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LA CELLULE

LA CELLULE

RECUEIL

DE

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CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GENERALE

PUBLIE PAR

J. B. CARNOY, PROFESSEUR DE BIOLOGIE CELLULAIRE, G. GILSON, PROFESSEUR d'emBRVOLOGIE,
ET J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE,

A l'Université CATuoLiiiUE de Louvain,
AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS.

TOME I
ÉTUDES SUR LES ARTHROPODES

I. Étude comparée de la spermatogénèse chez les arthropodes,

par G. GILSON.

IL La cytodiérèse chez les arthropodes,
par J. B. CARNOY.

LIERRE j GAND

JOSEPH VAN IN & Ci«, )^' J. ENGELKE, Libraire,

Imprimeurs-Éditeurs. V rue de l'Université, 24.

/ y ^/ f

AU LECTEUR

Les Recueils périodiques affectés aux sciences biologiques sont nombreux, mais
aucun d'eux ne s'occupe ex professa de la cellule.

Sans doute, la plupart des multiples travaux qu'ils renferment parlent de l'élément
organique; on y rencontre même ça et là des études approfondies, soit sur un
genre de cellules, soit sur un point spécial de la biologie cellulaire : la cytodiérèse
et la fécondation, par exemple. Cependant, il faut bien l'avouer, à côté de ces-
mémoires, il en existe une foule d'autres qui n'ont que des rapports très éloignés
avec notre sujet ou qui lui sont même étrangers, en ce sens du moins que le
côté cellulaire est laissé dans l'ombre ou négligé tout à fait.

On voudrait quelque chose de plus homogène ; la science y trouverait peut-être
son profit. Dans ce temps où tous les savants éprouvent la nécessité de spécialiser
leurs recherches pour pouvoir les approfondir, il serait désirable, semble t-il, de
posséder des Revues dont le cadre serait à la fois plus restreint et mieux approprié
à des études particulières. C'est là ce qui nous a engagé à tenter la mise au jour
d'un Recueil de Cytologie générale.

Pour répondre à notre pensée ce recueil doit comprendre trois parties :

\° Des Travaux originaux ayant pour but d'élucider toutes les questions qui
se rattachent à la cytologie proprement dite : la morphologie, l'anatomie, la phy-
siologie et la biochimie de la cellule, soit animale, soit végétale. C'est assez dire,
qu'à l'occasion, ces travaux auront aussi pour objet divers points de l'histologie
générale, spécialement l'histogenèse ou la différentiation tissulaire dont la connais-
sance est si indispensable à l'intelligence de l'élément adulte ; ainsi que les questions
plus restreintes de l'anatomie pathologique qui peuvent jeter la lumière sur l'histoire
générale de la cellule.

2° Une Revue critique des travaux scientifiques publiés dans le courant de
l'année, écrite au point de vue cytologique exclusivement.

3° Des Articles historiques et bibliographiques; nous espérons ainsi rassembler
et faire connaître par une analyse succincte les travaux originaux de nos devanciers.

Tel sera notre programme.

6

Nous nous efforcerons de le réaliser dans la mesure de nos moyens ; mais
nous comptons moins sur nos ressources personnelles que sur le concours bienveil-
lant de nos élèves et des savants.

Notre tentative ne peut manquer d'intéresser un grand nombre de publicistes,
et c'est avec confiance que nous faisons appel à tous nos collègues , amis des études
cytologiques. Nous accueillerons avec reconnaissance tous les travaux originaux
sérieux,' et nous leur donnerons volontiers l'hospitalité dans nos modestes colonnes.

Nous prions surtout les savants qui auraient fait des études historiques et
bibliographiques particulières, rentrant dans notre cadre, de vouloir bien nous com-
muniquer les résultats détaillés de leurs consciencieuses recherches. Ces résultats
seront d'autant plus précieux pour nous qu'il est peu d'hommes qui aient le goût
et le loisir de fouiller les archives du passé, ou qui soient à même de le faire
avec fruit. Les innombrables travaux publiés sur la cellule sont éparpillés dans une
foule de publications disparates , écrites en toute langue. Aussi , le savant qui
aborde un travail particulier éprouve-t-il les difficultés les plus sérieuses pour se
mettre au courant de ce qui a été publié sur le sujet, et, le plus souvent, il
perd un temps précieux en recherches inutiles que lui aurait épargnées un aperçu
bibliographique bien fait, fùt-il d'ailleurs incomplet.

Nous espérons aussi que nos confrères voudront bien, dans l'intérêt de la science,
nous faire parvenir un exemplaire de leurs . publications, afin que nous puissions
en donner l'analyse dans notre Compte-i'endu annuel.

Les savants qui nous feront l'honneur de nous communiquer un travail original
en recevront cinquante exemplaires à titre gratuit.

Les manuscrits non imprimés seront rendus à leur auteur.

Chaque volume du recueil « La Cellule » comprendra de 400 à 5oo pages.
A partir de i885, les volumes seront publiés en deux ou trois fascicules, suivant nos
convenances.

On n'accepte pas d'abonnement. Chaque volume, ou chaque fascicule se paie
à son apparition. Le prix en est fixé d'après le nombre de pages et de planches
qu'il contient.

Les demandes d'exemplaires doivent être faites à M. Engelcke, éditeur, rue
de l'Université, 24, à Gand.

On est prié d'adresser tout ce qui concerne la rédaction, les demandes de ren-
seignements, etc., à M. A. Meunier, Docteur en sciences naturelles, collège Juste-Lipse,
à Louvain.

• J. B. CARNOY.

Louvain, i novembre 1884.

o<;c

c ^ Ô~X- I

ÉTUDE COMPARÉE

DE LA

SPERMATOGÉNÈSE

CHEZ LES ARTHROPODES

PAR

G. G I LS O N

PROFESSEUR d'eMBRYOLOGIE A l'UnIVERSITÉ CATHOLIQUE

DE LOUVAIN.

(Mémoire déposé le i novembre 1884)

Faciès non omnibus una,

Nec diversa tamen : qualem decet esse sororum.
Ov., Met., Liv. II, ^. i3.

A QUI DEDIERAI-JE CES PREMIERES PAGES

SI CE~n'eST au savant MAÎTRE

QUI A DIRIGÉ MES PREMIERS PAS DANS LES VOIES ARDUES DE LA SCIENCE

AVEC UN DÉVOUEMENT AUSSI GÉNÉREUX Qu'ÉCLAIRÉ ?

Ifonsieur le Chanoine J, B, CARNOY

PROFESSEUR DE CYTOLOGIE ET DE BOTANIQUE
A l'université CATHOLIQUE DE LOUVAIN

SON ELEVE DEVOUE ET RECONNAISSANT

G. GILSON

INTRODUCTION

I. DIVISION ADOPTÉE DANS CE TRAVAIL

L'étude comparée des phénomènes multiples dont les cellules testicu-
laires sont le siège conduit l'obsei-vateur à y établir trois étapes , correspon-
dant à autant de périodes dans leur développement. Ces étapes sont les
suivantes :

La première comprend l'évolution des cellules-mères.

Elle ne comporte guère que des phénomènes de multiplication cellu-
laire dont la série, plus ou moins longue, aboutit à une dernière génération
de cellules , les cellules spermatiques , qui se transforment directement en
spermatozoïdes.

La seconde correspond à la formation du spermatozoïde.
Elle est caractérisée par des phénomènes de différentiation interne,
ayant pour siège le protoplasme et le noyau de la cellule spermatique.

En/in la troisième étape comprend des phénomènes spéciaux qui inté-
ressent les spermatozoïdes achevés.

Ils sont d'espèces diverses et se rapportent , soit à la mise en liberté
des spermatozoïdes, soit à leur réunion en spermatophores.

Nous étudierons séparément chacune de ces trois étapes. En adoptant
cette division, tant dans l'exposé de nos observations que dans nos conclu-
sions , nous avons pour but d'introduire l'ordre dans notre travail. Nous
espérons éviter ainsi au lecteur ces pertes de temps qu'on ne subit que trop
souvent en dépouillant la littérature en général, et, si nous osons l'ajouter,
celle de la spermatogénèse en particulier. Il nous a paru utile d'adopter
la même marche dans l'aperçu historique que nous allons tracer des prin-
cipales obsei-vations qui ont été faites au sujet de la spermatogénèse chez
les arthropodes (i).

(i) Nous renvoyons à une publication ultérieure l'exposé de nos observations sur les crustacés, à
part les édriophthalmes, ainsi que la revue des travaux qui les concernent.

12 G. GILSON

II. HISTORIQUE" DE LA SPERMATOGÉNÈSE EN GÉNÉRAL.

Mais avant d'aborder ce sujet nous devons au lecteur quelques mots sur
l'histoire de la spermatogénèse en général. Nous ne pouvons nous en dis-
penser, sous peine de ne pas être compris et de nous exposer à des redites
et à des explications continuelles de termes et de choses : l'histoire de la
spermatogénèse des arthropodes est tellement liée avec celles des au1:res
groupes qu'il est impossible de l'en séparer tout à fait. Nous nous arrêterons
du reste à Schweigger-Seidel , après avoir acquis les notions suffisantes
pour nous guider dans l'appréciation des travaux qui font l'objet de notre
étude.

Depuis leur découverte, faite en 1677 par Louis Ham , les spermato-
zoïdes n'ont cessé d'être soumis aux observations des naturalistes.

La première description en fut donnée la même année par Leeuwen-
hoek(i) auquel Louis Ham, simple étudiant, avait fait part de sa découverte.

Ce savant porta ses recherches sur les spermatozoïdes de divers ani-
maux (2); il découvrit ceux des mammifères, des oiseaux, des poissons, des
mollusques, et même ceux des insectes (libellules).

Hartsoeker le suivit de près (3) ; et bientôt les publications sur ces
étonnants « animalcules " comme on les appelait alors, devinrent fort nom-
breuses. On peut trouver dans Schurig (4) la liste des auteurs qui ont suivi
Leeuwenhoek.

On ne connut pas dès le début leur véritable nature : beaucoup d'ob-
servateurs les regardèrent avec Leeuwenhoek comme constituant, en tout
ou en partie, l'embryon animal dans son état le plus rudimentaire, ou bien
avec BuFFON , comme des molécules vivantes jouant un rôle dans la fécon-
dation.

Toutefois la plupart des naturalistes, à la suite de Hill (5), les consi-
dérèrent comme des animaux voisins des infusoires ou des cercaires.

L'idée de leur individualité spécifique perdit beaucoup de teiTain à la
suite des expériences, d'ailleurs très concluantes, de Prévost et Dumas sur

(1.) Leeuwenhoek. Observatio de natis e semine genitali animalculis. Philosophical transactions,
n»» 112, 1677, t. XII, p. 1040.

(2) Antonii Leeuwenhoek, Reg. soc. anglic. soc. arcana naturel' détecta. Edit. novissima, auc-
iior et corrcctior. Lugd. Batav. 1S22.

(3) Hartsoeker. Extrait d'une lettre sur la manière de faire les nouveaux microscopes. Journal
des savants, 1678, p. 355.

(4) Schurig. Spermatologia, 1720.

(5) Hill. History of animais, 1752.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. I3

la fécondation (1). Néanmoins elle ne fut généralement abandonnée qu'après
les travaux de Prévost (2), de Kôlliker (3), de Newport (4), de Quatre-

FAGES (5), etc.

Pendant longtemps on ne s'occupa des spermatozoïdes qu'au point de
vue de leur forme, de leur nature, du rôle qu'ils jouent dans la fécondation
ou des modifications qu'ils subissent sous l'influence des agents physiques
et chimiques, etc.

De leur genèse il ne fut question, ni dans les publications des obsei^va-
teurs , ni dans les longues discussions théoriques auxquelles la science ne
fut que trop souvent livrée. D'ailleurs, à cette époque, l'histologie n'existait
pas plus que la technique microscopique. Il faut arriver jusqu'en 1836 pour
rencontrer les premières indications sur le mode de formation des sperma-
tozoïdes.

C'est en effet dans le courant de cette année que von Siebold et
Wagner publièrent leurs observations (6).

Von Siebold(7) décrivit chez les coléoptères, les lépidoptères, etc., ainsi
que chez les isopodes {Porcellio scaber), les faisceaux de spermatozoïdes, en
appelant le premier l'attention sur la mince membrane anhyste qui entoure
ces faisceaux chez les insectes. Quant au mode de formation des faisceaux
à l'intérieur de cette membrane , il dit expressément qu'il ne l'a pas observé.
Ajoutons qu'il a mentionné aussi la présence de cellules , grandes et petites,
entre les faisceaux spermatiques des isopodes, mais il n'a pas reconnu leur
signification. Ses observations étaient donc encore bien insuffisantes.

La même année, R. Wagner(8) publia des données beaucoup plus
complètes et plus précises sur le développement des éléments spermatiques
chez les oiseaux.

Après avoir observé qlie les spermatozoïdes se forment en faisceau dans
de grandes cellules , il signale la relation génétique de ces dernières avec
les divers éléments cellulaires du testicule, qu'il décrit et figure Taf. IX,

(i) Prévost et Dumas. Ann. des se. nat., tom. I et II, 1S24.

(2) Prévost. Recherches sur les animalcules spermatiques. Comptes rendus de l'Ac. de se, 1840, t. 81.

(3) KùLLiKER. Beitrâge ^ur Kenntniss der Geschlechtsverhàltnisse und des Samenflussigkeit wir-
belloser Thiere. Berlin, 1841.

(4) Newport. On the imprégnation 0/ the ovum in the amphibia. Philos, trans., i85o.

(5) QuATREFAGES. Expériences sur la fécondation artificielle des œufs d'Hermelle et de Taret.
Ann. des se. nat., 5^ série, i85o, t. XIII.

(6) Notons cependant, que Peltier avait déjà fait, en i835, des observations analogues sur la gre-
nouille; mais il se contenta d'abord d'en présenter la relation à la Société des sciences naturelles dans
une communication verbale. Il ne les publia que plus tard : Institut, i838, et Comptes rendus, 1840.

(7) Von Siebold. Muller's Archiv, i836, p. 3o.

(8) Rud. Wagner. Muller's Archiv, i83ô, p. 225.

3

14

G. GILSON

a , b , c , d et f. Ces figures représentent assez bien les diverses étapes qui
relient la cellule-mère à celle qui organise le faisceau de spermatozoïdes ,
c'est-à-dire à l'élément qui fut appelé beaucoup plus tard spermaioblaste
par VON Ebner(i) et spermatocyste ou spermatogemme par de la Valette
S'-George (2). Cependant le mode de formation précis du spermatozoïde
demeurait toujours entouré d'obscurité.

Peu à peu la lumière se fit.

Dans un premier travail, publié en 1841, Kôlliker(3) admet plusieurs
modes de formation.

Tantôt les spermatozoïdes prennent naissance aux dépens {ans) d'une
cellule-mère qui s'étire en un filament; tantôt ils s'élaborent dans l'intérieur
d'une cellule (//z) par la transformation de son contenu, soit en un seul sperma-
tozoïde, soit en un faisceau de filaments spermatiques. C'est dans ce travail
que KôLLiKER, répudiant comme expression impropre le terme d'animalcules,
proposa de donner aux éléments essentiels du sperme le nom de filaments
spermatiques, (Samenfâden).

Ce terme est encore assez usité en Allemagne ; mais la désignation de
spermatoioides, proposée par Duvernoy(4J et qui en réalité s'applique mieux
aux formes si diverses que peuvent affecter les éléments spermatiques , l'a
néanmoins assez généralement remplacé aujourd'hui dans le langage scien-
tifique.

En 1841 KôLLiKER ne parle pas du rôle du noyau dans la formation
des spermatozoïdes. Mais en 1846 (5) il soutient que le spermatozoïde tout
entier se forme à l'intérieur d'un noyau, par une sorte de cristallisation ou
de concrétion de son contenu en un corps spirale : telle serait, d'après lui,
la loi générale de la spermatogénèse.

Cette loi, attaquée aussitôt par Reichert(6) ne tarda pas à être modifiée.

En 1854 Henle (7) montra le premier que le protoplasme de la cel-
lule prend part, aussi bien que le noyau, à la formation du spermatozoïde.

Malgré les observations de Henle, Kôlliker, en 1856(8), maintient

(i) Von Ebner. Untersuchungen ûber den Bail der Samenkanàlchen, iiiid die EnUvickelung der
Spennato^oën, bei d. Saûgetiiiere iind bei Menschcn. Leipzig, 1S71.

(2) Voir DE LA Valette. Archiv f. mik. Anatomie, 1S78, tome XV, p. 3oS (conclusions).

(3) Kôlliker. Beitràge ^ur Kenntnnis der Gcschlechtsverhàltnisse , und der Samenflîissigkeit
nnrbclloser thiere. Berlin. 1841.

f4) DuvERNOY ; !7^ote sur la génération des mammifères; Comp. rend., 1S43, p. 142.
(5) Kôlliker. THe Bildung, etc. Denkschriften der schweitz. Gesellsch. fur die gesamm. Naturwis-
sensoh., t. VIII. 1846.

(5j Reichert. 'Beridit iib. die Leistungen, etc.; Mullers Archiv, 1847, P- '7-

(7) Henle. Handbuch der Anatomie des Menschen. B. IX, Lef. II, p. 356.

(8) Kôlliker. P/iysiologisc/ie Studien ûber die Samenjlussigkkeit. Zeitsch. f, wiss. Zool. Bd. III. p. 261 .

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. I5

son opinion , en la modifiant toutefois : ce n'est plus seulement le contenu
du noyau mais le noyau tout entier qui concourt à la formation du spermato-
zoïde. En effet, le noyau s'étire à l'un de ses pôles en un filament qui, d'abord
plongé dans le protoplasme , devient libre ensuite par la disparition de la
paroi cellulaire. Mais l'idée de Henle devait prévaloir dans la science, grâce
aux travaux qui surgirent bientôt.

L'un des premiers en date, et le plus important de tous peut-être, est
celui que Schweigger-Seidel publia en 1865 (1).

Dans ce travail remarquable Schweigger-Seidel devance son époque ;
car il y définit avec plus de justesse et de précision, non seulement que ses
devanciers mais même que beaucoup de ses successeurs, la valeur morpho-
logique des éléments spermatiques. Pour lui en effet les spermatozoïdes
ne sont pas de simples productions nucléaires, comme le voulait Kolliker;
ils représentent au contraire une cellule tout entière , assimilable à une
cellule vibratile ne portant qu'un cil.

En analysant minutieusement cette cellule singulière, il y découvre
trois parties principales : la tête, la partie moyenne (Mittelstuck), la queue;
et une partie accessoire , appendice de forme variée (Kopfkappe) , coiffant
l'extrémité de la tête. Or l'application attentive des réactifs les plus divers :
acides acétique et chlorhydrique, potasse, glycérine aqueuse, carmins (2),
lui décèle la nature de ces divers éléments : la tête représente le noyau de la
cellule spermatique ; la partie moyenne , le filament caudal et la coiffe en-
semble, le protoplasme de cette même cellule. Ainsi le '^ Mittelstuck r^ est
une modification du protoplasme comme la queue elle-même, seulement il
dérive d'une portion plus volumineuse, située à la base du noyau. Quant à
la coiffe , son origine est la même : elle n'est donc pas , comme le pensait
Kolliker, un simple reste de la membrane ou de la portion périphérique de
la cellule-mère. Enfin il fait observer que cet appendice peut faire défaut,
et qu'il tombe facilement, sans entraver toutefois les mouvements du sper-
matozoïde et sans lui causer le moindre dommage : il ne constitue donc
qu'un élément accessoire du spermatozoïde. Toutes ces observations de
Schweigger-Seidel sont d'une exactitude frappante. On a ajouté peu de

(1) Schweigger-Seidel. Archiv f. mik. Anat., i865, p. Sog, PI. XIX.

(2) L'application de la potasse lui fait découvrir que ce réactif enlève de la tête (c'est-à-dire du noyau) la
partie qui se colore par le carmin, en laissant en place une portion granuleuse et la membrane péri-
phérique. Sous l'influence de la glycérine diluée, ou de l'acide acétique, la partie moyenne et la coiffe
reprennent, pour ainsi dire, l'aspect du protoplasme ordinaire. Chose plus remarquable encore, il a
observé que la tête du spermatozoïde se colore plus facilement et plus fortement après qu'elle a été
gonflée par l'eau ou les réactifs. Schweigger-Seidel avait donc constaté les principales propriétés de la
nucléine avant que Miescher ne découvrit cette substance (en 1871).

l5 G. GILSON

chose à son travail en ce qui concerne les caractères morphologiques et la
constitution anatomique des spermatozoïdes (i).

Ili. HISTORIQUE DE LA SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES,

Nous pouvons maintenant entreprendre avec fruit l'analyse des travaux
qui ont été publiés sur la sperrnatogénèse des arthropodes.

Ainsi que nous l'avons annoncé, nous grouperons les observations des
auteurs suivant les rapports qu'elles présentent avec chacune des trois
étapes que nous avons marquées, au début de cette introduction, dans le dé-
veloppement des spermatozoïdes.

Depuis 1677 , époque à laquelle Leeuwenhoek découvrit les premiers
spermatozoïdes des arthropodes dans les libellules, jusqu'en 1836, la science,
nous le savons , est restée muette sur le développement de l'élément fécon-
dateur. Rappelons-nous aussi que les observations de von Siebold concer-
nant les faisceaux spermatiques des insectes, publiées à cette dernière date,
ne portaient encore que sur la dernière étape de ce développement. Il fallait
aller plus loin.

Première étape : Evolution des cellules-mères.

En 1845, voN Siebold lui-même nous fit connaître, dans son beau
mémoire sur les spermatozoïdes des locustiens (2), les cellules-mères des
faisceaux spermatiques. Il les décrit et les représente (fig. 2) dans un cul-de-
sac du testicule du Decticus verruciporus . Ces cellules sont volumineuses et
leurs dimensions augmentent du soinmet à la base du cœcum. Elles sont
remplies de cellules-filles dont le nombre augmente rapidement. Ces der-
nières ont un ou plusieurs noyaux (fig. 3) : finalement elles donnent nais-
sance aux spermatozoïdes.

Les cellules-mères observées par von Siebold sont celles de la dernière
génération. La plus jeune de celles qu'il représente renferme déjà plusieurs
cellules-filles ; il n'a donc point vu comment celles-ci y prennent naissance.

En 1S42, Stein(3) décrivit les spermatozoïdes des myriapodes, et émit
en même temps une théorie particulière de la fécondation.

(1) Voir pour leur constitution chimique : Zaciiarias, Botan. Zeitung, 1881, pp. S27 et 846 — et
J. B. Carnoy, Biologie cellulaire, p. 225.

(2) C. Tii, VON Siebold. Ueber die Spennato^oiden der Locustinen. Nov. Act. Ac. C, L. C.
nat. curies., t. XXI, p. sSo, pi. XIV, 1845.

(3) Stein. Ueber die Geschlechtsverhâltnisse der Myriapoden. Archives de Muller, 1842, p. 238.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 17

Il trouva dans le testicule des Lithobiiis deux espèces d'éléments sper-
matiqucs : de grandes cellules munies d'un noyau et d'un nucléole, et de
longs filaments.

Il admet que les no)aux naissent les premiers dans le stroma granuleux
du testicule par voie autogène. C'est aussi dans ce stroma que s'organise le
protoplasme qui vient entourer ces noyaux. Quant aux filaments , Stein
pense qu'ils dérivent également des granules du stroma, mais il ne peut dé-
cider s'ils se forment par l'allongement d'un seul granule ou par la fusion
d'une série de granules placés bout à bout.

L'examen du contenu de l'ovaire lui montre le même stroma granuleux
avec les mêmes filaments, et des cellules ovulaires semblables aux cellules
testiculaires. De plus il trouve dans les vésicules copulatives des femelles
les filaments et les cellules qu'il avait obsei"vés chez le mâle.

De là il conclut que le stroma de l'ovaire aussi bien que celui du testicule,
donne naissance à des cellules et à des filaments, et que la fécondation con-
siste dans le contact d'une cellule testiculaire avec une cellule ovulaire ; les
grandes cellules du testicule sont donc des spermatozoïdes. Quant aux fila-
ments , il ne leur attribue qu'un rôle mécanique; ils servent probablement
à assurer le contact du spermatozoïde avec l'œuf.

Stein est porté à généraliser cette théorie de la fécondation.

En 1847 (1) à la suite de nouvelles observations ses idées changent. Il
pense alors que ce sont les filaments qui constituent les spermatozoïdes, et
que ces filaments se forment chez le mâle seulement.

Meyer (2), dans son travail bien connu sur les organes génitaux des
lépidoptères , admet que les cellules-mères primitives ont pour origine les
noyaux libres qu'il a trouvés nageant dans le plasma du testicule. Il pense
que ces noyaux s'entourent de protoplasme et constituent les premières
cellules testiculaires. Ces cellules sont uninucléées. Cette opinion n'est plus
admissible aujourd'hui, pas plus que celle de Stein, mais elle n'avait rien de
contraire aux idées de cette époque où florissait la théorie de Schleiden sur
la genèse des cellules. Il a vu ces cellules devenir multinucléées et il est
porté à croire que tous leurs noyaux naissent par division du noyau primitif.
Après cela , chacun de ces noyaux s'entoure de protoplasme , et la cellule-
mère se trouve contenir autant de cellules-filles qu'elle possédait de noyaux.
Il a vu encore que les cellules-filles ainsi formées se rangent à la périphérie
de la cellule-mère pour constituer une vésicule creuse, remplie d'un liquide.
Chacune des cellules qui constituent la paroi de cette vésicule est pour lui

(1) Stein. Vergleichende Anatomie dcr Insekten, 1847, p. ic

(2) Meyer. Zeit. f. .wissen. Zool., B. I, 1849.

18 G. GILSON

une cellule spermatique et deviendra un spermatozoïde. Meyer ne décrit pas
la formation des spermatozoïdes.

Abstraction faite de son erreur sur l'origine des premières cellules-mères,
Meyer a bien compris les phénomènes de la première étape. Chose rare pour
son temps , il a bien interprété les phénomènes de la formation endogène.
Nous verrons plus loin ce que ces observations présentent de lacunes.

D'après Wagner et Leuckart (i) les cellules-mères chez les insectes
donnent naissance par voie endogène aux cellules spermatiques qui se trans-
forment en spermatozoïdes. Ils signalent les mêmes phénomènes chez les
aranéides [Epeira).

Les descriptions qu'ils donnent dans l'Encyclopédie de Todd sont assez
peu détaillées.

Zenker(2) dans son travail sur VAselliis aquaticus, considère comme cel-
lules-mères des spermatozoïdes de petites cellules qui remplissent la partie
supérieure des cœcums testiculaires de cet animal. Ces cellules-mères gros-
sissent , puis donnent naissance à un certain nombre de spermatozoïdes
sans se diviser.

Weismann(3) a, comme Meyer, observé que les cellules-mères donnent
naissance, par voie endogène , à des cellules-filles. Celles-ci deviennent en-
suite multinucléées, et c'est dans ces cellules multinucléées que se forment
les spermatozoïdes : chacune d'elles devient un faisceau. En ce dernier point
il se sépare donc de Meyer.

Notons que Weismann signale l'existence d'une membrane anhyste
autour des colonies de cellules-filles.

Landois (4) a vu chez la larve de Vanessa urticce, des colonies de cel-
lules enveloppées dans une membrane commune et qu'il appelle Hoden-
lellen. Il donne le nom de Hodenkugeln aux colonies elles-mêmes dont il
n'a pas d'ailleurs recherché le mode de formation.

D'après lui, les Hodenielleu sont d'abord dépourvues de noyau, mais
elles en acquièrent un plus tard par voie endogène. Dans chacune d'elles, il
apparaît, dit-il, de nombreuses cellules-filles , et celles-ci se transforment
en spermatozoïdes. Quant au mode de formation de ces nouvelles cellules,
il n'en parle pas.

En résumé, il a observé, sans les interpréter, les diverses phases de la
multiplication des cellules-mères par voie endogène.

(i) Zenker. Ueber Aselhis aquaticus. Archiv fur Naturgeschichtc. i852.

(2) Wagner et Leuckart. Todd's Cyclopedia of Aiiatomy. London. iS52. Art. Scmcn.

(3) Weismann. Zeits. f. Wissen. Zool., 1864.
(4^ Landois. Archiv f. mikr. Anat., 1866.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. I9

Aussi bien que Meyer et Weismann, Bessels (i) a trouvé que les cel-
lules-mères des spermatozoïdes se multiplient par voie endogène. Mais il a
constaté un fait qui avait échappé à Meyer, à savoir : la succession d'au moins
deux générations endogènes.

De la Valette S'-George(2) rend compte, en 1867, à la fin de sa deu-
xième publication, de quelques observations sur les insectes.

Chez le ténébrion il a vu :

1° Des cystes de grandeur diverse et limités par une membrane pour-
vue de noyaux. L'action des réactifs lui a permis de constater que cette
membrane est formée de cellules rangées les unes à côté des autres , à la
façon d'un épithélium. A l'intérieur de cette capsule on trouve des cellules con-
tenant un noyau strié. Ces cellules dans leurs stades les plus jeunes paraissent
être en division active. Ainsi pour de la Valette, les cystes (nos colonies)
possèdent une membrane formée de cellules , et les cellules centrales des
cystes sont seules des éléments spermatiques.

2° Des cellules multinucléées dont certains noyaux présentent des
modifications particulières.

3° Enfin , certains cystes dont les cellules possèdent à côté de leur
noyau, un corps brillant, et qui constituent les cellules spermatiques.

Il ne rend pas compte explicitement des rapports qui existeraient entre
ces trois sortes d'éléments.

En 1874(3) il soutient encore l'existence d'une membrane multicellu-
laire à l'entour des cystes, et constate que Balbl\ni l'admet aussi; seulement
Balbiani a tort de la regarder comme formée par des expansions transver-
sales de l'épithélium , qui seraient venu diviser le tube testiculaire en au-
tant de compartiments qu'on y voit de cystes ; cette membrane dérive
plutôt de la fusion des cellules périphériques des cystes. C'est sans raison,
d'après lui, que Butschli nie l'existence de cette membrane ; il signale le
Tenebrio, le Sphinx porcellus, le Melolontha et la Ranatra linearis comme
étant des objets favorables à son étude. Chez le dernier de ces insectes il
trouve la membrane encore existante autour des faisceaux de spermatozoïdes
déjà très développés. Von Siebold , Meyer, Bessels , Weismann avaient,
dit-il, déjà vu cette membrane. — Cela est exact; mais ces auteurs avaient
attribué à cette enveloppe une signification différente.

De la Valette dit expressément dans ce travail qu'il n'a jamais obsei^vé
la multiplication endogène des éléments spermatiques chez les insectes, et

(i) Bessels. Zeits. f. wissen. Zool. B. 17. 18G7.

(2) DE LA Valette S'-George. Archiv fur mikr. Anat.; 1857.

(3) Archiv f. mikr. Anat., 1874.

20

G. GILSON

il critique à ce propos les figures de Balbiani. Néanmoins, il admet, contre
BuTSCHLi, l'existence de cellules multinucléées, seulement la formation en-
dogène ne s'y accomplit jamais. Ces cellules deviendront des faisceaux de
spermatozoïdes , sans que le protoplasme se soit scindé pour se grouper
autour de chaque noyau. Chacun de ceux-ci formera la tète d'un spermato-
zoïde, pendant que la queue s'organisera dans le protoplasme resté indivis
de la cellule-mère.

On peut considérer , dit de la Valette , le protoplasme comme étant
divisé virtuellement en autant de territoires qu'il y a de noyaux. La formation
des spermatozoïdes dans ces cellules multinucléées ne constitue donc pas,
à ses yeux, une exception à la règle générale qui veut que chaque spermato-
zoïde naisse d'une cellule.

Ainsi, chose assez étrange, nous ne trouvons dans les observations de de
LA Valette aucune indication sur l'origine des amas cellulaires, Kugelu, qu'il
a observés chez les insectes et dont Meyer avait si bien décrit la formation
vingt-cinq ans auparavant; et pourtant il a observé les cellules multinu-
cléées! Nous reviendrons sur ce point dans l'exposé de nos observations.

Nous n'avons pu juger du travail de Metschnikoff, (i) publié en russe,
que d'après l'analyse résumée qu'en donne de la Valette S'-George dans
sa publication de 1874. Cet auteur n'y parle des phénomènes de la première
étape qu'à propos du scorpion. Nous devons nous borner à mentionner qu'il
y a observé la multiplication des cellules-mères par voie endogène.

On trouve dans le beau mémoire de Balbiani (2) sur la génération des
aphides des détails assez étendus sur la formation des spermatozoïdes de
ces insectes.

Les premiers éléments qu'il décrit sont des agglomérations de cellules,
analogues aux Kugeln des auteurs allemands, et qu'il appelle sphères sper-
matiques. Comme de la Valette S*-George, il mentionne et figure autour
de ces sphères une membrane formée de cellules, mais il en rapporte l'origine
àl'épithélium testiculaire. Il n'a pu déterminer exactement la provenance des
cellules qui constituent ces agglomérations sphériques, mais il croit qu'elles
naissent , comme chez V Hélix , par le bourgeonnement d'une cellule-mère
centrale. Ce qui lui fait adopter cette opinion, c'est la disposition rayon-
nante de ces cellules.

Il ne parle ex professe dans ce travail que des éléments spermatiques

(1) Metschnikoff. Arbeiten der crst. Versammlung der russisch. Natwforscher. 1868, Abth. der Aiia-
tomie und ^Physiologie, § 56.

(2) Balbiani. Annales des sciences naturelles. 5™« Série. Tome II, p. 74, 1869 : Mémoire tur la généra-
tion des aphides.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES. 21

des aphidiens, mais il professe au sujet des autres groupes d'insectes une
opinion identique, basée sur des observations personnelles. C'est même de
ces observations qu'il conclut par analogie à l'existence, dans le spermato-
blaste des aphidiens, d'une cellule centrale sur laquelle les cellules sperma-
tiques naîtraient par bourgeonnement, en forme de culs-de-sac, c'est-à-dire
par le même processus que chez VHelix.

C'est , à notre avis , une tendance exagérée à la généralisation de ce
processus qui a fait adopter au savant professeur une opinion qui est certai-
nement erronée, en tant qu'elle s'applique aux insectes. Nos figures, comme
celles de Meyer , montrent en effet qu'il n'y a pas de cellule centrale dans
les colonies ; elles y indiquent au contraire la mise en œuvre de la forma-
tion endogène.

Balbiani a vu les cellules constituantes des sphères spermatiques subir,
chacune en particulier, la division endogène et donner ainsi naissance à de
petites cellules qui s'organiseront en spermatozoïdes.

La justesse de cette dernière observation ne fait que rendre plus surpre-
nante l'opinion qu'il émet au sujet de la formation des sphères elles-mêmes.

BuTSCHLi (i) ne s'attache pas à décrire la multiplication des cellules-
mères. Il considère celles d'entre ces cellules qui sont multinucléées comme
des éléments altérés, et met en doute l'existence d'une membrane entourant
les colonies.

Blanc (2) a étudié les phénomènes de la première étape chez les pha-
langides. Il trouve chez ces animaux l'épithélium du testicule jeune formé
de petites cellules qui sont toutes semblables. Plus tard, au contraire, le
testicule contient deux espèces de cellules. Les unes sont des cellules de
rései^ve ou cellules folliculaires ; les autres sont des cellules actives qui
vont sans tarder devenir multinucléées, pour donner naissance à des colo-
nies de vingt à trente cellules-filles. Ces cellules-filles, dit Blanc, sont les
spermatocytes de de la Valette s' George. Ceci nous paraît inexact , les
spermatocytes de de la Valette n'étant que les cellules organisatrices des
spermatozoïdes, nos cellules spermatiques. Il n'en est pas de même pour
Blanc, car, d'après lui, les cellules dont nous parlons vont devenir encore
le siège de la formation endogène. En effet le noyau de ces cellules-filles
subit des transformations : les granulations qu'il renferme se soudent pour
constituer une seule masse homogène qui s'allonge et s'incurve en fer à cheval.

(1) BûTSCHLi. Zeitsch. fur wissen. Zool. B. 21, 1871.

{2) H. Blanx. Anatomie et physiologie de l'appareil sexuel mâle des phalangides . Bulletin de la Société
Vaudoise des sciences nat. L.ausanc 1880. 2™" S., Vol. XVII. p. 49—78, PI. IV — VI.

22 G. GILSON

Or, ce fer à cheval bientôt se divise en deux, puis successivement en quatre,
six et huit petites portions sphériques, qui restent attachées à la membrane
nucléaire. Celle-ci se résorbe ensuite, et alors le protoplasme de la cellule
entoure chaque noyau, et constitue ainsi une nouvelle génération de très
minimes cellules qui se transforment directement en spermatozoïdes. Ce
sont donc ces dernières seules , qui dans la nomenclature de de la Valette ,
devraient porter le nom de spermatocytes.

Dans une note présentée à l'Académie des sciences dans le but de
prendre date, Hermann (i) décrit la spermatogénèse chez les crustacés édri-
ophthalmes. Cette note n'étant pas accompagnée de figures, il est difficile
de s'en rendre un compte exact.

Il décrit sous le nom d'ovules mâles de grandes cellules qu'il considère
comme l'origine de toutes les cellules plus petites que le testicule renferme.
Il compare ces grandes cellules aux cellules ovulaires de la femelle. Nous
verrons plus tard jusqu'à quel point ce rapprochement est exact et cette
homologie réelle.

Il dit ensuite que ces cellules deviennent multinucléées : il en a vu qui
renfermaient quelques noyaux disposés en rosace. Plus tard, ces cellules
se divisent, — il ne dit pas comment, — et donnent naissance à un
grand nombre de cellules plus petites qui elles aussi entrent bientôt en
prolifération active. Leur multiplication aboutit à la formation des sperma-
toblastes (nos celules spermatiques), lesquels se changent en spermatozoïdes.

Deuxième étape : Formation des spermatozoïdes.

La formation des spermazotoïdes chez les insectes a donné lieu aux
interprétations les plus différentes.

D'après von Siebold(2), le noyau et le nucléole de la cellule sperma-
tique des locustiens s'évanouissent au début du phénomène; c'est alors
seulement que surgit un filament enroulé qui s'est formé aux dépens du
protoplasme cellulaire. Ensuite apparaissent , à un moment donné , deux
petits corpuscules de chaque côté de l'extrémité antérieure et renflée du
filament; ces deux corps s'allongent l'un vers l'autre et se soudent sous un
angle à leur point de rencontre avec le filament : c'-est ainsi que prend
naissance le singulier crochet qui se remarque sur le spermatozoïde adulte.

i) Hermann. Ski- la Spermatogénèse des crustacés édriophthahnes . Comp. rend, de l'Académie des
sciences; i883.

(2) Von Siebold. Ueber die Spermat., etc., 1845; 1. c.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 23

Meyer(i) dans son travail de 1849 , déjà cité , ne s'occupe guère de la
formation du spermatozoïde. Il dit seulement que chaque cellule spermatique
forme un spermatozoïde en s'allongeant, et qu'ainsi un cyste devient un fais-
ceau. Il n'admetdonc point l'opinion que Kôlliker avait émise récemment(2).

Meyer est, pensons-nous, le premier auteur qui ait signalé le noyau
femelle, du moins chez les insectes (Pl. XV, fig. 10 et il.)

Wagner et Leuckart(3) ne donnent pas non plus une description détail-
lée de la formation du spermatozoïde chez les insectes ; ils se contentent d'affir-
mer que les cellules spermatiques deviennent des spermatozoïdes. Chez les
aranéides, le noyau s'allonge et sort de la cellule tout en lui restant toujours
attaché par une extrémité. Plus tard, la cellule s'atrophie. Si le développe-
ment ultérieur est partout le même que chez les tétragnathes, les sperma-
tozoïdes mûrs ont une queue. Wagner et Leucica.rt ont en effet trouvé dans
les palpes copulateurs du mâle de cette araignée des spermatozoïdes mûrs,
à queue très courte.

Depuis les travaux de Zenker (4) sur VAsellus aquaticiis, publiés en
1852 dans les archives de Troschel, on trouve généralement ce crustacé cité
dans les traités généraux (5), à côté de la paludine, parmi les animaux qui
possèdent deux formes de spermatozoïdes. Nous verrons plus loin ce qu'il
faut penser de ce rapprochement.

Zenker nous apprend que les deux formes de spermatozoïdes de VAsel-
lus naissent à l'intérieur d'une cellule-mère , après la disparition de son
noyau. Pour lui , le noyau ne sert donc pas à l'organisation du spermato-
zoïde. En ce qui regarde les spermatozoïdes delà première forme il se borne à
signaler leur apparition dans la cellule-mère : ce sont de longs filaments réunis
en faisceau, qui ne tardent pas à percer la paroi de la cellule par une de leurs
extrémités ; on trouve alors le faisceau pendant au dehors. Ceux de la se-
conde catégorie apparaissent dans la cellule-mère sous la forme de sphérules
ressemblant à des cellules ; et d'où sort un filament qui les rattache à la
paroi. Cet appendice filamenteux dérive du noyau qui s'est allongé, et forme
la queue du spermatozoïde, tandis que le protoplasme de la cellule en
devient la tête qui reste toujours plus épaisse. Ces spermatozoïdes ont la
forme d'une massue.

(1) Meyeh. L. c, 1849.

(2) Voir plus haut, p. 14.

(3) Wagner et Leuckart. Loc. cit.

(4) Zenker. Loc. cit.

(5) C. Claus. Traité de Zool. Trad. franc, par Moquin Tandon (4"'» édition allemande). — Fr. Leydig.
Traité d'Histologie comparée.

24 G. GILSON

La description de Zenker laisse beaucoup à désirer sous le rapport
de la clarté.

Weismann(i) n'étudie pas non plus en détail la formation du spermato-
zoïde. Ses observations n'étant pas complètes, il s'abstient d'attribuer d'une
manière positive au noyau ou au protoplasme un rôle quelconque dans l'or-
ganisation de cet élément. Rappelons que pour lui les spermatozoïdes se
forment au sein d'une cellule multinucléée.

En 1 865 , de la Valette S'-George (2) admettait que le noyau de la
cellule spermatique forme la tête du spermatozoïde, tandis que le proto-
plasme en forme la queue. Ses idées étaient donc celles de Henle. Il admet
toutefois à cette règle générale une exception : chez la grenouille rousse en
effet il n'a pu reconnaître aucune participation du noyau à la formation de
l'élément spermatique.

En 1867, il découvre, à côté du noyau, un corps brillant auquel il fait
jouer un rôle important dans la formation du spermatozoïde. En effet ce
corps, qu'il considère à cette époque comme un dérivé du noyau, forme la
partie épaissie (tête) du spermatozoïde. Quant au noyau ordinaire, il dispa-
raît sans prendre aucune part à l'élaboration de l'élément spermatique.

En 1874 (3), à la suite des travaux de Metschnikoff, de Balbiani, de
BiiTSCHLi, ses idées sur l'origine et la fonction de ce corps brillant, qu'il
appelle alors Nebenkôrper (loc. cit. p. 497), se modifient. Loin de le consi-
dérer encore comme une formation nucléaire , il le regarde au contraire
comme une production particulière du protoplasme, n'ayant par conséquent
aucun lien génétique avec le noyau. Son rôle est de former non plus la tête
mais le Mittelstïick, c'est-à-dire la partie qui réunit la tête à la queue; la
tête est formée par le noyau. De la Valette revient donc sur ce point à
ses idées de 1865.

Landois (4) ne s'occupe pas spécialement de la formation des sperma-
tozoïdes. Il dit seulement, comme Meyer, que chaque cellule spermatique
s'allonge en un spermatozoïde , et qu'ainsi la colonie de cellules , née dans
une cellule-mère (Hodenzelle), devient un faisceau defilaments spermatiques.

Pour Bessels (5) les cellules-mères de troisième génération, après avoir
été mises en liberté, deviennent à leur tour multinucléées en augmentant
beaucoup de volume et en prenant une forme allongée. Bientôt on voit leurs

(1) Weismann. Loc. cit., 1864.

(2) De la Valette S'-George. Archiv fur mik. Anat., i865, p. 403.

(3) L. c.

(4) Loc. cit., 1866.

(5) Bessels. Loc. cit., 1867.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 25

noyaux présenter des altérations : tout d'abord leur membrane devient moins
nette et moins régulière, puis ils se disloquent complètement. On voit
alors apparaître à leur place plusieurs petits noyaux. Ces noyaux gros-
sissent, s'allongent et se transforment chacun en un spermatozoïde complet.
Pour Bessels comme pour Weismann les spermatozoïdes naissent donc dans
une cellule multinucléée; mais Bessels admet en outre que le spermato-
zoïde est formé par le noyau seul, sans la participation du protoplasme. S'es
idées sur ce dernier point sont donc celles que Kôlliker professait en 1856.

Selon Metschnikoff(i) le noyau des cellules spermatiques présente, chez
le scorpion, une partie centrale obscure et une partie périphérique claire.
C'est la partie centrale qui forme la tète ; la partie périphérique disparaît.
Ainsi , aux yeux de ce savant , il n'y a qu'une portion du noyau qui concourt
à la formation de la tète. La queue est d'ailleurs formée par le protoplasme
cellulaire.

Chez l'écrevisse les choses se passent autrement : le noyau disparaît.
La partie centrale du spermatozoïde est formée par un corps protoplasma-
tique de forme sphérique , qu'il a obsei^vé dans la cellule à côté du noyau,
avant la disparition de ce dernier. La partie centrale du spermatozoïde n'est
donc pas un noyau.

Chez les diptères, Metschnikoff a observé le même corps plasmatique,
et il lui attribue encore le rôle de former la tête du spermatozoïde ; ici donc
le noyau disparaît également.

Le même auteur a observé un développement assez semblable chez
les Cyproïs.

Les vues de Balbiani(2) ont beaucoup d'analogie avec celles de Met-
schnikoff. Balbiani admet en effet qu'il y a dans toutes les cellules sper-
matiques une vésicule blanche qui n'est pas un noyau, mais qu'il assimile à
la vésicule embryogène de l'œuf. Elle coexiste avec le noyau. Cette vésicule,
en s'allongeant, devient l'extrémité céphalique du spermatozoïde. Pendant
ce temps le noyau s'isole de plus en plus de la vésicule, puis s'évanouit avec
le reste de la cellule génératrice.

Balbiani résume son opinion en ces termes : ^ le rôle attribué à

« cet élément cellulaire (le noyau) par la plupart des physiologistes, revient
« avec plus de droit à un autre corps coexistant avec le nucléus , et dont
« la présence dans la cellule n'avait encore été signalée par aucun obseiTa-
« teur à part de la Valette S' George (3). «

(i) Metschnikoff. Loc. cit., 1868.

(2) Balbiani. Loc. cit., 18Ô9.

(3) Balbiani n'avait sans doute pas encore pris connaissance du travail russe de Metschnikoff,
publié l'année précédente.

26 G. GILSON

BiiTSCHLi (i) distingue trois parties dans le spermatozoïde :

1° Une petite portion antérieure qui dérive probablement du proto-
plasme;

2° Une portion moyenne qui est un produit de la transformation du
noyau; il l'appelle Mittelsttick;

3° Une portion caudale. Cette dernière est formée en partie par une
production plasmatique particulière qui , après avoir passé par diverses
transformations, finit par constituer un simple filament continuant la queue
jusqu'au noyau.

Dès le début de son travail BUtschli affirme qu'il accorde à ces trois
parties la même valeur que Schvveigger-Seidel leur a attribuée da*is le
spermatozoïde des vertébrés (2). Aussi n'est-ce pas sans étonnement que le
lecteur, après avoir lu la description de Butschli, se voit obligé de leur
attribuer une signification toute différente.

En effet pour Schweigger-Seidel la partie antérieure dérive du noyau
et forme la tète; aux yeux de Butschli elle n'est qu'un reste du protoplasme.

Pour le premier, la partie moyenne (Mittelsttick) dérive d'une accumu-
lation de protoplasme qui s'obcrve derrière le noyau; pour le second, c'est
le noyau lui-même !

Enfin, tandis que Schweigger-Seidel considère la troisième portion,
la queue, comme formée par une simple modification du protoplasme ordi-
naire, Butschli la fait dériver pour une part, du '• Nebenkern, » et pour
l'autre, du protoplasme.

Butschli a introduit dans la science une confusion regrettable. En
réalité, ce qu'il appelle partie antérieure correspond à la partie accessoire
ou " Kopfkappe - de Schweigger, pour s'en convaincre il suffit de jeter un
regard sur les figures qui accompagnent les travaux de ces savants. Dès lors
tout s'explique. Le Mittelstilck de BIitschli, c'est la tète pour Schweigger-
Seidel ; la queue , d'après la désignation de Butschli , c'est à la fois le
Mittelstilck et la queue dans le langage de Schweigger-Seidel (3).

BLANCf4) ne s'appesantit pas sur les phénomènes, très simples d'ailleurs,
de la formation du spermatozoïde aux dépens de la cellule spermatique chez
les phalangides. Pour devenir un spermatozoïde, la cellule spermatique
s'accroît seulement un peu et prend une forme biconvexe.

(1) Zeitschrift f. wiss. Zoologie, B. 21, 1871.

(2) Schweigger-Seidel L. c. — Voir plus haut, p. 5.

(3) L'erreur ou la méprise de Butschli vient de ce qu'il s'est imaginé, malgré les assertions contraires de
Schweigger-Seidel, que le Mittelstûck de ce dernier provient du noyau.

(4) H. Blanc. Loc. cit.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 27

Hermann (1) trouve dans la cellule spermatique des édriophthalmes
trois parties : i° un noyau; 2" un nodule céphalique; 3" un corps cellulaire.

Il s'est efforcé de suivre le développement de ces trois éléments : le
noyau se transforme en un long cordon que l'on trouve pelotonné dans la
cellule, mais qui plus tard s'en dégage et pend au dehors; il représente la
partie céphalique.

Le nodule céphalique primitif disparaît sans qu'il ait pu , dit-il , en
saisir complètement la destinée.

Quant au protoplasme de la cellule, Hermann ne dit pas quel rôle il
joue. Si nous comprenons bien, il sert à former le flagellum et le segment
moy»n. En terminant, Hermann rapproche la spermatogénèse des édri-
ophthalmes de celle des sélaciens. Cette comparaison nous montre qu'il doit
être arrivé à des résultats fort différents des nôtres.

Troisième étape : Spermatopliores.

La rupture des faisceaux et la mise en liberté des spermatozoïdes a
été signalée chez un grand nombre d'arthropodes.

Plusieurs observateurs ont remarqué que les faisceaux peuvent se re-
trouver encore intacts dans la vésicule copulative, leur dissociation ne s'opé-
rant qu'un certain temps après l'accouplement.

Ces phénomènes n'offrent d'ailleurs par eux-mêmes qu'un médiocre
intérêt ; c'est pourquoi nous n'en parlerons pas plus longuement. Mais nous
devons dire un mot des spermatopliores.

Ces corps ont été signalés ça et là chez les arthropodes, cependant ils
n'ont été jusqu'ici, à notre connaissance du moins, l'objet d'aucune re-
cherche approfondie.

C'est dans les céphalopodes que ces productions singulières ont été dé-
couvertes pour la première fois par Swammerdam(2). Ce savant les considérait
déjà comme servant au transport du sperme, car il se demande si la semence
est produite dans ces corps et versée ensuite au dehors , ou s'ils s'en rem-
plissent pour les porter ensuite à l'extérieur.

Needham(3) en reprit l'étude et les décrivit comme des tubes sémini-
fères. Cette opinion fut confirmée, en 1842, par les études plus complètes

(1) Hermann. Loc. cit.

(2) S\VAM.MERDAM. 'BibUa naturo:, p. 353, PI. 7.

(3) Needham. Account of spme iiew microscopical observations, 1745. Trad. franc., Leïde, p. 44,
PI. 3 et 4, 1745,

28 G. GILSON

de MiLNE Edwards(i) et de Peters(2). Ce fut Milne Edwards qui leur
donna le nom de spermatophores. Beaucoup de naturalistes y virent des
parasites, et Hammerschmidt (3), en 1838, regardait encore comme tels
les corps étranges qu'il découvrit chez les insectes. Il donna le nom de
Cincinnura à ceux de VOmasius leucophthalmus (Pl. 4, fig. r, s). Les
corps vermiformes des hémiptères et des lépidoptères, qu'il d.Y>\)e\\e Pagiura
et Spirulura, nous les regardons comme des faisceaux de spermatazoïdes
encore agglutinés.

Von Siebold, en 1839, vit les spermatophores du Cyclops castor (4) et
plus tard, ceux des locustiens (5). Il les figura notamment chez le Decticus
verruciporus et la Locusta viridissima.

Puis Kôlliker(6) mentionna ceux des crustacés décapodes {Pagiirus
bernhardus, Galathea strigosa).

Dujardin (7) figure les mêmes corps chez une Tettigonia et chez le
Sphodriis terricola.

Sous le nom de Smnenschlauch, et aussi sous celui de spermatophore ,
Stein comprend non seulement les vrais spermatophores mais encore la
masse de sperme éjaculée qui, dans la vésicule copulative, constitue souvent
un coagulum emprisonnant des éléments très divers : des spermatozoïdes, des
cellules spermatiques, des noyaux et souvent les spermatophores eux-mêmes.
L'application de ce terme à des objets si différents ne nous paraît pas heureuse.

Quoi qu'il en soit, Stein mentionne parmi les coléoptères un certain
nombre de spermatophores véritables qu'il a pu , dans certains cas , retrou-
ver dans le testicule lui-même(8).

Fabre(9) a signalé les spermatophores capsulaires des chilognathes et
des scolopendrides.

Le spermatophore du grillon a été étudié minutieusement par Lespès
(10). Il constitue une grande capsule chitineuse contenant un grand nombre
de spermatozoïdes à l'état de liberté.

(0 Milne Edwards. Ann. d. se. nat., 2™« série, t. XVIII, p. 33i. 1842.

(2) Peters. Muller's Archiv, 1842, p. 33 1.

(3) Hammerschmidt. Isis von Oken, i838, p. 258, pl. 4.

(4) VoN Siebold. Neueste Schriften der Naturf. Geselsch. zu Dantzig, i83g, t. III. Hcft :, p. 36.

(5) Id. Nov. act. acad. C. L. C, t. XXI, 1845, pars I, p. 25o.

(6) KôLLiKER. 'Beitrâge {. Kenntn. der Gesclil., etc. Berlin, 1841, pl. Il, fig. 21, pl. III, fig. 22.
{y) Dujardin. Nouveau manuel de l'observateur au microscope. Pl. XI, fig. 18 et ig.

(8) Stein. Vergleick. Anat ti. Thysiol. d. Insekten. Berlin, 1S47, P- 94' 106 et 107. Taf. I, fig. IX,

XIV et XV; Fig XIX et XX. Taf. IX, fig. III.
(y) Fabre. Ann. d. se. nat., 4<' série, t. III, i855.
(10) Lespès. Ann. d. se. nat., 4» série, t. III, i855.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 29

Dans son traité d'Histologie comparée, Leydig(i') figure aussi un spcr-
matophore de Cercopis spumaria. Il est formé d'un axe sur lequel les sper-
matozoïdes sont fixés comme les barbes d'une plume.

RÉSUMÉ.

Après avoir soumis à l'analyse les travaux des auteurs , nous allons
résumer d'une manière synthétique les résultats qu'ils ont obtenus, afin
d'établir l'état actuel de la science sur la spermatogénèse des arthropodes.

Au lieu de suivre l'ordre chronologique, comme nous l'avons fait en par-
courant les auteurs, nous suivrons plutôt dans ce résumé celui de la succes-
sion des phénomènes.

Première étape.

1° Les métrocytes primordiales n'ont pas été remarquées par les sper-
matologistes.

A. Deux auteurs seulement, Meyer et Stein, ont porté leur attention
sur les premiers ancêtres des cellules spermatiques, Meyer chez les lépidop-
tères et Stein chez les myriapodes. Mais ni l'un ni l'autre de ces savants n'a
eu sous les yeux les vraies métrocytes ou cellules-mères primordiales : ils
versent en effet tous deux dans l'ancienne erreur de la formation spontanée
des cellules au sein d'un stroma, c'est-à-dire d'un blastème amorphe.

B. C'est assez dire que personne n'a étudié le développement de ces
cellules-mères primitives.

1° L'évolution des métrocytes appartenant aux générations suivantes
a été suivie par plusieurs observateurs.

Divers stades de cette évolution ont été signalés par von Siebold chez
les locustiens , par Landois chez les lépidoptères, enfin par de la Valette
chez différents insectes, mais sans recevoir une interprétation suffisante.

3° Cependant des observations plus complètes ont été consignées dans
les annales de la science ; malheureusement elles sont loin d'être concor-
dantes,

A. D'après Meyer, Weismann, Bessels et Metschnikoff, les cellules-
mères, devenues d'abord multinucléées , donnent bientôt naissance chacune
à une colonie de cellules-filles par voie endogène.

(i) Leydig. Op. cit., p. Co2, fig. 266B.

30 G. GILSON

Bessels et Blanc signalent la succession d'au moins deux générations
endogènes, le premier chez les lépidoptères, le second chez les phalangides.

B. S'il faut en croire Balbiani, c'est plutôt par un bourgeonnement
de toute leur surface que ces cellules donnent naissance aux colonies de
cellules-filles ou sphères spermatiques. Plus tard, les cellules qui constituent
les sphères spermatiques deviennent cependant le siège d'une multiplication
endogéniquc.

C. Les colonies de cellules-filles qu'elles engendrent, et que les auteurs
appellent spermatocystes, Kugeln, sphères spermatiques, etc., sont entou-
rées d'une membrane : depuis von Siebold c'est l'avis de tous les auteurs,
à part BtiTSCHLi.

D. Mais pour certains observateurs cette membrane est anhiste :
ainsi pensent VON Siebold, Meyer, Weismann, Bessels, Landois et Blanc;
tandis que pour les autres elle est originairement multicellulaire , elle pro-
viendrait en effet, soit de l'épithélium testiculaire (Balbiani), soit des cel-
lules péi-iphériques des cystes (de la Valette).

4° Mais jusqu'où doit progresser l'évolution des cellules-mères, pour
que les spermatozoïdes puissent s'y développer?
Les avis sont partagés sur ce point.

A. Pour les uns, l'évolution des métrocytes s'arrête après la formation
de noyaux multiples : le faisceau de spermatozoïdes s'élabore donc au sein
d'une cellule multinucléée.

C'est la pensée de Weismann, de Bessels et de de la Valette S'-
George (1874).

B. Dans l'opinion de la plupart des autres savants, la métrocyte par-
court une étape de plus : le protoplasme de la cellule multinucléée s'indivi-
dualise autour de chaque noyau. Ainsi nait une dernière colonie, la colonie
des cellules spermatiques proprement dites.

Il est bon de le faire remarquer dès à présent, il n'est pas, à notre
connaissance du moins, un seul auteur qui ne considère le nombre de sper-
matozoïdes d'un faisceau comme correspondant exactement à celui des
noyaux contenus dans la dernière métrocyte multinucléée.

5° Notons que Hermann signale chez les isopodes l'existence de cer-
taines cellules munies de cinq ou six noyaux, sans que l'on puisse décider,
par ce qu'il dit de leur développement, si cet auteur admet ou rejette la
formation endogène. Rappelons aussi que Zenker n'y décrit pas de cellules
multinucléées.

31

Deuxième étape.

1" Deux opinions sont professées concernant la nature de l'élément
qui est destiné à donner directement naissance aux spermatozoïdes..

A. L'opinion la plus généralement suivie est celle qui admet que le
spermatozoïde est le produit de la transformation d'une cellule iudwidiia-
lisée et préexistante.

B. Toutefois Weismann, Bessels et de la Valette font exception,
comme nous venons de le voir; ils pensent que les spermatozoïdes s'orga-
nisent dans une cellule multinucléée dont le protoplasme est resté com-
mun et indivis.

:2'^ Quant à l'origine des diverses parties qui constituent le spermato-
zoïde, elle a reçu les interprétations les plus diverses.

A. Pour les uns le noyau ne prendrait aucune part à la formation de
l'élément spermatique. Ainsi le veulent von Siebold pour les locustiens,
Metschnikoff pour l'écrevisse, les diptères et les cyproïs , Zenker pour
l'aselle et Balblani pour les aphidiens. Ainsi pensait également de la
Valette en 1867. On sait que ces obseiTateurs, — à l'exclusion de von
Siebold qui ne s'occupe pas de cette question, — attribuent la formation
de la tète, non pas au noyau mais à un corps particulier , né dans le proto-
plasme et qui a reçu les noms les plus divers : vésicule spermatogène
(Balbiani), Nebenkôrper (de la Valette), Nebenkern (Butschli), corpus-
cule brillant, nodule céphalique, etc.

B. D'autres au contraire admettent à ce sujet les idées de Kôlliker;
c'est ainsi que, d'après Bessels, le noyau seul organiserait le spermato-
zoïde tout entier,

C. Mais la grande majorité des savants ont suivi Henle et Schweig-
ger-Seidel : le noyau forme la tète; le protoplasme, la queue du sperma-
tozoïde. Tels sont de la Valette en 1865 et à partir de 1874, Butschli,
Hermann pour les isopodes, Nussbaum(i), etc., etc.

A cette opinion se rattache celle de Metschnikoff qui attribue, comme
nous l'avons vu, à une partie du noyau seulement la formation de la tète
du spermatozoïde chez le scorpion.

3° Cependant plusieurs des observateurs précédents distinguent deux
portions dans l'appendice caudal : 1° la queue proprement dite; 2° la partie
moyenne, beaucoup plus courte et souvent plus volummeuse, le Mittelsttick

(i) NussBAL'M Archiv f. mik. Anot., 1884. Ueb. die 'Verànderungcn, etc., p. 207.

32 G. GILSON

de Schweigger-Seidel. Cette dernière portion dériverait d'après de la
Valette S' George (1874), Butschli, etc., du Nebenkôrper ou Nebenkern,
tandis que la queue serait un produit de la transformation du protoplasme
ordinaire de la cellule.

40 Enfin, depuis von Siebold (1845), on a signalé dans le protoplasme,
au voisinage de la partie antérieure du spermatozoïde, l'apparition de cer-
tains corps ou nodules plasmatiques, espèces de Nebenkern particuliers,
ayant pour but de former le capuchon de la tête (Kopfkappe) (1).

Troisième étape.

Nous l'avons déjà dit plus haut, p. 27, nous ne possédons pas en-
core d'étude approfondie sur la formation des spermatophores chez les
arthropodes.

IV. TERMINOLOGIE.

Il nous parait utile, avant d'entrer dans le détail de nos observations, de
préciser le sens attribué par nous à certains termes dont nous ferons par la
suite un fréquent usage.

Nous appelons cellules spermatiques , les cellules qui se transforment
directement en spermatozoïdes. Ainsi toute cellule testiculaire qui donne
naissance à un spermatozoïde, sans plus subir de division, est une cellule
spermatique.

Nos cellules spermatiques sont donc celles-là mêmes auxquelles de
la Valette S' George donne le nom de spermatocytes , dénomination
dont nous ne répudions pas l'emploi , pourvu qu'on l'applique toujours aux
cellules spermatiques véritables.

Les petites cellules que nous représentons dans la fig. 35 sont les
cellules sperm^-tiques de la Pieris brassicœ ; chacune d'elles va s'allonger,
et se transformer en spermatozoïde. Au contraire la cellule de Lithobius,
représentée dans la figure 10 et qui va donner naissance à quatre
spermatozoïdes, n'est pas une cellule spermatique. Bien que les rudiments
des spermatozoïdes y soient déjà visibles, elle doit encore se diviser en
quatre cellules allongées qui deviendront autant de spermatozoïdes ; c'est

(1) Il résulte de ce qui précède que les auteurs ont attribué les rôles les plus divers à ces formations énig-
matiques qu'ils ont désignées sous les noms de Nebenkôrper, Nebenkern, vésicule spermatogène, nodule
céphalique, etc., etc. D'après eux en effet, ils forment tantôt la tête, tantôt le Mittelstûck, tantôt la coiffe céphali-
que ou Kopfkappe.

SPERMATOGÊNÈSE DES ARTHROPODES 33

donc à ces dernières qu'il convient de réserver le nom de cellules spcr-
matiques.

Il existe un mode particulier et bien connu de formation des spermato-
zoïdes, dans lequel on voit apparaître à la périphérie d'une cellule un nom-
bre plus ou moins grand de protubérances contenant un noyau. Chacune de
ces protubérances avec son contenu devient un spermatozoïde. Ce mode est
assez répandu; il s'observe en particulier chez les annélides, les gastéropo-
des, les acanthocéphales, les trématodes, etc.

A notre avis chacune de ces protubérances doit être considérée comme
l'homologue des petites cellules qui, chez les insectes, se transforment en
spermatozoïdes , et peut par conséquent recevoir le même nom que ces der-
nières; et en effet ces protubérances se comportent tout à fait comme des
cellules spermatiques : la tête et la queue du spermatozoïde s'y élaborent
comme chez les arthropodes.

L'étranglement qui limite ces protubérances reste incomplet, il est vrai,
mais cette particularité ne doit pas nous empêcher de les regarder comme
des individus cellulaires distincts, ayant leur centre d'activité propre. Nous
verrons du reste que chez les insectes les cellules spermatiques conservent
aussi pendant longtemps des rapports avec leur cellule-mère. Le nom de
cellules spermatiques leur convient donc aussi bien qu'à ces dernières. Elles
n'en diffèrent que par un point, le mode de division qui leur donne nais-
sance. Chez les insectes, elles naissent par voie endogène, comme les spores
dans un sporange de Miicor. Ailleurs, chez les lombrics par exemple, elles
naissent par un processus analogue à celui de la formation exogène des
botanistes; la cellule qui les produit peut être rapprochée des cellules ba-
sidiennes des hyménomycètes.

Sous le nom de cellules-mères, ou de métrocytes, nous désignons toute
cellule dont la multiplication aboutit à la formation des cellules spermati-
ques, quel que soit du reste le nombre des générations qui les séparent
encore de ces dernières.

D'accord avec Meyer (n, nous préférons donner ce nom aux cellules
qui engendrent des cellules-filles que de l'appliquer, comme le faisait
KoLLiKER, aux cellules spermatiques elles-mêmes.

En agissant ainsi nous suivons d'ailleurs une terminologie adoptée de-
puis longtemps par les botanistes, qui appellent cellules-mères toutes les
cellules de l'anthère ou de l'anthéridie qui engendrent par leur multiplication
répétée la cellule poUinique ou la cellule anthérozoïdienne.

(1) Meïer. Loc. cit.

34 G. GILSON

Il apparaît dans tout être mâle ou hermaphrodite, à une époque variable
de son développement embryonnaire, une ou plusieurs cellules formatives
dont la postérité sera entièrement constituée par des éléments spermatiques.

Ce sont les métrocytes primitives om primordiales.

Tous leurs descendants, à quelque génération qu'ils appartiennent, nous
les désignerons simplement, à l'exemple des botanistes, sous le nom de mé-
trocytes ou cellules-mères.

Les cellules épithéliales, auxquelles de la Valette S'-George donne
le nom de Ursamen{ellen, ne sont pas les métrocytes primitives; elles peu-
vent même n'avoir avec elles qu'un degré de parenté fort éloignée. Ce serait,
nous semble-t-il, donner à ce mot un sens plus rationnel que de l'appliquer
exclusivement à nos cellules-mères primordiales ou métrocytes primitives.

Parmi les métrocytes il en est une qui, chez la plupart des êtres, mérite
une atfention particulière, c'est la dernière, c'est-à-dire celle qui engendre
les cellules spermatiques.

Beaucoup d'auteurs désignent cette cellule sous le nom de spermato-
blaste ou de spermatogemme (voir p. 14); tel sera aussi le sens que nous
donnerons à ces mots quand il nous arrivera de les employer. Nous ne les ap-
pliquerons jamais, comme le font Blomfield (1), Matmias Duval (2), etc.,
aux cellules qui se transforment en spermatozoïdes. Si l'on adopte cette dé-
nomination, il faut, selon nous, désigner sous le nom de spermatoblastes,
aussi bien la cellule à formation exogène des lombrics, que la cellule à for-
mation endogène des insectes.

On nous dira peut être que la structure de ces deux éléments est trop
différente pour qu'on puisse leur donner le même nom. Les auteurs distin-
guent en effet dans les premiers, comme dans tous les spermatoblastes
de cette espèce, une partie qu'ils désignent sous les noms de cytophore,
blastophore, cellule de soutien, cellule fixe, et qui porte les bourgeons sper-
matiques. Les spermatoblastes des insectes au contraire ne présentent pas
de blastophore.

A cela nous répondrons que l'homologie entre ces éléments cellulaires,
qui tous deux produisent les cellules spermatiques , est au contraire trop
grande, à notre avis, pour qu'on puisse leur donner des noms divers, quelle
que soit du reste leurs différences de structure, d'autant plus que ces diffé-
rences ne sont pas essentielles. Nous considérons en effet dans tous les
cas le blastophore comme un reste de la métrocyte, et nous l'assimilons à
cette masse de protoplasme qui contient à la fois le faisceau et les noyaux

(1) Blomfield. Quaterly jour, of micr. science. July iSSi.

(2) Mathias Duval. Journal de micrographie de Pelletan, 1880, p. 240 et passim.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 35

femelles dans le spermatoblaste des insectes et (}uc nous regardons aussi
comme un reste de la métrocyte.

Ces deux spermatoblastes ne* diffèrent que par le mode particulier de
division qui engendre les cellules spermatiqucs.

Nous n'ignorons pas que certains auteurs tels que Merkel, Rivolta,
IMiHALKOvics, Neumann, Blumberg, Klas, von Brunn, Block, Sertoli,
Renson, etc., donnent au spermatoblaste de certains vertébrés une origine
et par suite une signification différente de celle que leur attribuait von Ebner.
Ainsi G. Renson(i) soutient que, chez le rat, les cellules spermatiques (ses
nématoblastes) naissent à part dans le testicule, pour venir plus tard,
lorsqu'elles ont subi déjà un commencement de différentiation en spermato-
zoïde, se fixer à une autre cellule, la cellule de soutien ou blastophore.

L'auteur apporte comme raison principale en faveur de son opinion, que
jamais il n'a rencontré une cellule de soutien portant des nématoblastes jeunes.

C'est donc sur une obsei-vation négative que cette théorie est basée.

Si elle se vérifiait, ce serait évidemment faire un usage irrationnel du
mot spermatoblaste que de l'appliquer à l'ensemble du blastophore et des
nématoblastes, puisque ces derniers éléments n'auraient aucun lien géné-
tique avec la cellule de soutien.

Blomfield(2) la combat en ces termes :

« but viev^ring the subject in the light which we hâve gained from

the study of spermatogenesis in other classes , I think that any one will al-
low that it is extremely probable that there is a doser connection between
them, than our author has allowed, and that the « cellules de soutien r are
homologous and analogous with the body which has been described in the

foregoing papers as mothers cells with basilar nucleus or sperm blasto-

phorofmy nomenclature, r,

Quant à nous, nous ne pouvons nous empêcher de trouver au moins
originale cette promenade que l'auteur fait exécuter aux cellules spermatiques
pourles conduire jusqu'auxcellules de soutien, et très étrange aussi cette union
si intime, bien que temporaire, qu'elles contractent avec ces dernières. Mais
ce serait sortir de notre cadre que d'entrer plus avant dans cette question.

Nous désignerons sous le nom de colonies les amas de cellules qui ont
pour origine une même cellule-mère.

Le terme tête du spermatoioide dans ce travail, s'appliquera toujours à
la partie du spermatozoïde qui dérive du noyau.

La tète est donc la partie du spermatozoïde qui contient l'élément

(U G. Renson. Archives de Biologie, 1882.

{2) Blomfield. Quat. j. ofmicr. science, avril, i883.

36 G. GILSON

nucléinien, et qui par conséquent se colore vivement par le vert de méthyle,
certains carmins, etc. Nous l'appellerons aussi noyau du spermatozoïde.
La queue du spermatozoïde est pour nous' toute la portion du protoplasme
de la cellule spermatique, qui s'est différentiée d'une manière particulière
et qui se rattache à la partie postérieure de la tête. Nous n'appliquerons évi-
demment ce terme qu'aux spermatozoïdes filamenteux.

Souvent on observe, au devant du noyau ou de la tète, une nouvelle
portion protoplasmatique qui ne se colore pas plus que la queue. Nous
l'appellerons segment procéphalique, quelle que soit son origine.

Nous emploierons souvent le terme noyau femelle.

Ce mot désignera, dans notre travail, le noyau ou les noyaux que l'on
trouve dans le spermatoblaste à côté des spermatozoïdes.

Par l'application de ce mot femelle aux éléments précités nous ne vou-
lons nullement préjuger de leur véritable nature, et nous n'entendons pas
nous déclarer partisan décidé de la théorie du sexe des cellules, telle que
Sedgwick-Minot l'a formulée (i).

Cette théorie nous plaît parce qu'elle renferme l'interprétation la plus
plausible, à l'heure qu'il est, que l'on puisse donner à la fonction de ces
deux éléments énigmatiques : le globule polaire de l'œuf, et le noyau femelle
du' spermatoblaste. Mais cette hypothèse pourrait bien n'être qu'une con-
ception ingénieuse de l'esprit. Dans l'état actuel de la science, oserait-on
•affirmer que le globule polaire contient une partie du noyau neutre de l'œuf
différente de celle qui y demeure après l'expulsion de ce globule?

Qui poun-ait décider, d'autre part, que le noyau femelle du spermato-
blaste n'est qu'un élément étranger à la substance mâle qui se serait localisée
dans les cellules spermatiques, et non pas tout simplement un noyau ordi-
naire jouant le rôle d'un centre d'activité au sein de la la métrocyte? Ce
sont là des questions de cytologie générale qui sont insolubles dans le temps
présent. Aussi, ce qui nous a décidé à employer l'expression « noyau fe-
melle, y c'est avant tout le moyen commode qu'il nous fournit de désigner,
dans tous les cas, cet élément d'une façon précise.

Il nous reste à dire un mot du terme spermatophore. Nous marquons
par là des productions particulières, formées dans la partie inférieure de
l'appareil mâle et destinées à transporter les spermatozoïdes dans la femelle.

Nous disons des productions particulières : en effet de simples faisceaux
non dissociés, tels que ceux que nous avons trouvés dans la femelle de maints
papillons, nous ne les considérons pas comme des spermatophores. Nous ne

fi) Sedgwick-Minot. Journal de Micrographie de Pelletan, 1881, p. 71 et 199.

SPERMATOPHORES DES ARTHROPODES 37

les désignerons par ce terme que dans les cas où la maturité des sperma-
tozoïdes y est suivie de la formation d'un appareil quelconque qui serve à
maintenir ces éléments réunis.

Si nous spécifions en outre que ces formations doivent s'organiser chez le
màlc, c'est que Stein et d'autres auteurs ont regardé comme des spermato-
phores certains corps que l'on trouve seulement dans la vésicule copulative,
et qui ne sont que des coagulums de sperme, entourés parfois d'une coque.
Ces prétendus spermatophores ne servant pas au transport des spermato-
zoïdes, il ne nous paraît pas que ce terme puisse leur être appliqué.

Wagner et Leuck\rt(i) appellent aussi spermatophores les capsules
décrites par von Siebold, et qui contiennent des faisceaux plumeux de sper-
matozoïdes chez les locustiens. Or, ces faisceaux eux-mêmes sont évidem-
ment des formations analogues aux vrais spermatophores des coléoptères.
On serait donc amené, en imitant ces savants, à désigner sous un même terme
le contenant et le contenu de ces corps.

Aussi préférons-nous réserver aux productions de cette espèce le nom
de : capsules à spermatophores.

(i) Wagner et Leuckart. Loc. cit.

PREMIÈRE PARTIE.

OBSERVATIONS.

I.

Myriapodes.

La classe des myriapodes se divise en deux ordres bien distincts : les
chilopodes et les chilognathes.

Nous avons étudié les spermatozoïdes des lithobiides et des géophilides,
parmi les chilopodes ; ceux des iulides, des glomerides et des polydesmides,
parmi les chilognathes, et nous avons trouvé dans ces deux groupes de
familles deux formes bien différentes de spermatozoïdes.

Chez les chilopodes ce sont généralement de longs filaments, d'une
structure parfois compliquée (Lithobius, Geophilus). Chez les chilognathes
au contraire (/î</?/5, Glomeris, Polydesmus.) ce sont de petites cellules, pré-
sentant cette particularité singulière de ressembler en plus d'un point aux
spermatozoïdes des crustacés décapodes.

C'est cette ressemblance qui nous a déterminé à en différer l'étude jus-
qu'au moment où nous parlerons des spermatozoïdes de ce dernier groupe,
ainsi que nous l'avons annoncé précédemment, p. ii.

Chilopodes.

Les spermatozoïdes filiformes des chilopodes ont été jusqu'ici fort peu
étudiés. Treviranus les considérait cpmme des " vers intestinaux appar-
tenant sans doute au genre filaire -^ : erreur qui tenait à l'état de la science
à son époque, aussi bien qu'aux dimensions considérables de ces filaments.

Les travaux de Newport, de Fabre, ds Léon Dufour, etc. nous en
donnent quelques dessins, peu détaillés toutefois; mais ces savants ne parlent
guère de leur genèse.

40 G. GILSON

Nous avons vu plus haut les deux opinions que Stein(i) a successivement
professées au sujet de l'origine et de la fonction des filaments spermatiques
et des cellules qui les accompagnent dans le testicule.

Enfin Leydig(2), en 1883, a donné une courte description des cellules
testiculaires et des spermatozoïdes du Lithobiiis, mais, pas plus que ses
devanciers, il n'a reconnu les rapports qui existent entre ces cellules et les
filaments spermatiques; il déclare même ignorer quelle peut être la signi-
fication des grandes cellules du testicule. C'est assez dire qu'aucune voie ne
nous était frayée dans l'étude du sujet auquel nous consacrons ce chapitre.

Nos recherches ont porté surtout sur le Lithobius forficatus, espèce
commune aux environs de Louvain.

La préparation des éléments spermatiques est fort simple. Nous opé-
rons généralement comme il suit. Après avoir ouvert l'animal, à sec, nous
en extrayons le tube testiculaire tout entier, et nous le sectionnons vers son
milieu sur le porte-objets; il en sort un liquide épais que nous exprimons
le plus complètement possible en promenant légèrement le dos du scalpel
sur toute la longueur du tronçon. Nous étendons ensuite ce liquide avec les
aiguilles. Afin d'éviter la concentration du plasma par l'évaporation, nous
avons soin de pratiquer cette dernière opération dans l'atmosphère humide
de l'haleine dirigée sur l'objet.

Nous plaçons alors la lamelle, sans autre manipulation si notre
intention est d'examiner les éléments spermatiques vivants. Un cheveu,
introduit entre les deux verres, empêche l'éci-asement de l'objet. Le plus
souvent toutefois nous n'étudions ces éléments qu'après les avoir fixés, soit
en exposant la préparation pendant une vingtaine de secondes aux vapeurs
d'acide osmique, soit en laissant tomber sur la masse sortie du tube une
goutte d'un mélange qui nous a paru très propre à les conserver, et dont
la formule est la suivante :

Sol. de RiPART et Petit ... 5 parties.

2

Sol. d'acide osmique à ... 1 partie.

^ 1000

Avant de placer le couvre-objets, nous ajoutons à ce liquide une goutte
de la solution acide de vert de méth'yle.

(\) Stein. Loc. cit., 1842 et 1847.

(2) Leydig. Untersuchiingen ^iir Anatumic und Histologie dcr Thicrc; Bonn, i883; p. 56 et p. 115

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 4I

Première étape.

Lorsqu'on oiutc en automne de jeunes lithobies, ayant à peu prés la
moitié de la taille de l'adulte, on y trouve le tube testiculaire assez développé
déjà, et rempli de grandes cellules qui nagent dans un plasma visqueux et
peu abondant.

Description des Métrocytes.

La forme de ces cellules est assez variable. Les unes sont parfaitement
sphériques; d'autres sont polyédriques, aplaties ou allongées; beaucoup
présentent des prolongements plus ou moins développés.

Ces prolongements ont l'aspect des pseudopodes amiboïdes ; toutefois
les mouvements de ces expansions sont extrêmement lents, surtout lorsqu'on
les observe dans leur milieu naturel.

Si l'on plonge brusquement le testicule dans l'eau bouillante on obtient,
en le vidant sur le porte-objets, toutes les cellules fixées, d'une manière
rigide, dans la forme qu'elles avaient au moment de l'opération. On voit alors
que l'intersection de leurs facettes planes ou courbes se fait souvent sous des
angles très abrupts.

Ces cellules sont intéressantes sous plus d'un rapport.

1. Leur réseau plasmatique est remarquablement fin et régulier. Dans
certaines cellules, ce reticulum loge quelques enclaves albuminoïdes. Nous
sommes porté à croire que ce sont ces enclaves que Leydig a indiquées dans
sa figure de Lithobiiis (i). Nous ne pouvons en effet partager l'opinion de ce
savant qui trouve, sur le parcours du reticulum, des nœuds ou des épaississe-
ments saillants — situés sans doute aux points de jonction des trabécules. —
A notre avis, de pareils épaississements n'existent pas. Les corps, réprésentés
en noir dans la figure précitée, sont des masses albuminoïdes situées à l'in-
térieur des mailles du reticulum et, par conséquent, indépendantes de ce
dernier. Du reste, ainsi que nous le dirons, ces enclaves sont loin d'exister
dans toutes les cellules; on doit les considérer comme des réserves passagères.
Nous pourrions ajouter que l'élément dessiné par Leydig avait subi des
altérations.

2, Leur noyau est très grand (fig. i ^ et B). Sa forte membrane {mn)
emprisonne une masse considérable de protoplasme (pn), assez semblable
de structure et d'aspect au protoplasme extranucléaire, mais ordinairement
un peu plus clair que ce dernier. Ce protoplasme nucléaire (pn) rem-

(1; Leydig : Untersucli. ^. agitât., etc., i883, p. 37; Pl. VI, fig. 67.

42

G. GILSON

plit le plus souvent, d'une manière uniforme, toute la cavité du noyau ;
d'autres fois cependant il est vacuoleux et découpé en cordons (fig. 1 B v).
On aperçoit à l'intérieur du caryoplasma un corps sphéroïdal ijil). Ce corps
présente la structure d'un noyau ordinaire, car on y trouve une membrane
très nette, une masse plasmatique et un filament nucléinien. Dans les
noyaux quiescents, ce dernier filament ne se colore que faiblement par le
vertdeméthyle, et il est ordinairement fragmenté en bâtonnets (voir figures);
parfois cependant il est continu, ou, plus rarement, fusionné en une seule
masse irrégulière de nucléine amorphe (fig. 14). Ce corps est donc un nucléole-
noyau (i). Ainsi constitué, le noyau des cellules-mères est la représentation
fidèle d'une cellule ordinaire ; particularité que l'on retrouve souvent dans
les noyaux riches en protoplasme (2).

3. Enfin les cellules testiculaires des Lithobius possèdent une mem-
brane véritable. Quoique très mince, cette membrane est pourtant bien
distincte et nettement visible, même sur les cellules vivantes et observées
dans leur plasma naturel. Les agents fixateurs (acide osmique, etc.) la rendent
beaucoup plus évidente encore; le nitrate d'argent y fait même apparaître
des couches concentriques, faciles à reconnaître.

Telles sont les cellules que Stein , en 1S43 , regardait comme des
spermatozoïdes. Pour nous ce sont des métrocytes appartenant à des géné-
rations diverses (fig. 1 'A).

Contenu du Testicule.

C'est chez l'embryon qu'il faudrait porter ses observations, pour re-
chercher le premier développement des cellules-mères originelles; mais
nous n'avons pas eu "le loisir d'entreprendre cette étude. Force nous. est
donc de choisir, pour point de départ, les cellules-mères que nous venons
de décrire ; ce sont les plus jeunes que nous ayons pu obtenir.

Déjà à l'époque où nous les. considérons, ces cellules sont en voie de
multiplication. On y observe en effet, de temps en temps, assez rarement
toutefois, les divers stades de la division du noyau et du protoplasme.
Nous ne nous arrêterons pas à faire la description détaillée des phénomènes
de la division cellulaire, ce serait sortir de notre cadre. Cette question
de cytologie générale sera du reste traitée plus loin, d'une manière appro-
fondie, par J. B. Carnoy dans son mémoire sur la division cellulaire chez

(i) Voir à ce sujet J. B. Cahnoy : La Biologie cellulaire, p. 23b.

(2) Voir id. Loc. cit. — Leydig : Loc. cit., parle du noyau des Lithobius à la page 85 et 97; nous
y renvoyons le lecteur. Son interprétation diffère beaucoup de la nôtre.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHKOrODES 43

les arthropodes (i); on trouvera dans ce travail la description des particula-
rités extrêmement intéressantes que présente la division des cellules-mères
des myriapodes et des arthropodes en général.

Un peu plus tard, au commencement de mars par exemple, le tube
testiculaire d'un animal adulte renferme un nombre beaucoup plus considé-
rable de cellules. A part la disparition complète des enclaves albuminoïdcs,
leur aspect a peu varié. Leur réseau toutefois a gagné en finesse et en ré-
gularité, et les pi'olongements qu'elles portent s'observent maintenant plus
nombreux et plus longs.

Des recherches presque journalières nous ont permis de saisir, dans la
multiplication de ces cellules-mères, un redoublement subit d'activité vers le
milieu de juin. Alors, pendant une dizaine de jours, les cellules en division
y sont beaucoup plus fréquentes ; toutes les préparations en contiennent, et
parfois en grande quantité.

Enfin, vers cette même époque mais surtout en juillet, la lumière du tube
testiculaire est remplie par un amas de filaments de toutes formes et de
toutes dimensions. Les uns sont lisses et réguliers, les autres, variqueux;
beaucoup sont isolés, d'autres sont groupés. Certains d'entre eux sont formés
d'une masse de protoplasme homogène, tandis que leurs voisins présentent
des différentiations internes; on en trouve même qui ont déjà l'aspect des
spermatozoïdes achevés.

Leur ensemble constitue un lacis inextricable, véritable forêt de lianes
où l'observateur ne s'avance qu'avec bien des difficultés; il se voit exposé à
chaque instant à perdre la piste qu'il y suit sur un sentier qui se ramifie
de tous côtés. Car, à l'enchevêtrement des cellules spermatiques en voie de
transfoi-mation, s'ajoute encore, pour le dérouter dans ses recherches, leur
extrême délicatesse et la multiplicité des modes particuliers suivant lesquels
les processus généraux s'y déroulent. C'est ce que pourront constater ceux
qui nous feront l'honneur de contrôler nos recherches.

Nous ne pouvons nous empêcher d'exprimer ici tout l'étonnement que
nous avons éprouvé, en constatant que ces belles cellules filamenteuses n'ont
attiré jusqu'ici l'attention d'aucun observateur !

Genèse des cellules spermatiques.

Nous avons représenté, Pl. l, une série de figures, dans laquelle nous
nous sommes efforcé de synthétiser les résultats de nos investigations. Leur
interprétation va nous occuper pendant quelques instants.

I) Voir plus loin : La cytodiérese che^ les arthropodes, par J. B. Carnov.

^4 G- GILSON

Comment la cellule-mère de la fig. 1, prise comme point de départ,
va-t-elle donner naissance aux cellules spermatiques ?

Deviendra-t-elle multinuclééé, pour subir ensuite le phénomène de la
formation endogène, phénomène qui s'observe si communément dans les cel-
lules-mères chez les insectes, le^ arachnides et une foule d'autres animaux ?

Non; telle n'est pas la destinée de cette cellule.

A aucune époque de l'année , en effet , nous n'avons observé sur les
métrocytes d'autre mode de division que celui de la segmentation propre-
ment dite; la formation endogène fait totalement défaut chez tous les chi-
lopodes que nous avons étudiés jusqu'ici.

L'évolution des cellules-mères du Lithobius ne comprend donc que des
phénomènes de segmentation ; mais ce mode de division y présente des par-
ticularités intéressantes. La cellule-mère de la fig. 1 va se segmenter ; bien-
tôt ses deux cellules-filles feront de même, et ce phénomène pourra s'observer
dans tous leurs descendants jusqu'à la naissance d'une dernière génération
de cellules qui ne se segmenteront plus, mais qui se transformeront direc-
tement en spermatozoïdes.

Si la dernière segmentation se fait à la manière ordinaire et s'achève
aussitôt, les cellules spermatiques seront de petites cellules entièrement
libres, et semblables à celle que nous représentons dans la fig. 2.

Le sort du noyau, pendant la dernière segmentation qui donne naissance
à ces cellules, ne nous est pas bien connu. Ce qni nous parait certain, c'est
que sa membrane ne se reforme pas; on voit en effet assez souvent de
petites cellules isolées, ayant les mêmes dimensions que celle de la fig. 2,
et munies seulement d'un nucléole-noyau identique à celui qui se reforme,
dans les cellules-mères, aux dépens des couronnes polaires de la carj'ocinèse.

Toutefois on rencontre aussi des cellules semblables, où la membrane
nucléaire s'est reconstituée, et qui, par conséquent, renferment un noyau
complet ; mais cette membrane se résorbera, au début de la métamorphose
en spermatozoïdes, et il ne restera du noyau que le nucléole.

Cependant, au lieu de s'achever immédiatement après la première
division nucléaire qui s'accomplit dans la cellule-mère, la segmentation du
protoplasme peut tarder à se parfaire. C'est à cette particularité qu'il faut
rattacher l'origine des groupements cellulaires semblables à ceux que nous
représentons dans les fig. 6, 7 et 8. On remarquera en effet que, dans la
fig. 6, les deux cellules jumelles sont encore unies par leur plaque cellulaire
a, b. Que cette plaque vienne à se cliver, et les deux métrocytes deviendront
libres. Ce cas doit s'observer fréquemment; mais il arrive aussi que ce clivage
est différé, assez longtemps pour que les deux cellules puissent entrer à leur

SPERMATOGENKSE DES ARTHROPODES 45

tour en division avant de se séparer. Telle est l'origine de ces chaînes de
cellules dont nous donnons un exemple dans la fig. 7, et que l'on rencontre
assez souvent dans le testicule, à partir du mois de mai. On voit en a , b , la
plaque cellulaire primaire, celle de la première division, et, en a, b\ les
deux plaques secondaires, ou de la seconde division; toutes trois sont encore
traversées par des restes du fuseau caryocinétique dans lequel elles se sont
établies.

On se demande instinctivement quelle sera la destinée ultérieure de ces
cellules?

Ces cellules sont, ou bien des métrocytes, ou bien des cellules sperma-
tiques.

Si ce sont des métrocytes, elles ne tarderont pas à se séparer, pour
subir encore un certain nombre de segmentations.

Lorsqu'elles réprésentent des cellules spermatiques, deux cas peuvent se
présenter. Le clivage des plaques vient-il à se produire sur le champ? les
cellules, dégagées de leurs adhérences , deviennent des cellules spermatiques
libres, semblables à celles dont nous figurons la métamorphose dans la série
des FIG. 2, 3, 4, 5, et qui ont pu naître aussi, nous l'avons vu, par une seg-
mentation binaire ordinaire, mais plus rapidement achevée. Le clivage est-il
différé ? les cellules spermatiques subissent les premières phases de leur mé-
tamorphose en conservant leurs adhérences. La fig. 8 nous montre un
groupe dans lequel les cellules ont déjà subi un commencement d'allongement
qui, en s'accentuant d'avantage, le conduira à une phase analogue à celle
qui est indiquée dans la fig. 9. Entre temps, la division cellulaire s'achève,
et les filaments spermatiques ne conservent plus entre eux que des rapports
de voisinage; ils preuvent encore rester accolés pendant un certain temps,
mais sans plus adhérer l'un à l'autre : ce stade est représenté dans la fig. 19.

On trouve aussi des groupes semblables de cinq à huit cellules. L'ori-
gine de ces groupes n'est pas douteuse; il s'y est fait une ou plusieurs seg-
mentations de plus que dans celui que nous avons pris pour exemple. Le
faisceau de six filaments, visible dans la fig. 18, dérive sans doute d'un amas
de six cellules.

La série des fig. 10, il, 12, 13, 14 et 15, marque une suite de stades
appartenant à un mode un peu différent de division de la cellule-mère. Le
premier terme de cette série, fig. 10, est une métrocyte uninucléée et por-
tant quatre prolongements. A première vue, ces prolongements paraissent
analogues à ceux que l'on remarque si souvent sur les métrocytes jeunes,
ainsi que nous l'avons dit précédemment p. 42 ; cependant il n'en est rien.

46 G- GILSON

Les premiers n'étaient que de simples pseudopodes rétractiles, dispa-
raissant avec facilité dans la masse du protoplasme.

Ceux ci sont fixes et possèdent une destination particulière : Us vont
devenir des spermatozoïdes.

Ce qui nous permet de leur assigner cette signification, c'est la présence
d'un filament a, x, qui s'ébauche au sein de leur protoplasme, et qui devien-
dra le filament axial du spermatozoïde.

Nous voyons dans la fig. 1 1 une cellule analogue, mais qui est parvenue à
un stade plus avancé; les prolongements se sont développés en longueur et les
sillons qui les séparent entament profondément le corps de la cellule. En
outre on y remarque, non plus un noyau, mais quatre nucléoles-noyaux, issus
de la division du noyau primitif. Que ces filaments continuent leur crois-
sance, et bientôt cette cellule passera par des phases semblables à celles
que nous représentons dans les fig. 12 et 13.

On voit, dans les trois figures susmentionnées, le corps cellulaire, qui
porte les quatre filaments, se réduire de plus en plus, à mesure que ces
derniers s'accroissent, et la masse de son protoplasme passer insensiblement
dans les prolongements. En même temps les sillons, qui séparent la base de
ceux-ci, gagnent les faces latérales, puis l'extrémité opposée de la cellule,
ainsi qu'on peut le voir surtout dans la fig. lO. Ces sillons étranglent donc
de toutes parts le corps cellulaire et tendent à en produire la scission en
quatre parties. Lorsque ce processus sera achevé, les quatre filaments de-
viendront indépendants; et ainsi se trouvera de nouveau i-éalisé le stade de
la FIG. 19, que nous avons signalé déjà comme le dernier terme d'un autre
mode de segmentation.

Les FIG. 14 et 15 démontrent que les mêmes phénomènes peuvent
donner naissance à deux spermatozoïdes seulement; ce cas est toutefois
beaucoup plus rare.

Il n'est pas difficile de se représenter les métamorphoses qu'a dû subir
une cellule-mère ordinaire, pour arriver au stade de la fig. 17. La division
de son noyau l'a conduite d'abord au stade de la fig. 16 : elle est devenue
binucléée; puis la division de ses deux nouveaux noyaux s'est produite sans
que le protoplasme ait donné le moindre signe de sa division ou de la forma-
tion des spermatozoïdes. Le développement de ces cellules ne nous est pas
connu; mais on peut admettre que, à un moment donné, leur protoplasme,
sortant de sa longue inaction, entre en division, pendant que la membrane
des quatre noyaux se résorbe. Elles passeraient ensuite par des phases ana-
logues à celles que nous venons de décrire en interprétant les fig. 10, 11,

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 47

12 et 13, c'est-à-dire qu'elles donneraient naissance à quatre cellules sper-
matiques possédant chacune un nucléole-noyau.

Nous avons rencontré des cellules plus grandes encore, et contenant
cinq ou six noyaux ; mais leur rareté est telle que nous sommes portés à re-
garder leur formation comme une aberration tératologique plutôt que comme
un fait normal.

Tels sont les phénomènes que nous avons observés dans les cellules-
mères du Lithobius. Ils représentent les quatre modes principaux de la mul-
tiplication des métrocytes et de la genèse des cellules spermatiques. Nous
avons des raisons de croire que la segmentation peut y présenter encore
d'autres modifications.

Ainsi les rapports entre les métrocytes et les cellules spermatiques, ou,
si l'on veut, la formation des spermatozoïdes, sont fort variables :

1 . Tantôt le spermatozoïde commence déjà à se dessiner sur une mé-
trocytc , avant même que le noyau ne présente le moindre vestige de divi-
sion, et il est ébauché longtemps avant que la cellule spermatique se soit in-
dividualisée (fig. 10).

Nous trouvons donc ici la réalisation de l'un des cas exceptionnels aux-
quels nous faisions allusion plus haut. En effet la production des quatre
filaments, qui précède la division du noyau, est bien le commencement de la
division du protoplasme, car ils sont les homologues des cellules spermati-
ques des FIG. 2 à 5 et 7 à 9, et méritent déjà ce nom, bien que les sillons sé-
parateurs ne soient pas encore achevés.

2. D'autres fois la formation du spermatozoïde est moins précoce; c'est
seulement sur des cellules spermatiques parfaitement individualisées, quoi-
que adhérentes encore l'une à l'autre, qu'elle se manifeste avec évidence
(FIG. 7, 8, 9;.

3. Il arrive aussi que les cellules spermatiques, entièrement émanci-
pées, ne présentent pas la moindre trace d'étirement; telles sont ces petites
cellules que nous avons signalées comme un premier terme auquel ferait
suite la série des fig. 2, 3, 4, 5.

4. Enfin l'indication des premiers vestiges du spermatozoïde, est tel-
lement retardée, que, même après la formation des quatre noyaux dans la
cellule-mère, rien ne fait présager leur apparition future, que rien ne fait
soupçonner encore l'individualisation des cellules spermatiques. Ce cas est
rare; il est présenté par les cellules multinucléées dont nous avons parlé
tout-à-l'heure, p. 45.

C'est un fait digne d'attention que l'existence de ces divers modes de

^y G. GILSON

segmentation des cellules contenues dans un même testicule, et vivant par
conséquent dans les mêmes conditions de milieu. Pourquoi le noyau, qui
semble agir pendant la division comme un centre d'attraction sur la masse
de protoplasme, comprise dans un certain rayon autour de lui, donne-t-il des
marques de son activité à des moments si divers? Ou bien, si l'on n'admet
pas cette influence, pourquoi le protoplasme met-il plus ou moins d'empres-
sement à se découper à l'entour des noyaux? Ce sont là des faits auxquels la
science actuelle ne peut donner une interprétation satisfaisante.

La division de la cellule-mère, dont le premier stade est esquissé dans
la FiG. 10, est des plus intéressante au point de vue de la cytodiérèse.

Elle présente en effet deux particularités qui s'observent rarement,
surtout dans les cellules animales; nous voulons dire : i° la précocité de la
division du protoplasme qui s'indique, comme dans les spores d'Anthoceros
et les macrospores d'Isoetes (Strasburger;, avant celle du noyau et, 2° la
segmentation simultanée d'une cellule en quatre cellules de même valeur.
Nous nous contenterons de signaler ces particularités, sans entrer, à leur
égard, dans des considérations qui n'ont pas rapport à notre sujet.

Avant de commencer l'étude de la deuxième étape, résumons succincte-
ment les phénomènes que nous venons d'exposer.

La multiplication des métrocytes, au début de l'activité testiculaire,
se fait toujours par simple segmentation, c'est-à-dire que la division du pro-
toplasme y suit régulièrement la division du noyau ; la multiplication endo-
génique ne s'obsei"ve donc pas chez le Lithobiiis.

Plus tard, lors de la formation des cellules spermatiques, les rapports
entre la division du protoplasme et celle du noyau deviennent l'aviables. En
effet :

La division du protoplasme s'ébauche parfois avant la division du
noyau (fig. 10,11,12,13;;

Elle peut ne commencer qu'après la formation des nucléoles-noyaux
(fig. 2 à 5j; et alors, tantôt elle s'achève immédiatement, tantôt elle ne se
parfait que plus tard ;

Enfin la division du protoplasme, beaucoup plus tardive encore, ne se
produit qu'après la reconstitution complète des quatre noyaux dans la cellule.

Dans tous ces cas, la segmentation présente des particularités diverses
qui proviennent, comme on a pu le voir, de cette circonstance, qu'elle s'y
confond plus ou moins avec les phénomènes de la transformation de la cel-
lule spermatique en spermatozoïde.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 49

Deuxième étape.

La transformation de la cellule spermatique du Lithobiiis en sperma-
tozoïde comprend, comme chez la plupart des animaux, deux séries de
phénomènes : i° une modification dans sa forme générale; 2° des différen-
tiatious internes.

1" Changement de forme de la cellule spermatique.

Ce changement se réduit à un simple étirement. Il se manifeste sou-
vent, au début, par la production d'un prolongement mince (fig. 2 et 3, 10,
11, 14); mais, d'autres fois, il se fait par un allongement plus régulier de
toute la masse de la cellule (fig. 8), qui garde alors à peu près la même épais-
seur sur toute sa longueur (fig. 9, 12).

Ainsi que le montrent nos figures, l'étirement que subit la cellule sper-
matique, pour prendre la forme du spermatozoïde, est toujours unipolaire
au début.

Le nucléole-no3'au occupe toujours en effet l'une des extrémités de la
cellule étirée, aussi bien dans le cas ou les cellules spermatiques sont libres
(fig. 3), que dans celui où elles sont groupées (fig. 9). Cette extrémité ne
s'allonge pas tout d'abord ; c'est seulement à un stade plus avancé qu'elle
pourra s'accroître un peu en sens opposé (fig. 11 et 19).

Par la suite, la plupart des filaments deviennent variqueux et monilifor-
mes; à des renflements plus ou moins développés, souvent vacuoleux et ne
présentant plus que des traces de protoplasme qui tapissent leurs parois, on
voit succéder des étranglements et des portions amincies.

Enfin ces renflements disparaissent et la cellule devient filamenteuse.
Toutefois certaines cellules spermatiques gardent, à tous les stades de leur
développement, la forme d'un fuseau régulier, plus ou moins effilé à ses ex-
trémités, et arrivent ainsi à la forme du spermatozoïde adulte (fig. 9, 18).

En même temps qu'elle s'étire, la cellule spermatique augmente de
volume. On peut s'en convaincre en comparant les dimensions des cellules
représentées, dans les figures 2, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 11, 12, à divers états de
leur développement.

2° Différentiations internes.

Ces différentiations intéressent le noyau aussi bien que la protoplasme.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau.

Dans le mémoire qui va suivre, J. B. Carnoy fait voir que, lors de la
division nucléaire des cellules-mères du Lithobius, la membrane du nucléole-

50

G. GILSON

noyau se forme très tôt, et de la même manière que la membrane des noyaux
ordinaires; tandis que la membrane nucléaire proprement dite s'y établit
tardivement, et à une grairde distance du nucléole-noyau dans le protoplas-
me cellulaire.

Lors de la dernière division nucléaire de la cellule-mère , celle qui
donne naissance aux cellules spermatiques, la membrane du noyau, dans
la plupart des cas, ne se reforme plus, sans doute parce que, au moment où
cette division s'opère, la cellule spermatique est déjà trop avancée dans
son évolution (fig. 8, 10, 11, 12, 14); en effet, nous l'avons vu plus haut,
elle s'organise seulement quand la division du protoplasme est fort en retard
sur celle du noyau fig. 17. D'ailleurs cette membrane est destinée à dispa-
raître; car on ne la retrouve plus dans les spermatozoïdes en voie de for-
mation.

Ainsi, que cette membrane ait toujours fait défaut, ou qu'elle ait dis-
paru en se résolvant, la cellule spermatique possède un nucléole libre au
sein de son protoplasme (fig. 9 et 19;. Plus tard, à un moment donné de
l'évolution de cette cellule, la membrane du nucléole entre elle-même en
résolution. On trouve bientôt alors les fragments du filament nucléinien
plongés dans la masse du cytoplasme. La fig. 2 nous montre un nucléole
dont la membrane est déjà en partie détruite. Dans le stade suivant, cette
membrane a complètement disparu. La fig. 19 montre les mêmes phéno-
mènes dans l'extrémité antérieure de quatre cellules spermatiques. Trois des
nucléoles qu'on y aperçoit (i, 3, 4) ont déjà perdu leur membrane : leurs
bâtonnets nucléiniens sont plongés dans une aire plus claire que le proto-
plasme ambiant, et qui est due au plasma nucléolaire, non encore fusionné
avec le protoplasme cellulaire. Le nucléole de l'autre filament (2) est au con-
traire encore intact; néanmoins il subira le sort de ses congénères.

Les bâtonnets nucléiniens, mis en liberté par la dissolution de le mem-
brane, ne tardent pas à se disperser et à se répandre dans la masse plas-
matique, comme on le voit dans les fig. 4 et 5. Là, ils se débitent d'abord
en petits fragments qui se colorent encore par le vert méthyle, fig. 5; mais,
tôt ou tard, il devient impossible de retrouver, dans la cellule spermatique,
le moindre vestige de nucléine. Il est probable que celle-ci s'y dissout com-
plètement; à moins qu'elle ne se réduise en corpuscules trop petits pour
être décelés, au milieu des granules de l'enchylema, par le vert de méthyle.
En tout cas, aucun des éléments du spermatozoïde adulte ne se colore
plus sous l'influence de ce réactif.

SPERM-ATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 5I

B. Phcnomùnes qui ont pour sicgc le protoplasme.

Ces phénomènes consistent dans la formation d'un filament, cjui court
longitudinalement dans l'axe du spermatozoïde, et d'une spirale qui tapisse
la surface interne de sa membrane.

1. Le filament axial apparaît ordinairement avant la spirale. Les
FiG. 3, 4, 5, 10, 11, 13, 14, 15 nous le montrent en effet ébauché, ou même
tout formé, tandis que la spirale n'existe pas encore.

En étudiant la formation de ce filament, dès l'apparition de ses pre-
miers rudiments, on peut se convaincre qu'il est un produit de la dififéren-
tiation du réseau plasmatique. Les fig. 10, 11 et 14 en laissent apercevoir, à
l'intérieur des prolongements spermatiques, des tronçons à peine dessinés.
Ces tronçons ne sont pas encore des cordons nettement limités ; ils sont plus
minces et moins réfringents que le filament adulte.

De plus on voit s'en détacher des fibrilles extrêmement ténues, qui
semblent se continuer avec le réseau plasmatique dans lequel elles se perdent
en divergeant. Ces faits sont d'une observation délicate. Pour les constater, il
est nécessaire de faire usage d'un bon objectif à immersion homogène, et
de traiter convenablement les matériaux. Une bonne précaution à prendre,
pour étudier la première apparition de ces tronçons, c'est d'éviter le con-
tact de l'eau , car, lorsqu'on fait arriver ce liquide sur une préparation de
sperme frais, les plus jeunes de ces rudiments disparaissent en quelques
instants : il semble qu'ils font retour au réseau plasmatique ordinaire.

Pour les voir, on peut d'abord utiliser la coagulation spontanée, c'est-
à-dire examiner les cellules spermatiques six ou dix heures après la mort
de l'animal, soit dans leur plasma, soit dans l'eau pure, soit dans un liquide
fixateur.

La fixation par la chaleur, obtenue en plongeant le testicule entier dans
l'eau à 90° pendant quelques secondes, est aussi un bon moyen pour les
déceler. L'acide osmique rend le protoplasme trop opaque, même quand
il ne noircit pas trop les cellules; le sublimé corrosif a le même défaut.

La formation du filament axial est le résultat d'un processus, souvent
mis en œuvre par la cellule, et dont nous allons esquisser les traits princi-
paux. Au moment où le protoplasme va organiser ce filament, on voit cer-
taines trabécules du réseau plastinien s'orienter longitudinalement, et s'ac-
coler de manière à former un tractus qui s'allonge et s'épaissit de plus en
plus. Une fois achevé, le corps filamenteux qui en résulte parait formé d'une
substance homogène. Il faut donc admettre, ou bien que les mailles qui
s'unissent pour le constituer, comme on le voit par exemple dans la fig. il,

52 G. GILSON

se fusionnent intimement , ou bien que l'enchylème interposé se transforme
en une substance hyaline qui enrobe le squelette réticulé.

C'est d'ailleurs par un processus semblable que se forme le filament
caudal des spermatozoïdes de la plupart des animaux.

Un certain rapport nous parait exister entre la formation du filament
axial et l'apparition de ces espaces clairs et aqueux, espèces de vacuoles à
contours mal limités, dont nous avons déjà signalé la présence dans les
renflements des cellules spermatiques (fig. 13, 21, 22, 25) .11 est rare en
effet de rencontrer le filament axial plongé dans une masse de protoplasme,
homogène dans toute son étendue ; la fig. 20 nous en montre pourtant un
exemple.

Le filament axial reste toujoui's mince; mais la substance qui le consti-
tue, et qui est sans doute de l'élastine ou de la chitine, lui donne de l'élasti-
cité et une grande solidité. Son accroissement en longueur n'est pas en
rapport avec celui de la cellule spermatique , il est beaucoup considérable.
Aussi, ne peut-il d'abord s'y loger qu'en se pelotonnant dans les renflements,
ainsi qu'on peut le voir dans les fig. 13, 21, 22 et 25; mais, à mesure que
la cellule spermatique se développe, il devient rectiligne. Il garde toutefois,
pendant longtemps encore, une tendance à s'allonger. Ce qui le démontre,
c'est que, très souvent, on le voit sortir par l'extrémité du spermatozoïde que
l'aiguille a brisé pendant les manipulations (fig. 24, xx); ce fait s'observe
même sur des spermatozoïdes adultes, recueillis dans les vésicules séminales.

Cette tendance du filament axial à l'allongement joue-t-elle un rôle dans
l'étirement de la cellule spermatique? On peut l'admettre. Mais cette cause
n'est évidemment pas la seule qui agisse dans la production de ce phéno-
mène, car, dans bien des cas, cet étirement se produit déjà longtemps
avant l'apparition d'aucune dififérentiation au sein de la cellule (fig. 8,
9, 12, 18, 19).

2. Les fig. 20 et 21 montrent des spermatozoïdes pourvus d'un fila-
ment axial, et dans lesquels la spirale est en voie de formation.

Dès les premiers moments qui suivent son apparition, cette spirale se
dessine comme un fil mince, enroulé dans la cellule spermatique, et appliqué
contre la surface interne de sa membrane. Ses tours sont alors très rappro-
chés, tellement qu'ils se touchent pour ainsi dire (fig. 21, 22).

Quelque temps après, le fil s'élargit et prend la forme d'un ruban aplati,
dont les spires s'espacent à mesure que le spermatozoïde s'allonge. Dans le
spermatozoïde arrivé à maturité il redevient plus étroit (fig. 24).

Comme les premiers rudiments du filament axial, la spirale, à son dé-

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 53

but, doit à être traitée avec précaution; nous l'avons vu disparaître après un
séjour de quelques instants dans l'eau. Il est bon, pour en étudier la for-
mation, de n'employer que des matériaux bien fixés.

L'apparition de cette spirale est due aussi à un phénomène de différen-
tiation du protoplasme, et l'examen des éléments spermatiques, fait en
coupe optique, nous permet d'en étudier les divers stades.

Nous représentons, dans la fig. 22, un tronçon de spermatozoïde vu
de cette façon, et dans lequel se dessine la première ébauche de la spirale.
La partie inférieure de cette coupe nous montre la membrane de la cellule
spermatique, avant l'apparition du filament spirale; elle y est formée d'une
substance très réfringente, et possède une épaisseur uniforme, mais assez
considérable. Dans la partie supérieure de la coupe, cette membrane est
taillée en arêtes régulières qui font saillie à l'intérieur du tube. Ces arêtes
représentent la section des spires qui viennent d'y faire leur apparition; ces
spires sont encore très rapprochées. En amenant la surface de ce filament au
foyer du microscope, on obtient une image semblable à celle de la fig. 21.

Dans la fig. 25, on voit un filament examiné de face en A, et en coupe
optique en B. La spirale est ici plus avancée dans son développement :
elle a maintenant la forme d'un cordon aplati, ainsi que l'indique la vue de
face aussi bien que la coupe optique, et ses tours sont beaucoup plus espacés.

Un coup d'œil comparatif jeté successivement sur la région supérieure
et sur la région inférieure des deux figures 205 et 22, nous permettra de
constater que la spirale dérive de la portion interne de la membrane cellu-
laire. Cette membrane, telle que nous la représentons, est formée de deux
parties, que leur égale réfringence ne permet pas de distinguer l'une de
l'autre. La première, située à l'extérieur, est très mince : c'est elle qui ferme
les espaces que les tours de spire laissent entre eux. La seconde, l'interne,
est beaucoup plus épaisse : c'est elle qui se découpe en spirale.

La couche externe représente la membrane primaire, congénère de la
cellule elle-même. Dès son origine, elle paraît formée d'une substance très
résistante et réfractaire vis-à-vis des réactifs chimiques, voisine sans doute
de l'élastine ou peut-être de la chitine. Quant à la couche interne, elle est
déformation secondaire; car elle apparaît tardivement, au moment où la
spirale va se former. La couche périphérique du protoplasme, l'utricule pri-
mordial de MoHL si l'on veut, subit alors une modification; elle devient plus
dense, épaisse et brillante, et "se distingue nettement par ces caractères du
protoplasme ambiant. Néanmoins cette couche demeure vivante et active.
La délicatesse de la spirale qui s'y découpe, délicatesse qui est si grande,

54 G. GILSON

comme nous l'avons vu, indique assez qu'elle ne se transforme que progressi-
vement et lentement en substance réfractaire, élastique ou chitineuse.

Les figures 15, 21, 22 et 24 indiquent que la spirale apparaît en même
temps sur divers points du spermatozoïde, qui demeurent séparés par des
zones ne montrant encore aucune trace de différentiation; ces zones ne tar-
deront pas néanmoins à subir, à leur tour, la même métamorphose.

Les phénomènes des deux premières étapes sont identiques chez les
Géophiles, à part la formation de la spirale; celle-ci n'existe pas en effet
dans le spermatozoïde de ces animaux.

En résumé, la transformation de la cellule spermatique en spermato-
zoïde comprend plusieurs sortes de phénomènes :

1° Un phénomène extérieur, l'étirement de la cellule en un long
filament. Cet étirement a un caractère unipolaire.

2° Des phénomènes internes qui sont multiples.
Dans le noyau :

a. La dissolution de la membrane nucléaire;

b. La dissolution de la membrane du nucléole-noyau ;

c. La dispersion des bâtonnets nucléiniens dans le protoplasme cellulaire;

d. La disparition de ces éléments nucléiniens.

Dans le protoplasme :
Chez les Lithobius,

a. La formation d'un filament axial , par |la différentiation du proto-

plasme central;

b. La formation d'une spirale, tapissant la membrane primaire du

filament, par la différentiation de la membrane secondaire.
Chez les Geophilus,
Cette spirale ne se forme pas.

Troisième étape.

Le spermatozoïde, à sa maturité, est un filament régulier, effilé à ses
deux extrémités, à l'intérieur duquel on aperçoit un fil axial, rectiligne et
une spirale également très régulière, contenant le premier dans son axe.
Nous en représentons (fig. 24) un tronçon, pris dans la partie moyenne.

Ces filaments sont extrêmement longs et minces : leur diamètre ti^ans-
versal est d'environ 2 microns.

On n'y distingue rien qui puisse être comparé à la tète des spermato-
zoïdes ordinaires; le vert de méthyle ne colore en effet aucune de ses parties.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 55

Les spermatozoïdes des chilopodes sont donc bien différents des sper-
matozoïdes ordinaires.

Nous n'avons pas cherché à vérifier l'assertion de Fabre qui prétend
. avoir vu les mâles suspendre, dans leurs galeries souterraines, de petites
masses de sperme au moyen de filaments soyeux, produits sans doute par
la coagulation du plasma spermatique. D'après le même auteur, les femelles
recueilleraient ces amas de sperme. Quoi qu'il en soit, nous avons trouvé
constamment les vésicules copulatives des femelles, remplies de sperma-
tozoïdes. Ces derniers y sont dans le même état que chez le mâle : on y voit
la spirale et le filament axial. Nous y avons cependant observé une mo-
dification : ils ont perdu leur élasticité et leur flexibilité , et ils sont devenus
très cassants.

A la troisième étape, il y a une différence caractéristique entre les Litho-
bies, et les Géophiles; chei les derniers les spermatoioïdes se réunissent en
spermatophores. La fig. 25 représente un de ces corps.

Comme on le voit, ce sont des disques formés par l'enroulement d'un
certain nombre de spermatozoïdes dont les circonvolutions limitent un es-
pace central, vide et hyalin. Ces paquets de spermatozoïdes sont enveloppés
dans une gaîne qui est formée d'une substance albuminoïde homogène et
transparente.

Nous avons rencontré des spermatophores à divers stades de leur for-
mation : c'étaient des anneaux de spermatozoïdes, semblables à celui qu'on
voit dans la fig. 26, mais dont le nombre de filaments était moins considé-
rable, et qui n'étaient pas encore entourés d'une enveloppe albuminoïde.

Il est probable que ces groupements de spermatozoïdes se font, à l'aide
de mouvements propres, exécutés par ces derniers. Leur enveloppe résulte
apparemment de la coagulation du plasma de la vésicule séminale, à la péri-
phérie du disque : coagulation qui est produite, sans doute, par un ferment
présure, distillé par les spermatozoïdes eux-mêmes. Malgré leur profonde
diffère ntiation, il n'est pas douteux que ces cellules filamenteuses soient
vivantes et capables de sécréter, comme de présenter bien d'autres phéno-
mènes physiologiques.

56 G. GILSON

II.

Insectes.

Les phénomènes des deux premières étapes présentent une grande
uniformité chez les différents ordres d'insectes.

L'évolution des cellules-mères et celle des spermatozoïdes possèdent,
il est vrai, dans chaque groupe, un faciès particulier; mais les processus de
la multiplication et de la différentiation, qui s'y déroulent, y sont toujours
essentiellement les mêmes ; les différences que l'on y observe ne portent que
sur les détails.

La première étape se caractérise toujours, à la fois, par de phénomènes
de segmentation binaire et des phénomènes de formation endogène.

Dans la seconde on distingue, comme chez les myriapodes :

1° Un changement de forme de la cellule spermatique.

2° Des phénomènes de différentiation interne qui ont pour siège, les
uns le noyau, les autres le protoplasme.

Nous placerons l'étude du noyau femelle à la suite de la seconde étape,
parce que c'est seulement à la fin de cette période que ce corps problématique
devient visible.

Quant à la troisième étape, elle présente au contraire des phénomènes
très divers et variables, non seulement d'un ordre à l'autre mais aussi d'un
genre à l'autre dans une même famille.

Méthode.

Nous avons employé partout les mêmes procédés opératoires dans
l'étude des deux premières étapes et, malgré la diversité des objets auxquels
touche l'étude de la troisième, nous n'avons dû, pour l'y adapter, apporter
à cette méthode générale, que des modifications peu importantes.

Cette méthode est celle que nous avons indiquée déjà en parlant des
myriapodes. Elle consiste à dissocier le contenu du testicule dans une at-
mosphère humide , et à faire agir sur les éléments spermatiques vivants la
solution légèrement acide de vert de méthyle, avant de les fixer par les
vapeurs d'acide osmique. En pratiquant la fixation avant la coloration,
les résultats sont sensiblement les mêmes. Cependant nous ferons remarquer
que l'on obtient alors une localisation moins nette de la matière colorante
sur l'élément nucléinien : il arrive en effet souvent que le protoplasme

3

volumes

3

n

31

»

lO

•1

53

m

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 57

prend aussi une certaine coloration, tandis que la réaction du vert de mé-
th}-le, pour être parfaite, doit le laisser incolore.

C'est cette méthode qui nous a toujours donné les meilleurs résultats
dans les recherches a)'ant pour objet l'élément nucléinien de la cellule.

Toutefois nous avons aussi, dans certains cas, employé la méthode des
coupes microtomiques. On opère alors de la manière suivante. Le testicule
entier ou sectionné en fragments, suivant ses dimensions, est plongé dans
une solution particulière qui est ainsi composée :

HNO, à 46 B'^ .

CH,0, 15/85 H,0

Hg Cl, sol. sat. aq. dist.

Alcool 60°

H,0 ....

100 "

On laisse séjourner l'objet pendant lo à 15 minutes, dans 30 ce. en-
viron de cette liqueur. Passé ce temps, on ajoute, en plusieurs fois, au li-
quide contenant les pièces, son volume d'alcool à 90°. On attend ensuite dix
minutes pour les extraire et les porter dans l'alcool pur, au même degré, où
ils sont conservés. Pour les colorer, on les enlève de cet alcool et on les
porte dans l'eau distillée; après quelques minutes, elles tombent au fond
du vase, et on les y laisse pendant un quart d'heure.

On décante alors le liquide, qui est remplacé par le vert de méthyle,
le picrocarmin, l'alun carminé, la safranine en solution aqueuse sursaturée
ou en solution alcoolique. L'emploi de cette dernière solution dispense évi-
demment du lavage à l'eau, mais elle nous a donné de moins bons i^ésultats
que la solution aqueuse.

On passe ensuite à l'alcool absolu et au chloroforme, et l'on enrobe les
pièces dans la paraffine; en pratiquent cette dernière opération on a soin de
ne pas dépasser la température de fusion de la paraffine.

Cette méthode ne nous a guère servi que dans l'étude des rapports des
cellules.

Au besoin nous avons employé également, pour dissocier le contenu des
testicules, le liquide suivant :

Na Cl. sol. à 100/0 aq. dist. ... 1 volume.
Sol. très acide de vert de méthyle . . 1 -^

Ce liquide rend plus facile la dissociation des colonies, mais il n'est pas
favorable à l'étude du noyau.

58 G. GILSON

Nous conservons généralement les préparations dans la liqueur de Riparx
et Petit ; seulement nous trouvons utile d'y remplacer le camphre par le
thymol.

Enfin, la méthode suivante nous a paru avantageuse, dans certains cas,
surtout pour la préparation des organes entiers assez opaques et en même
temps délicats. Les pièces extraites à sec, comme d'habitude, sont exposées
pendant quelques irrinutes à la vapeur d'alcool, puis colorées, et montées
dans une solution conservatrice dont voici la formule :

Alcool à 60 p. 0/0 d'eau . . . . = 60 ce.

Eau distillée = 30 ce.

Glycérine . = 30 ce.

Sol. d'acide acétique cristall., à 15 p. 85 d'eau = 2 ce.

Chlorure mercurique . . . . . =0,15 gr.

Lorsqu'on a coloré au vert de méthyle il est bon, avant de luter la pré-
paration, d'y ajouter une gouttelette de cette matière colorante.

A. Lépidoptères.

La durée de la vie, à l'état d'imago, est en général fort courte chez les
lépidoptères; elle varie de quelques heures à quelques jours. Aussi, contrai-
rement à ce que l'on observe chez tant d'autres animaux, ce n'est pas dans
la forme adulte que se passent les principaux phénomènes de la spermato-
génèse; c'est pourquoi l'observateur doit diriger ses recherches sur les deux
formes qui précédent l'imago, la larve et la nymphe, s'il veut en étudier
toutes les phases successives.

Chez certaines espèces, les phénomènes des deux premières étapes
s'opèrent dans la larve, car on y trouve déjà, vers le moment de la mue nym-
phale, des spermatozoïdes presque achevés, bien que l'appareil génital y
soit encore peu développé. Il en est ainsi généralement chez celles dont la
nymphose dure peu de temps {Vanessa, Chelonia, Liparis, etc.).

Mais ailleurs, le testicule reste beaucoup plus rudimentaire pendant
toute la période larvaire, tellement qu'il est fort difficile de l'y découvrir
par la dissection. Aussi ne peut-on étudier sur cet organe que les toutes
premières phases de la première étape : l'évolution des cellules-mères ne
fait qu'y débuter; elle se poursuit dans la nymphe, où apparaissent éga-
lement, plus tard, les premières cellules spermatiques. C'est dans la nymphe
aussi que s'opère la première ébauche des spermatozoïdes ; cependant ces

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 59

éléments n'arrivent à leur parfait achèvement que chez l'adulte. Ce deux-
ième cas s'observe chez les espèces qui passent à l'état de nymphe un temps
considérable, comme celés qui ont des nymphes hivernantes. Toutefois
quelques espèces, dont la nymphose est relativement de courte durée, se
rangent aussi dans cette catégorie : telles sont certaines phalènes et certains
bombycides.

Quelle que soit la période vitale à laquelle ils se produisent, les divers
phénomènes de la spermatogénèse présentent, dans tous les lépidoptères,
une uniformité si grande que nous pouvons nous borner, dans ce chapitre ,
à exposer d'une manière détaillée les résultats de nos recherches sur les
deux genres Pieris et Chelonia; nous signalerons, à l'occasion, les légères
différences que nous avons observées dans les autres genres.

Pour découvrir le testicule chez la larve de Chelonia, on fixe l'animal
sur le dos, et l'on incise longitudinalement la peau, sur la ligne médiane
ventrale. On enlève ensuite l'appareil digestif. On voit alors, en soulevant
quelques lobes du tissu adipeux, deux corps réniformes, verdâtres et situés
symétriquement de chaque côté du vaisseau dorsal, vers le huitième segment
du corps. Ce sont les testicules. Nous n'avons pas à décrire ici la structure
de ces organes et de leurs appendices, structure qui, du reste, varie avec
l'âge de l'animal; nous n'avons à nous occuper que de leur contenu.

La préparations des éléments spermatiques ne présente d'ailleurs aucune
difficulté. On enlève délicatement le testicule avec les pinces ; puis on le
place sur un porte-objet, dans une goutte de vert de méthyle. On perce alors
la glande avec la pointe du scalpel : il en sort un plasma dans lequel nagent
les cellules spermatiques, que l'on écarte les unes des autres, au moyen des
aiguilles, et que l'on fixe à la manière ordinaire.

Première étape.

L'état des éléments spermatiques, contenus dans la glande larvaire, varie
avec l'âge de la larve. Parmi ces éléments, les plus jeunes qu'il nous ait été
donné d'étudier, nous les avons trouvés sur des larves de Chelonia, écloses
dans notre laboratoire, vers le milieu d'octobre.

Ces larves, âgées de dix jours au moment où nous les avons examinées,
avaient à peine cinq millimètres de longueur. Leur testicule mesurait environ
1/4 de millimètre. La dissection d'un organe aussi tenu n'est pas sans diffi-
cultés. Cependant en dilacérant sous le microscope muni d'un faible système
grossissant (A, 1, Zeiss) le testicule de ces jeunes larves, on en fait sortir
quatre masses ellipsoïdales. L'emploi d'un objectif plus puissant fait voir

6o

G. GILSON

que ces corps sont composés d'un grand nombre de petites cellules agglo-
mérées, contenues dans une mince membrane commune (fig. 27).

Ce sont bien là, sans doute, les sphères que Bessels (i) représente dans
son mémoire sur le développement des glandes sexuelles des lépidoptères.

Voici comment Bessels comprend la genèse de ces corps. La glande
génitale dérive, d'après lui, des cellules polaires, étudiées précédemment
par Weismann. Le développement de ces cellules, chez le mâle, aboutit
d'abord à former deux capsules testiculaires munies d'un rudiment de canal
excréteur, et remplies de cellules uninucléées en liberté. Ce stade s'observe
avant l'éclosion de l'œuf.

Après l'éclosion, on trouve, dans chacune des deux capsules, les quatre
masses ellipsoïdales dont nous avons parlé, et, à côtéd'elles, un certain nombre
d'autres cellules libres. Bessels pense que ces agglomérations se sont for-
mées par l'union et l'agglutination d'un certain nombre de cellules primitives,
jusque là isolées, du testicule embiyonnaire.

Les cellules libres, qui persistent à côté des quatre massifs, ne sont
pour lui qu'un résidu, destiné à disparaître, des cellules primitives; elles sont
donc les homologues de celles qui ont pris part à la formation des massifs
eux-mêmes. Ce n'est là, de la part de Bessels, qu'une simple opinion inter-
prétative, en faveur de laquelle il ne s'attache pas d'ailleurs à fournir de
preuves.

Pour nous, sans avoir fait de la question une étude approfondie, nous
croyons plutôt que ces amas de cellules sont de jeunes colonies, nées par
voie endogène dans une cellule-mère; la membrane qui les enveloppe
réprésente la membrane de cette même cellule. Ils sont en effet identiques
à ceux dont on peut suivre la formation dans les larves plus âgées. De
plus, ainsi que nous le verrons, les cellules qui constituent ces colonies
primitives présentent, dans leur évolution, là même succession de phéno-
mènes que celles de toutes les autres colonies.

Nous pensons donc qu'il faut rapporter la formation de chacune de ces
agglomérations, non pas à l'union secondaire des cellules libres du testicule
mais à la division endogène d'une seule cellule-mère; c'est-à-dire, en un mot,
au processus qui s'observe le plus fréquemment durant la première étape de
la spermatogénèse. Nous regardons les cellules indépendantes, qui rem-
plissent la cavité des plus jeunes testicules, comme les métrocytes primor-
diales. Parmi ces cellules, quatre seulement deviennent fertiles et donnent

(i) Bessels. Studien u. d. Entw. d. Sexualdrûsen bel den Lepidpoteren. Zeit. f. wis. Zool, t. 7, 1867,
Taf. XXXII, FIG. 3, 4, 5, 6.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 6l

naissance par voie endogène aux colonies primitives (fig. 27); les autres
s'atrophient, ainsi que le dit Bessels (i).

Cette interprétation, qui toutefois demande à être vérifiée par l'observa-
tion directe, nous paraît plus en harmonie avec l'évolution successive des
cellules-mères, que l'hypothèse de Bessels. L'union temporaire des cellules-
mères, destinées à se séparer bientôt, est du reste un phénomène qui n'a
jamais été constaté de visu, pendant la première étape de la spermatogénèse.

Avant d'entrer plus avant dans notre sujet, il nous parait nécessaire
de préciser, une fois pour toutes, le sens que nous attribuons à l'expression
formation endogène. Ces mots s'appliquent en effet à un mode de multi-
plication cellulaire, qui a été interprété différemment par les auteurs. Dans
ce travail, ils désigneront exclusivement le mode de multiplication qui com-
prend la série des phénomènes suivants :

1° Divisions nucléaires.

Le no3'au unique de la cellule-mère se divise; les deux nouveaux noyaux
se divisent à leur tour, et leurs descendants font de même, peu de temps
après leur formation.

Tandis que se manifeste cette activité nucléaire, le protoplasme demeure
inactif et comme étranger aux phénomènes qui se passent dans son sein ; la
cellule-mère devient donc multinucléée, et persiste comme telle pendant un
certain temps.

2° Division protoplasniatique.

Le moment étant venu, le protoplasme entre tout à coup en activité :
il se groupe autour de chaque noyau, se répartissant ainsi en autant de pe-
tites masses séparées, qui organisent bientôt à leur surface une membrane
plus ou moins différentiée, et qui sont autant d'individus cellulaires nou-
veaux. Ce phénomène se produit simultanément, ou presque simultanément,
autour de tous les noyaux de la cellule-mère.

Tel est donc, à notre avis, le travail qu'ont dû subir les quatre métro-
cytes primordiales qui sont devenues fertiles et qui ont donné naissance aux
quatre masses ellipsoïdales, dont il a été question plus plus haut.

Recherchons maintenant quel sera le sort ultérieur des cellules-filles
de cette première génération endogénique.

Ces cellules ce multiplient.

(i) Notons toutefois que, d'après Metschnikoff, les cellules polaires ne donnent naissance qu'aux cellules
germinatives, et non aux cellules des tuniques et du canal excréteur. S'il en était ainsi, il faudrait considérer
les cellules polaires elles-mêmes comme les métrocytes primordiales.

8

62 G. GILSON

En effet, si nous examinons le contenu testiculaire d'une lan'e un peu
plus âgée, ayant environ lo millimètres de longueur, nous y trouvons encore
quatre colonies semblables, mais beaucoup plus volumineuses et renfermant
un nombre beaucoup plus considérable de cellules. Cette augmentation, que
l'on peut constater en comparant les fig. 27 et 28 , est due évidemment à la
segmentation binaire des cellules-filles primitives. En dissociant les plus
jeunes d'entre ces colonies, fournies par des larves de lo nillimètres,
opération qui exige assez de patience, nous ne sommes point parvenu à en
dégager de cellule multinucléée, mais nous y avons obsei-vé, à différentes
reprises , divers stades de la segmentation binaire.

La segmentation binaire est donc le mode de multiplication qui est mis
en œuvre par les cellules-filles de première génération, au début de leur
activité; c'est là un fait d'observation.

Les plus âgées d'entre ces mêmes colonies, c'est-à-dire les plus volu-
mineuses, renferment au contraire, parfois déjà, quelques cellules multi-
nucléées. Celles que nous représentons dans la fig. 29 proviennent d'une
colonie de cet âge. Plus tard le nombre des cellules multinucléées augmente
de plus en plus, et celui des noyaux qu'elles hébergent devient aussi
plus grand.

Mais tandis que la division nucléaire se poursuit avec activité, le pro-
toplasme de ces cellules , s'il n'effectue aucun mouvement propre à la divi-
sion, ne reste pourtant pas inactif : il se nourrit et augmente beaucoup de
masse. Aussi la colonie tout entière prend-elle bientôt des dimensions beau-
coup plus considérables.

La membrane qui l'entoure se dilate d'abord énormément, tout en
s'épaississant un peu. Mais bientôt elle commence à subir, de la part des
cellules qu'elle contient, une action destructive : elle est digérée et résorbée
par ces cellules; c'est pourquoi elle ne tarde pas à disparaître complètement.
On peut trouver alors, mais seulement dans des larves plus âgées,
ainsi que cela nous est arrivé une fois, des amas mamelonnés, formés d'élé-
ments divers, restant encore adhérents les uns aux autres, sans plus être
maintenus par une membrane. Ces amas, colonies prêtes à se dissocier,
étaient formés par des cellules multinucléées, et surtout par des éléments
plus avancés où la division du protoplasme s'était déjà effectuée, c'est-à-dire
par de jeunes colonies de seconde génération.

Ces faits démontrent que, 5/7^ multiplication des cellules-filles des mé-
trocytes primordiales se fait d'abord par segmentation, ce mode y fait bientôt
place à la formation endogène.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 63

Comment vont se comporter, à leur tour, ces métrocytes issues de la
seconde génération endogène?

C'est ce que nous allons examiner, en étudiant le contenu du testicule
des larves plus développées.

En dissociant sur un porte-objets le testicule d'une larve de Chelonia,
peu de temps avant la mue nymphale, on en fait sortir un grand nombre
d'éléments, parvenus à des stades de développement très divers. On y voit
d'abord des cellules contenant un seul noyau (fig. 32) : elles proviennent
sans doute de la rupture de certaines colonies qui ont eu à souffrir de la
manipulation; mais on y remarque beaucoup plus de cellules multinucléécs
possédant de deux à trente noyaux (fig. 33 et 34), et une grande quantité
de colonies, différant l'une de l'autre par le nombre autant que par la gran-
deur, la forme et la disposition de leurs cellules-filles (fig. 30. 31, 35 à 39).
A ces éléments se trouvent entremêlés des faisceaux de spermatozoïdes
déjà très développés (fig. 46).

Les noyaux de toutes ces cellules sont volumineux et contiennent un
filament nucléinien, continu et assez gros, que nous représentons ordinaire-
ment en coupe optique. On trouve en général, aussi bien dans les cellules
uninuclées des colonies, que dans les cellules multinucléécs, que les noyaux
sont d'autant moins volumineux que le nombre de divisions nucléaires s'y
est multiplié (fig 32, 33, 34, 35). La même remarque, concernant le volume,
s'applique aux cellules elles-mêmes : elles sont d'autant plus petites dans
une colonie, qu'elles y sont plus nombreuses.

La coexistence de ces divers éléments prouve à l'évidence que, les mé-
trocytes, à ce moment, sont encore en pleine multiplication endogénique. Il
n'est point difficile, en effet, de disposer ces éléments dans un ordre naturel,
et de reconstituer ainsi la série complète des phénomènes que présente ce
mode de division. Aussi pensons-nous que, si de la Valette S' George
n'avait pas porté spécialement son attention sur les phénomènes- de la
deuxième étape, il eût certainement reconnu la filiation de ces divers
éléments, au lieu de se borner à en signaler l'existence.

La division du protoplasme dans les cellules multinucléécs, se fait le
plus souvent lorsque le nombre des noyaux s'élève à vingt-cinq ou trente;
les plus jeunes colonies se composent en effet de vingt-cinq ou trente cellules.
Toutefois, on en rencontre aussi de moins riches, dont le nombre de cellules
est de moitié moindre.

En dissociant à demi une de ces jeunes colonies, on constate qu'il ne
reste, entre ses cellules, que de très faibles traces de protoplasme : à peu

64

G. GILSON

de chose près, tout le protoplasme de la cellule-mère est donc employé à la
formation des cellules-filles.

A ce moment, les colonies constituent des masses sphériques ou ellipsoï-
dales solides.

A peine formées, mais après avoir toutefois augmenté un peu de volume,
les cellules-filles commencent elles-mêmes à se multiplier. Leur entrée en
activité se manifeste d'abord par la division de leur noyau. Ce phénomène
débute et se poursuit avec une simultanéité i^emarquable, dans toutes les
cellules-filles d'une même colonie : on a fréquemment sous les yeux des
colonies, semblables à celles de la fig. 31, dans lesquelles les no}'aux de
toutes les cellules sont en division, et souvent pour ainsi dire au même
stade de la division, en même temps.

Il n'est guère douteux, pour nous, que les agglomérations de cellules
dépourvues de noyau , dont Landois signale l'existence, n'aient été des colo-
nies dont tous les noyaux se trouvaient en division : les diverses phases de
la caryocinèse échappent en effet facilement à l'observateur inattentif. On
s'explique d'ailleurs facilement l'erreur de Landois, en songeant à l'insuffi-
sance des moyens d'investigation dont il pouvait disposer, il y a vingt ans.

La division du protoplasme, dans les cellules primitives des colonies,
suit de près la caryocinèse : on le voit bientôt, en effet, s'étrangler entre
les deux nouveaux noyaux; mais ce phénomène est loin de se présenter,
dans toutes les cellules-filles, avec la même simultanéité et le même ensem-
ble que la division nucléaire.

Beaucoup de colonies jeunes présentent ces phénomènes de segmenta-
tion; jamais on n'y voit de cellules multinucléées. Nous retrouvons donc
ici la loi que nous avons établie plus haut au sujet des colonies primitives :
la multiplication des cellules-filles se fait d'abord par segmentation. Qu'il
nous soit permis de faire remarquer, que cette multiplication des cellules-
filles par segmentation, au sein des colonies, est un fait qui, jusqu'ici,
n'a été signalé par aucun obsei-vateur , à notre connaissance du moins.
C'est une lacune que présentent même les travaux de Meyer, Bessels
et Landois, qui ont le plus porté leur attention sur l'évolution des mé-
trocytes.

Tout en se multipliant, les cellules de la colonie se nourrissent, aug-
mentent de volume et se disposent en une seule couche pariétale, limitant
une sphère régulière, creuse, ne contenant dans sa cavité centrale qu'un li-
quide hyalin, des traces de protoplasme et, parfois aussi, quelque cellule

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 65

égarée. Meyer (i), en 1849, avait déjà reconnu cette constitution des
colonies. De la Valette S' George (2), au contraire, les décrit comme
des sphères, possédant, une membrane multicellulaire, dont la cavité est
remplie de cellules; ces cellules internes constitueraient même, à elles-
seules, les éléments spermatiques de la colonie. Il suffit d'amener au foyer
du microscope le plan équatorial de ces sphères, pour reconnaître qu'elles
sont creuses; du moins si l'on se sert de matériaux bien fixés, et non écrasés
par le couvre-objets. Toutefois, pour lever tous les doutes à cet égard,
nous en avons fait des coupes microtomiques. Celle que nous représentons
dans la fig. 31, a été exécutée à travers une colonie tirée du Bombyx nibi.
On y voit les éléments rangés en épithélium, et limitant une cavité vide de
cellules.

Quant à préciser quels sont les moments mécaniques qui interviennent
dans la formation de ces sphères creuses, c'est une question qu'il n'est pas
plus facile de résoudre, pour le cas présent, que pour la formation des vési-
cules blastodermiques. Nous n'insisterons pas sur ce point.

La simultanéité que nous avons signalée dans la division nucléaire des
diverses cellules d'une colonie s'altère bien vite : elle ne s'observe déjà
plus lors de la division des noyaux de deuxième génération. Les rapports
de temps, entre la division du noyau et la division du protoplasme y de-
viennent aussi plus variables encore que précédemment : la seconde com-
mence bientôt à rester en retard sur la première, et l'on voit apparaître les
cellules multinucléées.

On peut trouver alors dans une colonie, à côté de cellules uninucléées
dont le noyau est resté à l'état quiescent, des cellules présentant tous les
stades de la car}'ocinèse et enfin, des cellules multinucléées. Aussitôt que ces
derniers éléments ont fait leur apparition, les colonies, si régulières au début,
se modifient notablement : leur cavité se déforme et se remplit bientôt
de cellules à divers états de développement. La suite de l'évolution des
métrocytes ne laisse pas de doute sur le sort ultérieur de ces cellules
multinucléées : toutes sont destinées à donner naissance à une nouvelle
colonie.

La formation endogène remplace donc bientôt la segmentation binaire
dans les cellules-fîlles des colonies subséquentes, comme dans celles des
colonies primaires et secondaires, d'où elles sont issues.

(ij Meyer. Loc cit.

(2) DE L.4 Valette s' George. Archiv f, mik. Anat.

66 G. GILSON

Parmi les colonies de toute grandeur que renferme le testicule, à cet
âge, il s'en trouve un certain nombre qui présentent des caractères particu-
liers : les cellules qu'elles renferment sont beaucoup plus petites, et en même
temps plus nombreuses que celles de toutes les colonies que nous avons
examinées jusqu'ici, à part, toutefois, les colonies primitives (fig. 28j. La
FiG. 35 en représente un exemple.

Ces colonies constituent un élément nouveau que l'on n'observe pas dans
les larves plus jeunes.

Leurs faibles dimensions ainsi que l'accroissement numérique de leurs
cellules, résultent de ce que la segmentation a été poussée plus loin qu'elle
ne l'est normalement dans les colonies des générations précédentes. De
plus, la formation endogène n'y vient plus remplacer la segmentation : en
effet il ne s'y forme plus de cellules multinucléées, la division du proto-
plasme s'y faisant toujours peu de temps après celle du noyau. Lorsqu'elles
ont atteint un nombre déterminé on les voit subir certains changements
morphologiques. La fig. 36 nous montre une colonie semblable; à demi
dissociée : les cellules y ont subi déjà un commencement d'allongement.
Dans la fig. 37, elles sont plus allongées encore et ont pris la forme d'un
fuseau régulier. Ces modifications, qui sont le prélude de leur transformation
en spermatozoïdes, nous permettent de reconnaître en elles les cellules sper-
matiques. On peut s'en assurer en jetant les yeux sur les FIG. 38, 39 et 44, qui
réprésentent des stades plus avancés de leur développement.

Tels sont les phénomènes de la première étape chez les lépidoptères.
Les figures que nous en donnons, n'ont rapport qu'aux genres Chelonia,
Pieris et Bombyx; mais ces phénomènes sont semblables dans beaucoup
d'autres genres.

Le fait qui caractérise cette étape, c'est la succession régulière de la
formation endogène et de la segmentation binaire dans les cellules-mères.

Avouons toutefois que n'ayant pas constaté, avec autant de certitude
que sur les colonies primitives, l'existence de cette succession dans les di-
verses colonies que contiennent les larves âgées, nous n'affirmons pas que
ce rythme soit, dans tous les cas, rigoureusement observé. Nous ne
serions même pas étonné si l'on venait à constater que, dans certains cas,
les cellules-filles deviennent multinucléées dès leur entrée en activité, sans
avoir préalablement subi la segmentation. La segmentation et la formation
endogène ne sont, en effet, que deux modes particuliers, deux manières
d'être de la division cellulaire. Ils ne diffèrent entre eux que par le retard,
plus ou moins grand, apporté dans la division du protoplasme sur la division

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 67

du noyau. On conçoit sans peine que certaines causes, internes ou externes,
puissent provoquer ou empêcher ce retard, et amener ainsi le remplacement
de l'un des modes par l'autre. Une variation aussi minime n'étonne pas
lorsqu'on songe à l'infinie variété de moyens que la cellule met en œuvre
pour arriver à ses fins.

Néanmoins , nous pensons que le premier mode est, de loin , le plus
généralement employé.

Il ne nous est pas possible de déterminer le nombre de générations
endogènes successives, qui précèdent l'apparition des colonies de cellules
spermatiques. Ce nombre n'est certainement pas inférieur à trois ; mais nous
ne pourrions décider s'il est fixe ou variable. Il nous paraît toutefois qu'il
est plutôt variable, et que, dans certains cas, il pourrait bien dépasser de
beaucoup le chiffre précédent, qui doit être regardé comme un minimum.
Cette question n'a du reste, que peu d'importance.

Rappelons que Bessels, le seul auteur qui ait signalé la répétition des
formations endogènes dans les cellules-mères, y admet deux ou trois généra-
tions successives.

Résumons, en terminant cette étude de l'évolution des cellules-mères,
la série de phénomènes qui caractérise cette première étape :

1° Les cellules-mères, qui remplissent les testicules de l'embryon des
lépidoptères, à leur éclosion, sont des métrocytes primitives : quatre d'entre
elles seulement deviennent fertiles.

2° Ces quatre cellules donnent naissance, par voie endogène, aux
quatre colonies primitives.

3° Au début de l'activité des cellules-filles de cette première génération
la division du protoplasme suit de près la division du noyau : elles se seg-
mentent en deux cellules nouvelles.

4" Un peu plus tard, la division du protoplasme reste en retard
sur la division du noyau : les cellules, nées par segmentation dans la colonie,
deviennent multinucléées. A un moment donné, la division du protoplasme
s'opère : elles donnent naissance aux colonies de deuxième génération.

5° La répétition des mêmes phénomènes, segmentation et formation
endogène, s'observe dans l'évolution de toutes les métrocytes. Le nombre
des générations endogènes, dont le testicule est le siège, ne peut être inférieur
à trois; mais il est probablement plus considérable.

6° Dans certaines colonies, la segmentation est poussée plus loin et
la formation endogène ne se produit plus. Les nombreuses petites cellules
qu'elles renferment constituent les cellules spermatiques, dont l'ensemble
formera bientôt un faisceau de spermatozoïdes.

68 G- GILSON

Deuxième étape.
/. Changement déforme de la cellule spermatiqiie.

Ce changement de forme consiste en un simple allongement, qui est
poussé jusqu'à transformer la cellule en un mince filament. Les fig. 36 à 39,
représentent des colonies de cellules spermatiques à divers stades de leur
élongation.

Le fait que l'on trouve toujours le noyau à l'une des extrémités de la
cellule en voie d'étirement (fig. 37), indique assez que cet allongement est
unipolaire, comme chez les chilopodes. Les fig. 37, 38 et 39 nous montrent
que, dans une colonie de cellules spermatiques issues d'une même cellule-
mère, ces éléments s'orientent tous de la même manière; tous présentent en
effet leur extrémité nucléaire, ou céphalique, dirigée vers le même pôle de
la cellule-mère. Ce fait ne devient sensible que dans des colonies assez avan-
cées, car, au début de l'étirement, il est difficile de juger de leur orientation.
Il nous a semblé toutefois qu'à ce moment, ils sont disposés suivant le rayon
de la sphère qu'ils constituent, et dirigent vers le centre de celle-ci leur
extrémité allongée. C'est seulement, par suite de leur croissance, qu'ils se
disposent parallèlement les uns aux autres, et font ainsi passer la colonie
de la forme sphérique à une forme cylindrique.

Aussi longtemps que leur développement ne dépasse pas le stade
représenté dans la fig. 37, les cellules spermatiques se distinguent facile-
ment l'une de l'autre, mais, plus tard, elles semblent se fusionner. C'est
ainsi que dans le stade de la figure 38, comme dans tous les stades plus
avancés, il n'est plus possible de les discerner qu'à leur extrémité anté-
rieure ; on n'aperçoit dans tout le reste de la colonie qu'un écheveau de
filaments minces, plongés dans une masse de protoplasme. Il semblerait
alors, si l'on ne connaissait les stades antérieurs,, que le filament caudal, ou
axial, de tous les spermatozoïdes se découpe dans une seule niasse proto-
plasmatique, restée indivise, ou dans une syncytium résultant de la fusion
des cellules spermatiques.

Cette apparence est due à l'accolement intime de ces cellules, à la min-
ceur extrême de leur membrane, et surtout à la présence d'une masse con-
sidérable de protoplasme qui les enrobe comme dans une glu. L'illusion se
dissippe lorsqu'on dissocie ces colonies : on peut y voir alors, comme dans
notre fig 39, les cellules spermatiques parfaitement distinctes les unes des
autres. Cette fig. 39 représente, à l'état de dissociation, une colonie un peu
moins avancée que celle de la fig. 38.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 69

Nous prions le lecteur de remarquer que, à partir du n° 33, toutes les
figures sont dessinées sous un grossissement plus fort (1/12, 4).

On observe, vers la iin du développement, que l'extrémité céphalique
de la cellule spermatique s'allonge à son tour, bien que faiblement, comme
cela se voit chez les Lithobiits, p. 48 ; ainsi, à cette époque, l'étirement se
fait aux deux pôles, mais il se fait inégalement. La partie antérieure, ainsi
formée plus tardivement, restera toujours distincte de la partie située en ar-
rière du noyau. Cette dernière, beaucoup plus longue, constituera la queue;
la première, située en avant du noyau, constituera le segment procephaliqiie
du spermatozoïde. Pendant que l'on voit surgir, dans le protoplasme et le
noyau de la cellule spermatique, les différentiations internes que nous
étudierons bientôt, le segment caudal et le segment procéphalique conti-
nuent à s'allonger, et à s'amincir en se régularisant. Notons enfin que les
segments procéphaliques prennent de bonne heure, comme les tètes elles-
mêmes, une forme linéaire et une direction parallèle, ainsi qu'on le remarque
dans les fig. 45, 46 et 47,

//. Différentiations internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau.

Les noyaux des cellules spermatiques ont des dimensions bien infé-
rieures à celles qu'ils atteignaient généralement pendant la première
étape.

A part cette difterence de volume, ces noyaux ne présentent encore
aucune particularité remarquable au début de l'allongement des cellules.
Ils ont la structure ordinaire des noyaux typiques : on y observe un fila-
ment nucléinien entortillé, très mince, continu ou fragmenté (fig. 35 à 40).

Mais bientôt des changements se manifestent dans leur structure : toutes
les anses, ou tous les fragments du filament, se soudent et se fusionnent.
On trouve alors l'élément nucléinien réuni en une seule masse sphéroïdale,
en apparence homogène. Cette petite sphère (fig. 41) est contenue dans une
capsule dont la paroi représente la membrane du noyau. On conçoit aisé-
ment que cette sphérule, résultant de la fusion intime de toutes les anses
nucléiniennes, ne puisse plus remplir complètement la cavité nucléaire, et
qu'elle y laisse un certain espace inoccupé. Cet espace, compris entre la
membrane et la sphérule, contient un liquide hyalin et quelques granules,
faibles restes du caryoplasma.

70 G. GILSON

Ces masses solides de nucléine se colorent très intensément par le vert
de méthyle, tandis que le reste de la cavité nucléaire demeure parfaitement
incolore.

Il survient bientôt des changements dans la forme de la sphère nuclé-
inienne. Elle devient ovoïde (fig. 42), puis fusiforme (fig. 43 et 44); enfin,
son allongement continuant toujours, elle se transforme en un filament très
mince, ainsi qu'on le voit dans les fig. 45, 46 et 47. Elle constitue alors la
tète du spermatozoïde.

Ce changement morphologique de la masse nucléinienne est connexe
d'un changement semblable qui s'observe dans le noyau tout entier. En effet
celui-ci passe également, peu de temps après, de la forme sphérique à la
forme allongée et amincie qu'il présente dans les fig_. 43 et 44. En même
temps sa cavité se rétrécit; elle est déjà très faible dans le stade indiqué
par la fig. 44, et, dans les figures suivantes, elle a complètement disparu.
C'est ainsi que la membrane du noyau arrive à enserrer étroitement la masse
nucléinienne, et finit par ne plus être discernable. Cette portion, formée
par le noyau, constitue la tête du spermatozoïde, en prenant cette expression
dans le sens que nous avons défini. Elle se rattache en avant au segment
procéphalique, et en arrière, au segment caudal.

On peut voir, dans la fig. 36, plusieurs stades successifs de la transfor-
mation du noyau en tête. Les noyaux de la fig. 38 appartiennent à des cel-
lules plus allongées ; néanmoins ils sont tous à un stade moins avancé, car
on y voit partout l'élément nucléinien affecter encore la forme filamenteuse.
Ces faits démontrent que les phénomènes, qui ont pour siège le noyau,
s'opèrent à des moments divers de l'évolution de la cellule spermatique.

B. Phénomènes ayant pour siège le protoplasme.

Tandis que l'étirement des cellules spermatiques se fait, on voit appa-
raître au sein de leur protoplasme, un filament axial, identique à celui dont
nous avons décrit la formation chez les Lithobius. La petitesse des cellules,
autant que les manipulations auxquelles on doit les soumettre, pour les isoler,
rendent difficile l'étude de sa formation. Nous ne doutons pas, toutefois, qu'il
ne résulte de la réunion des trabécules du réticulum plasmatique, comme
nous l'avons dit en parlant des chilopodes. Il apparaît en divers points
du protoplasme par tronçons qui se rejoignent plus tard (fig. 41). Ainsi
élaboré, ce filament axial se développe et s'étend bientôt dans toute la
longueur du spermatozoïde. En avant, il se rattache au noyau, ainsi
qu'on peut le voir représenté dans les fig. 40, 42, 43.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 7I

*

Le moment de l'apparition du filament axial n'est pas rigoureuse-
ment le même pour tous les spermatozoïdes. La fig. 40 le montre déjà
bien formé dans un spermatozoïde dont le développement est encore peu
avancé. La longueur de ce spermatozoïde, comme de tous ceux de la
colonie d'où il est tiré, ne dépassait guère en effet celle que nous donnons
dans cette figure au filament axial, ax; et son no3'au présentait encore un
boyau nucléinicn parfaitement distinct. D'autres fois au contraire, ainsi que
nous le représentons dans la fig. 39, on rencontre des colonies dont les
spermatozoïdes, beaucoup plus développés que les précédents, ne possèdent
pas encore de filament axial. On en voit même dans lesquels l'élément nu-
cléinien est déjà fusionné en une seule masse, et où cependant l'œil ne dis-
tingue pas le moindre vestige de ce détail intérieur.

A mesure que la cellule spermatique s'allonge, elle devient ordinairement
variqueuse, et présente des espaces vacuoleux comme celle des Lithobius.
Il semble que le protoplasme, employé à la formation du filament axial, laisse
des vides dans les parties les plus épaisses de la cellule.

Bientôt tous les renflements disparaissent. La naembrane cellulaire
s'applique intimement sur le noyau étiré aussi bien que sur le filament axial,
et se fusionne avec eux; il devient dès lors impossible de la distinguer de
ces deux éléments.

Nous n'avons pas observé de filament axial dans le segment procépha-
lique ; nous pensons qu'il ne se forme pas dans cette région.

Élément femelle.

Ainsi que nous l'avons vu, il existe, entre les cellules de toutes les colo-
nies qui sont représentées dans les fig. 35 à 47, une certaine quantité de
protoplasme ordinaire.

Ce protoplasme demeure peu abondant et difficile à mettre en évidence,
aussi longtemps que l'allongement des cellules spermatiques ne s'est pas
produit. Mais sa masse augmente beaucoup pendant les premières phases
de la deuxième étape ; il devient en effet bientôt visible en dehors du fais-
ceau de spermatozoïdes.

Chez les Chelonia, il s'accumule au devant des têtes (fig. 44) ; chez
d'autres espèces, il se masse davantage sur les côtés. Il peut aussi devenir
beaucoup plus abondant que chez les Chelonia: tel est, par exemple, le cas
des noctuelles. C'est d'une noctuelle adulte qu'est tirée la fig. 47 qui re-
présente une colonie de spermatozoïdes, assez avancés déjà mais encore
contenus dans une véritable cellule.

On voit apparaître dans le protoplasme antérieur des Chelonia (fig. 44),
un noyau, nf : c'est le nojau femelle.

72 G. GILSON

Chez d'autres lépidoptères, on observe souvent plusieurs noyaux femelles,
qui sont alors habituellement distribués sur les parties latérales du faisceau.
Nous en représentons un exemple dans la fig 45 (Pieris brassicœ). Meyer
en a vu deux, toujours placés aux extrémités du faisceau, chez VHypo-
nomeuta variabilis.

Le faisceau de spermatozoïdes est donc plongé dans une - masse
« de protoplasme entouré d'une membrane, et logeant un ou plusieurs
" noyaux; ^ c'est-à-dire dans une véritable cellule. C'est là un fait sur lequel
nous reviendrons dans nos considérations générales.

Nous venons de parler de noyau femelle. L'origine de ce noyau nous est
inconnue. Tout ce que nous pouvons en dire, c'est que nous ne l'avons jamais
aperçu dans les colonies, avant que l'allongement des cellules spermatiques
ne soit déjà très avancé. On peut admettre qu'il reste, jusqu'à un moment
donné, caché dans la masse de ces cellules.

Nous n'avons pu nous assurer non plus si les noyaux multiples des
piérides et de beaucoup d'autres lépidoptères, résultent de la division d'un
seul noyau femelle primitif, où s'ils ont entre eux des rapports génétiques
plus éloignés.

Quoi qu'il en soit, noyaux et protoplasme sont destinés à disparaître.
C'est ainsi que, dans la nymphe des Chelonia, on ne trouve plus que des traces
de protoplasme et que, le plus souvent du moins, le noyau femelle y est
déjà résorbé.

Résumons brièvement, en terminant, les phénomènes que présente la
deuxième étape chez les lépidoptères.

Ces phénomènes comprennent :

1° Un changement de forme de la cellule spermatique toute entière.
Ce changement consiste en un allongement qui est unipolaire au début,
mais qui devient bipolaire, dans une certaine mesure, par la formation du
segment procéphalique.

2° Des phénomènes internes qui ont pour siège le noyau, à savoir :

A. La fusion de tout l'élément nucléinien en une seule masse amorphe.

B. L'étirement de cette masse en un filament qui constitue la tête du
spermatozoïde et qui se rattache, en avant au segment procépha-
lique, et en arrière au segment caudal.

C. L'étirement concommittant de la membrane du noyau, qui bientôt
s'applique étroitement sur la masse nucléinienne étirée.

3° Des phénomènes internes ayant pour siège le protoplasme.

Ils consistent dans l'élaboration ou la différentiation d'un hlament axial.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 73

contre lequel la membrane cellulaire vient s'appliquer pour se confondre
plus tard avec lui.

4° La concentration, en dehors du faisceau de spermatozoïdes, d'une
masse de protoplasme dans laquelle un ou plusieurs noyaux deviennent
visibles.

Troisième étape.

Chez le mâle, on trouve le plus souvent les spermatozoïdes encore
unis en faisceaux.

Les spermatozoïdes adultes sont toujours des filaments très longs et
très minces. Leur tète ne se colore pas par le vert de méthyle. Ils sont gé-
néralement immobiles.

Il nous est arrivé une seule fois de voir des faisceaux de spermatozoïdes
non dissociés, pris dans un mâle de Bombyx luori pendant l'accouplement
et examinés dans le plasma spermatique, présenter des mouvements ondula-
toires, assez peu rapides mais réguliers.

. L'addition d'une solution alcaline faible (K^COjjNa^HPhO^) excite sou-
vent, dans les spermatozoïdes, des contractions violentes qui se produisent
parfois pendant un temps assez long; mais ces mouvements provoqués ne
nous paraissent pas avoir ce caractère ondulatoire, régulier et rythmique
des mouvements naturels que nous avons observés dans ce Bombyx.

Chez la femelle aussi nous avons trouvé souvent les éléments sperma-
tiques encore unis; mais, d'autres fois, les faisceaux étaient rompus et les
spermatozoïdes formaient une masse enchevêtrée. Les faisceaux que l'on
trouve toujours non dissociés chez la femelle de certaines espèces, ne mé-
ritent pas le nom de spermatophores qu'on leur a parfois appliqué.

B. Coléoptères.

Chez les coléoptères, la formation des spermatozoïdes parcourt presque
toutes ses phases dans l'insecte adulte. Le testicule est ordinairement si
peu développé dans la larve et la nymphe, que la dissection la plus atten-
tive ne parvient pas à l'y déceler. Il est même souvent dans un état encore
très rudimentaire chez l'adulte pendant les premiers temps qui suivent la der-
nière métamorphose. Certains insectes toutefois, et entre autres plusieurs
lamellicornes, les ténébrionides, etc., font exception : on trouve déjà dans
leur nymphe des testicules assez développés; mais alors ces organes ne
contiennent que des cellules-mères, dont l'évolution est peu avancée et ne
dépasse pas les premiers stades de la période de multiplication.

74 G. GILSON

D'une manière générale on peut dire que, dans les cœcums testiculaires
des coléoptères adultes, on trouve les éléments spermatiques en formation
d'autant plus avancée qu'ils sont plus près de l'orifice de ces canaux. Il est
très facile de s'assurer de ce fait, qui trouve du reste sa démonstration daiis
nos FiG. 48, 49 et 50, représentant trois coupes d'un cœcum testiculaire de
VHydrophiliis piceus. La première (fig. 48) est prise tout près de l'extrémité
supérieure de ce cœcum : on n'y voit que des cellules multinuclées, A, et
une seule colonie déjà formée, B. La seconde (fig. 49), faite plus bas, con-
tient des colonies dont les cellules sont déjà entrées en multiplication.
La troisième (fig. 50) a été prise à un niveau inférieur; on y remarque
des éléments plus avancés, c'est-à-dire des' cellules en voie de se transformer
en spermatozoïdes.

On peut du reste constater le même fait, en examinant de face un
cul-de-sac testiculaire.

Première étape.

Il ne nous a pas été possible de poursuivre, chez les coléoptères, l'étude
des phénomènes de la première étape, d'une manière aussi complète que
chez les lépidoptères. Nous n'avons pas observé en effet dans les insectes
de cet ordre les colonies primitives, issues des métrocytes primordiales.

Les testicules les plus jeunes que nous ayons examinés renfermaient
déjà beaucoup de petites cellules uninucléées. La fig. 58 montre une des
nombreuses cellules qui remplissaient la partie supérieure du testicule d'une
jeune Feronea anthracina, et parmi lesquelles la segmentation binaire
régnait encore. Plus bas, on trouvait dans le tube des cellules multinucléées
(fig. 61 et 621 et plus bas encore, des jeunes colonies nées par voie endogène
(fig. 63).

Les petites cellules de la partie supérieure ne méritent évidemment pas
le nom de cellules-mères primitives; car leur nombre et l'activité avec
laquelle elles se multiplient indiquent suffisamment que de nombreuses
générations les séparent, au contraire, de leurs premiers ancêtres.

Il faudrait faire des recherches embiyogéniques pour s'assurer si les
cellules primitives ont subi, comme chez les lépidoptères, la formation en-
dogène, ou bien si, dès leur entrée en activité, elles se sont mises à se
segmenter. Mais, à notre grand regret, nous n'avons pu nous livrer à ces
recherches; aussi ne. sommes-nous pas à même, pour le moment, de faire

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 75

connaître avec certitude le mode de multiplication mis en œuvre par les
mctrocytes primitives.

Toutefois, n'ayant jamais observé, même dans les plus jeunes testi-
cules, la moindre trace de membrane cystique, le moindre groupement
cellulaire rappelant le processus de la formation endogène, nous sommes
assez poité à croire que les cellules primordiales n^ont fait que se segmenter.
Ce n'est là d'ailleurs qu'une simple opinion, car d'une observation négative
nous ne voulons tirer aucune conclusion certaine. Du reste, le peu de valeur
que l'on doit attribuer à la différence qui distingue les deux modes de
multiplication cellulaire nous permet d'attacher peu d'importance à cette
question.

Quel que soit le mode de multiplication des cellules-mères primitives,
les faits nous montrent que les cellules engendrées par elles se multiplient
d'abord par segmentation binaire, comme chez les lépidoptères. L'évolu-
tion de ces cellules ne diffère pas essentiellement de celle que nous avons
décrite précédemment dans cet ordre.

Exposons d'abord quelques faits se rapportant à la suite de leur déve-
loppement, durant cette première étape.

La première des trois figures représentant diverses coupes du tube
testiculaire de l'hydrophile (fig. 48), nous montre, en A, des cellules mul-
tinucléées et, en B, une jeune colonie déjà formée. Dans la seconde (fig. 49),
nous voyons également, en A , une cellule multinucléée : la division du proto-
plasme ne s'y est pas encore effectuée ;enB, la division du protoplasme
vient de se faire; et en C, les cellules-filles sont déjà entrées en voie de mul-
tiplication, car leur noyau est en pleine division. Au sein de la colonie D
la division est plus avancée : le protoplasme de certaines cellules présente
un étranglement séparateur. Enfin en E la segmentation, plusieurs fois
répétée, a donné naissance à une colonie, formée de cellules plus petites
mais en revanche beaucoup plus nombreuses.

A un niveau inférieur à celui de la deuxième coupe, on trouvait les
cellules coloniales en voie de se transformer en spermatozoïdes (fig. 50;.

Ainsi, le testicule que nous venons d'explorer ne renfermait aucune
cellule uninucléee, libre et indépendante.

Ces faits s'expliquent facilement. Ils nous présentent toutes les phases
de l'évolution d'une cellule-mère, depuis le stade de la cellule multinucléée
jusqu'à celui du faisceau de spermatozoïdes en voie de formation.

Cette évolution comprend d'abord les phénomènes de la formation endo-
gène, puis ceux de la segmentation binaire que subissent bientôt les cellules

76

G. GILSON

formées par le premier de ces modes. Cette segmentation, se poursuivant
pendant un certain temps, transforme les colonies jeunes et formées de
cellulesassez grandes mais peu nombreuses, (fig. 49), en colonies plus volu-
mineuses et formées d'un nombre plus considérable de petites cellules,
semblables à celle que nous voyons en E dans la même figure.

Pas plus chez l'hydrophile que chez la Feronea anthracina, nous n'a-
vons pu étudier le mode de multiplication des cellules-inères primitives;
nous n'y avons trouvé non plus, dans les testicules les plus jeunes, que de pe-
tites cellules se multipliant par segmentation. Nous n'avons jamais rencontré
de cellules multinucléées, avant l'apparition de celles dont nous venons de
parler. Or, un peu plus tard, on trouve toutes ces dernières transformées
en faisceaux, jusqu'au sommet du tube testiculaire. Il est donc évident que
toutes les cellules multinucléées, de même que toutes les colonies que
contient le testicule, à ce moment (fig 49;, sont destinées à devenir des fais-
ceaux de spermatozoïdes.

Les premières colonies qui apparaissent dans le testicule, à la suite de
la période de segmentation, sont donc aussi les dernières : chacune de leurs
cellules va devenir un spermatozoïde. En d'autres termes, nous n'avons ob-
servé chez l'hydrophile d'autre formation endogène que celle qui précède la
naissance des cellules spermatiques; nous n'y avons pas constaté cette alter-
nance répétée de générations endogènes et de segmentations, que nous avons
décrite chez les lépidoptères.

Examinons maintenant les fig. 66 et 67. Ces figures se rapportent à la
première étape, chez la Feronea nigerrima. Dans la fig. 66, on voit une cel-
lule mère multinucléée de grande dimension, dont le protoplasme ne tardera
plus à se diviser. Dans la fig. 67 on remarque côte à côte, dans une même
colonie, des cellules uninuclées, des cellules en segmentation, et des cellules
multinucléées. Comment expliquer la présence simultanée de ces trois élé-
ments ? Il est évident que cette colonie, comme celles de l'hydrophile, doit
son origine à la formation endogène qui s'est accomplie au sein d'une cellule-
mère multinucléée, semblable à celle de la fig. 66. Ensuite ces premières cel-
lules, nées par voie endogène, se sont multipliées par segmentation, comme
chez les lépidoptères, l'hydrophile et une foule d'autres insectes et, au mo-
ment où nous les observons, quelques-unes subissent encore ce mode de di-
vision, Quant aux cellules multinucléées, ce sont sans doute des éléments
à développement plus précoce que les autres : le retard de la division
du protoplasme sur celle du noyau s'y est déjà manifesté. Leur pré-

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 77

sence à rintcricur d'une colonie démontre qu'ici, contrairement à ce qui se
passe chez l'hydrophile, plusieurs générations endogènes se succèdent dans
le testicule, alternant sans doute avec des séries de segmentations. La
grande quantité d'éléments multinucléées et de colonies, que nous trouvons
plus bas dans le testicule, et la diversité qui se remarque dans leurs états de
développement, nous portent à croire que de nombreuses générations y
précèdent l'apparition des cellules spermatiques.

Le nombre des noyaux que contient une cellule-mère, au moment où
s'opère la division, est variable d'une espèce à l'autre, et variable aussi dans
un même individu. C'est ainsi que dans le Feronea nigerrima, à côté de colo-
nies jeunes et formées seulement de dix ou de quinze individus, nous trouvons
des cellules encore multinucléées, renfermant plus de vingt noyaux (fig. 66),
et devant, par suite, donner naissance à plus de vingt cellules-filles.

Nous avons fait des observations analogues chez un grand nombre de
coléoptères : carabiques, chrysoméliens, longicornes, curculionides, tenebrio-
nides, helopides, lamellicornes, dytiscides. Chez tous, nous avons observé
suffisamment de faits pour qu'il nous soit permis de les ranger, au point de
vue des phénomènes de la première étape, les uns avec l'hydrophile, les
autres avec la Feronea nigevrima. Ces observations, jointes à celles que
nous venons d'exposer en détail, nous permettent de résumer, comme il
suit, les données que nous possédons sur l'évolution des cellules-mères chez
les coléoptères :

1° Le mode de multiplication des cellules-mères primitives ne nous
est pas connu d'une manière certaine. Les quelques indications que nous
avons recueillies nous portent seulement à penser que ce mode s'identifie
avec la segmentation.

2° Les cellules, issues de ces métrocytes primitives, se multiplient
d'abord par segmentation binaire, pendant un certain temps.

3° Plus tard elles deviennent le siège de la formation endogène.

4° Chez certains coléoptères {Hydrophilus), les cellules, nées de cette
première génération endogène, se segmentent à leur tour plus ou moins long-
temps, et donnent ainsi naissance aux cellules qui vont devenir les sperma-
tozoïdes.

5° Chez d'autres (Feronea), ces cellules se segmentent aussi, mais ne
donnent pas encore naissance aux cellules spermatiques : elles deviennent
multinucléées et produisent par voie endogène de nouvelles cellules-filles.
Celles-ci se comportent de la même manière; et ce n'est qu'après une série
plus ou moins longue de formations endogéniques, alternant avec des seg-
mentations, que l'on voit apparaître les colonies de cellules spermatiques.

78 G. GILSON

Deuxième étape.

/. Changement de forme des cellules spennatiques,

Ce phénomène se réduit, comme chez les lépidoptères, à un étirement
progressif de la cellule spermatique en un filament très mince (fig. 50, 54,
55, 56 et 57).

Cet étirement, chez plusieurs coléoptères, ne diffère en rien de celui
que nous avons étudié dans les cellules spermatiques des lépidoptères : il
est, dès le début, très prononcé du côté où se forme la queue, tandis que, du
côté opposé, il ne se produit que plus tard et n'arrive qu'à former un seg-
ment procéphalique toujours assez court. Tel est le cas du géotrupe,
dont nous représentons deux faisceaux dans les fig. 74 et 75. Chez cet
insecte, on observe en effet un segment procéphalique (fig. 75) qui se
racourcit un peu à mesure que le spermatozoïde approche de la maturité.
On peut constater ce détail en comparant la longueur que possède ce segment
dans le spermatozoïde mûr de la fig. 82, avec celle qu'il a sur ceux qui
sont représentés sous un grossissement plus faible dans la fig. 75. Mais
chez la plupart des coléoptères, comme chez beaucoup d'autres insectes,
le segment procéphalique, quand il existe, reste d'ordinaire tellement court
qu'on ne peut souvent l'y distinguer qu'à l'aide d'objectifs très puissants,
et en faisant usage de matières colorantes appropriées. Parmi ces dernières,
le vert de méthyle mérite la préférence; cependant on obtient aussi, quoique
plus difficilement, un résultat satisfaisant à l'aide du carmin aluné qui,
sans avoir les qualités du vert de méthyle sous le rapport du pouvoir
électif, est le moins grossier de tous le réactifs carminiques.

Partout où ce segment n'est pas plus développé, on doit considérer
l'allongement de la cellule spermatique comme unipolaire.

Chez la plupart des insectes du groupe qui nous occupe, tous les
noyaux se placent à l'un des pôles du faisceau en voie de formation, ainsi
que cela se passe chez les lépidoptères. Toutes les cellules spermatiques y
sont donc orientées de la même manière, c'est-à-dire qu'elles dirigent toutes,
vers la même extrémité du faisceau, leur pôle de grand allongement ou pôle
caudal. Il en résulte que la colonie entière à un pôle céphalique et un
pôle caudal.

Mais il n'en est pas de même partout. Chez certaines espèces on
trouve, dans les premiers stades de la deuxième étape, la moitié des noyaux

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 79

groupés à une extrémité, tandis que l'autre moitié occupe l'extrémité opposée
de la colonie. Les cellules qui contiennent ces noyaux, sont donc orientées
en sens contraire : les unes ont leur extrémité céphalique d'un côté; les
autres, de l'autre. Les extrémités caudales se regardent d'abord, mais plus
tard, en s'allongeant, elles se glissent les unes entre les autres. A mesure
que cet allongement se poursuit, les extrémités céphaliques s'éloignent et
les extrémités caudales atteignent bientôt le pôle opposé. Il en résulte que
chaque extrémité du faisceau loge alors à la fois les extrémités céphaliques
d'un groupe, et les extrémités caudales de l'autre. Mais c'est là un fait dont
il n'est pas aissé de s'assurer de visu : toutes ces cellules sont, en effet, très
intimement accolées les unes aux autres, et contenues dans une masse de
protoplasme qui en rend la distinction difficile. D'autre part, on a de la
peine à dissocier ces colonies sans léser les spermatozoïdes; aussi, à la ren-
contre de ces faisceaux, se demande-t-on si leurs cellules sont bien orientées
en sens inverse, ou si chacune d'elles ne possède pas deux noyaux, et
par suite, si les spermatozoïdes n'ont pas deux têtes. Il est d'autant plus
difficile de décider cette question, que les spermatazoïdes mûrs sont très
minces et que, à ce moment, leur tète est devenu presque insensible aux
réactifs colorants. C'est surtout en étudiant les jeunes stades que l'on peut
se convaincre, qu'il n'y a dans ces faisceaux qu'un partage des cellules sper-
matiques uninucléées, en deux groupes orientés en sens inverse.

Cette disposition particulière des spermatozoïdes se retrouve normale-
ment chez divers coléoptères indigènes. Nous l'avons observée chez VHelops
caraboïdes (fig. 72 et 73), et chez les Meloe variegatus et proscarabœus.

On ne peut deviner la cause de cette opposition dans la direction du grand
allongement de ces deux groupes de cellules, qui ont une origine commune,
et paraissent vivre et se développer dans les mêmes conditions que celles des
colonies spermatiques de tant d'autres insectes. Un fait qui la rend plus in-
explicable encore à nos yeux, c'est la présence de faisceaux à double orien-
tation chez les géotrupes, où la plupart des colonies présentent la disposi-
tion ordinaire : de deux préparations qui nous ont offert cette particularité,
l'une renfermait cinq de ces faisceaux, l'autre en contenait deux. Malgré sa
rareté, la rencontre de ces faisceaux exceptionnels, au milieu de colonies
normales, paraît indiquer que leur production n'est pas exclusivement
sous la dépendance des causes internes, mais qu'elle pourrait bien aussi
dépendre de certaines variations dans les conditions extérieures ; cependant
nous ne sommes pas en état de préciser la part qui revient à ces diverses
influences.

8o G. GILSON

//. Phénomènes internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau.

Les phénomènes de la formation de la tète, qui sont essentiellement
les mêmes chez la plupart des animaux, présentent chez les coléoptères
quelques particularités peu importantes, que nous nous bornerons à signaler
ici, sans répéter la description générale que nous en avons faite en parlant
des lépidoptères.

Chez YHydrophilus, les choses se passent comme chez la Chelonia. On
y voit toutes les anses ou les fragments du filament nucléinien se fusionner
en une masse homogène, qui bientôt s'allonge et devient la tête; seulement
le noyau commence déjà à s'allonger et à prendre la forme elliptique avant
que cette fusion se soit produite. C'est ce que l'on peut voir dans plusieurs
spermatozoïdes de la fig. 50 C. La même figure nous montre en E un stade
plus avancé : la masse nucléinienne est déjà bien allongée. Enfin, dans la
FIG. 57, elle est transformée en un filament aussi mince que la tête du sper-
matozoïde adulte, mais qui est encore contenu dans la membrane du noyau.
A part la légère différence que nous venons de signaler, et qui du reste ne
s'observe pas dans tous les cas, la tête du spermatozoïde s'y forme donc
absolument comme chez les lépidoptères.

Ces phénomènes peuvent présenter les mêmes particularités chez le
géotrupe. Nous avons toutefois remarqué dans cet insecte une autre variation
de détail : nous voulons parler de la disparition de la membrane du noyau
après la fusion de la nucléine en une masse amorphe. On trouve alors cette
masse, de forme souvent très irrégulière, attachée à l'extrémité antérieure
du filament axial du spermatozoïde, et plongée librement dans le protoplasme
cellulaire. Les fig. 76, 77 et 78 nous montrent trois phases de ce dévelop-
pement ; tandis que les fig. 79, 80, 81 et 82 représentent, chez le même
animal, divers stades de la formation de la tête d'après le mode que nous
avons décrit chez la Chelonia.

Chez les coléoptères, comme aussi d'ailleurs chez d'autres insectes,
les noyaux de certaines cellules prennent par le vert de méthyle une colo-
ration uniforme, tout en laissant voir un filament ou des fragments nucléi-
niens : on dirait que leur enchylema contient de la nucléine en solution.
D'autres noyaux — et ceci s'observe surtout dans les cellules spermatiques
subissant déjà les phénomènes de la deuxième étape — ne présentent plus
de corps nucléinien figuré; toute la nucléine semble être uniformément ré-
pandue dans le caryoplasma.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 8l

On peut produire dans les noyaux des modifications semblables, en leur
faisant subir pendant quelques instants l'action cies bases ou des sels alcalins.
Mais les noyaux dont nous parlons n'avaient nullement subi l'action de ces
corps, ni même celle de l'eau pure; quelle qu'en soit la cause, ces modifi-
cations se produisent donc naturellement dans le testicule.

Nous pensons que les no5-aux des cellules spermatiques, qui sont dans cet
état, peuvent reformer une sphère nucléinienne avant de se transformer en
tète, parce que nous avons trouvé ces deux phases dans une même colonie.
Mais on voit aussi la tète du spermatozoïde se former par un simple allon-
gement de ces noyaux sans que la nucléine subisse de retrait. Toutefois les
noyaux en question n'en éprouvent pas moins une diminution de volume
correspondant à ce retrait, car, à la maturité, toutes les têtes ont les mêmes
dimensions.

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme.

Il apparaît dans le protoplasme de la cellule spermatique des coléop-
tères, comme dans celle des lépidoptères, un filament axial qui s'élabore
suivant le processus précédemment décrit.

Les FiG. 79 et 80 nous montrent sa formation. Il naît, ici aussi, à des
instants divers de la métamorphose du noyau et de l'allongement de la
cellule spermatique. En effet certaines cellules, encore très courtes, pré-
sentent déjà un filament axial bien constitué, tandis que d'autres, beaucoup
plus longues, n'en présentent pas de traces. D'autres fois on le voit s'attacher
à un noyau ne présentant encore aucune modification ni dans sa forme, ni
dans son contenu (fig. 50Z) et 56); enfin on peut trouver aussi des noyaux
dont la nucléine est fusionnée, dans des cellules où le filament axial n'est
pas même ébauché.

Les FIG. 68 et 69 représentent des cellules testiculaires de la Feronea
anthracina, contenant respectivement un, deux ou trois spermatozoïdes en-
roulés. Recherchons la signification de ces éléments.

Pour ceux de la fig. 68, cette signification n'est pas douteuse : ce sont
des cellules spermatiques qui n'ont pas subi d'allongement. Le spermato-
zoïde qu'elles contiennent est formé par le noyau, encore sphérique, et par
le filament axial qui en constitue la queue à lui seul ; la membrane de
la cellule n'a donc pas été utilisée dans la formation de ce spermatozoïde.
Nous avons vu, à différentes reprises, dans des cellules semblables, des
spermatozoïdes presque achevés, et animés parfois de mouvements très
vifs. De pareils éléments se rencontrent assez fréquemment chez cer-
taines espèces, mais ils n'en constituent pas moins des exceptions à la

82 G. GILSON

règle générale. On pourrait même les considérer comme des produits arti-
ficiels. On comprendrait en effet que de jeunes cellules spermatiques
possédant déjà un filament axial, puissent, en absorbant de l'eau, se gonfler
au point de reprendre la forme sphérique qu'elles affectent dans la fig. 68.
Mais, si ces éléments empruntent leur origine à une altération, cette altéra-
tion doit se produire naturellement dans les testicules comme les modifica-
tions du noyau, et que nous avons signalées plus haut, p. <Si. Car nous
avons trouvé de pareilles cellules en dissociant ces organes à sec dans la
solution faible d'acide osmique qui, on le sait, ne produit jamais de gonfle-
ment. Ce sont probablement des éléments semblables que Kôlliker a fi-
guré dans ses travaux de 1846 et de 1856, et qui lui ont fait considérer le
spermatozoïde comme formé, soit à l'intérieur du noyau, soit dans la cel-
lule par l'allongement du no)^au, sans la participation du protoplasme.

Quant aux cellules de la fig. 69, ce sont des éléments dont la for-
mation et la signification sont demeurées obscures pour nous. On pouiTait
les considérer comme des colonies avortées, n'ayant donné naissance qu'à
deux ou trois cellules spermatiques qui se sont transformées en spermato-
zoïdes ; ou bien comme des cellules qui possédaient deux ou trois noyaux,
et qui ont organisé simultanément autant de spermatozoïdes sans que leur
protoplasme ait subi de division préalable. Dans ce dernier cas, la membrane
de la cellule n'aurait pris aucune part à leur formation, et, comme dans ceux
de la FIG. 68, leur queue serait constituée uniquement par le filament axial.

Nous n'avons pu reconnaître le sort ultérieur de ces spermatozoïdes
contenus dans une vésicule. La membrane qui les renferme finit-elle par
se résorber? ou bien les mouvements dont nous les avons vus animés
leur permettent-ils de s'en dégager en la déchirant? Nous ne saurions le
dire. Il n'est pas même certain pour nous que ces spermatozoïdes anormaux
arrivent jamais à l'état de liberté et de maturité parfaite.

Élément femelle.

Le protoplasme dans lequel sont plongées les cellules spermatiques,
paraît augmenter de masse pendant la période d'allongement ; c'est en effet
seulement vers le milieu de cette période qu'il devient visible, comme chez
les lépidoptères. Il est plus ou moins abondant suivant les espèces (fig.
53, 72, 75, 83, 93, 94 et 103\

Il n'y a le plus souvent, chez les coléoptères, qu'un seul noyau femelle,
qui se place généralement à la partie antérieure du faisceau; mais parfois il
y en a plusieurs. Dans une chrysomèle, par exemple, nous en avons toujours
trouvé deux qui sont très gros et blottis sur les côtés (fig. 83).

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 83

Ce noyau augmente beaucoup de volume, du moins dans certaines
espèces; tel est le cas des chrysoméliens et surtout de l'hydrophile. La
FiG. 53 nous le montre, chez ce dernier, beaucoup plus volumineux qu'il ne
l'était dans le stade moins avancé de la fig. 52; mais il peut y atteindre en-
core des dimensions bien plus fortes.

Il est des espèces dans lesquelles il devient, comme chez d'autres ani-
maux, VAn'on rufus en particulier, beaucoup plus riche en élément nucléi-
nien. Telles sont les chrj^somèles; mais ce fait est loin de se produire partout.

Le sort du noyau femelle n'est pas douteux chez certains coléoptères,
comme chez les Lampyris, les Melolontha, les Anomala, les Necrophorus
et d'autres, où on le voit s'atrophier, se résorber et disparaître. Il en est
quelques-uns chez lesquels on éprouve de la difficulté à voir ce noyau. Ainsi,
chez le Geotrupes,- on est loin de l'observer dans tous les faisceaux; ce qui
provient sans doute de ce qu'il y subit, comme le protoplasme, une résorption
plus hâtive.

Ailleurs au contraire, comme chez l'hydrophile et d'autres genres, nous
ne l'avons jamais vu, pas plus que le protoplasme de la colonie, donner des
indices d'atrophie. Aussi gardons nous des doutes sur le sort et la fonction
de cet élément chez les insectes.

En résumé, nous avons constaté, pendant la deuxième étape de la
spermatogénèse des coléoptères, l'existence des mêmes processus généraux
que chez les lépidoptères; nous avons remarqué cependant, dans les diverses
espèces, quelques différences d'importance secondaire, savoir :

1° L'orientation en sens inverse, des deux moitiés de chaque colonie
spermatique et, par suite, de chaque faisceau de spermatozoïdes, chez les
hélopides et les méloïdes (fig. 72 et 73).

2° La brièveté souvent extrême du segment procéphalique, résultant
de ce que l'allongement de la cellule spermatique demeure unipolaire
jusqu'à la fin, tant est faible l'accroissement de sa partie antérieure.

3° La disparition, observée ça et la, de la membrane du noyau avant
l'achèvement de la tête (fig. 76 à 78).

4° La formation, exceptionnelle et douteuse, d'un ou de plusieurs
spermatozoïdes par le concours exclusif du noyau et du filament axial, sans
participation de la membrane (fig. 68 et 69).

5° L'atrophie hâtive ou, dans d'autres espèces, l'accroissement remar-
quable du noyau femelle (fig. 52, 53 et 83j.

§4. G. GILSON

Troisième étape.

Le sperme des coléoptères, examiné chez le iBale à l'époque de la re-
production, est constitué souvent par une liquide filant, où s'agitent, comme
dans celui des vertébrés, d'innombrables spermatozoïdes. Mais d'autres
fois il forme un liquide plus épais, visqueux ou même presque solide, qui
emprisonne les spermatozoïdes et les condamne à l'immobilité. Enfin chez
beaucoup d'espèces, ces éléments, au lieu d'être disséminés en liberté dans
le liquide spermatique, s'y trouvent rassemblés en groupes de grandeur et
de forme diverses : ces groupes portent le nom de spermatophores.

1° La dissociation des faisceaux chez la plupart des espèces où les sper-
matozoïdes sont libres, s'opère pour ainsi dire naturellement. On y voit
en effet les restes de la métrocyte de la colonie, c'est-à-dire les débris de la
membrane, du protoplasme et du noyau femelle, se résorber et disparaître
complètement. Que les spermatozoïdes aient eux-mêmes digéré et absorbé
ces restes pour s'en nourir, ou que le liquide spermatique ait pris une cer-
taine part à cette dissolution, il importe peu ; le fait est qu'on les trouve
bientôt délivrés de leurs adhérences réciproques, et répandus dans le sperme
où ils forment une masse enchevêtrée.

Mais ailleurs il nous a semblé que la mise en liberté des spermatozoïdes
n'est pas due à la disparition du protoplasme qui les tient accolés en faisceaux :
c'est ainsi que chez certaines espèces, et en particulier chez l'hydrophile,
la colonie de spermatozoïdes tout entière abandonne les restes de sa mé-
trocyte, sans en attendre la résorption totale, pour se disperser dans le
plasma testiculaire.

2° Nous avons dit que les spermatozoïdes pouvaient aussi se grouper
et former des spermatophores.

On peut rapporter à deux types les spermatophores que nous avons ob-
servés chez les coléoptères : les premiers sont constitués par un bouquet de
spermatozoïdes, fixé sur un corps solide en forme de lamelle; les autres
sont formés d'un axe filamenteux auquel les spermatozoïdes adhérent sur
toute leur longueur.

Nous allons étudier successivement ces deux sortes de spermatophores :

A. Les spermatophores en bouquet.

B. Les spermatophores filamenteux.

A. Spermatophores en bouquet.

Les spermatophores en bouquet s'obsei"vent dans certains carabiques,
par exemple dans les Carabus auratus, auronitens, purpurascens, le Procustes

SPERMATOGENKSE DES ARTHROPODES. 85

coriaceus, le Calosoma inquisitor. C'est à ces espèces qu'appartiennent ceux
dont nous figurons le développement (Pl. IV, fig. 80 à 104).

Pour se faire une idée du développement de ces spermatophores, il
suffira de jeter un regard sur les séries de figures qui en représentent
les diverses phases.

Le stade le plus jeune est celui de la fig. 88. Cette figure représente
une cellule multinucléée, c'est-à-dire un élément arrivé à la phase qui précède
la formation des cellules spermatiques. La fig. 93 nous montre un élément
homologue au précédent, mais beaucoup plus développé : une colonie de
spermatozoïdes presque mûrs. Malgré l'état avancé des spermatozoïdes, cette
colonie a conservé la forme globuleuse; elle n'est pas encore étirée comme
le sont le plus souvent les colonies de cet âge : ce qui résulte de ce
que les filaments, au lieu de s'allonger parallèlement, se sont pelotonnés
irrégulièrement à leur extrémité postérieure.

Plus tard, leurs tètes prennent une direction à peu près parallèle, en
même temps qu'elles se massent et se serrent les unes contre les autres,
ainsi qu'on robsei"\'e dans les fig. 89 et 94. Le noyau femelle qui présen-
tait, depuis quelque temps déjà des indices de dégénérescence, ne tarde pas
à s'atrophier complètement.

Entretemps la colonie subit un commencement de dissociation à son
pôle caudal : la membrane de la métrocyte disparaît de ce côté. Elle est sans
doute digérée par les spermatozoïdes, dont on voit maintenant les queues
s'échapper au dehors, en divergeant un peu.

Dans les figures suivantes 90, 91, les tètes continuent à se rapprocher
les unes des autres; au stade de la fig. 92, elles sont étroitement accolées.
Les extrémités caudales ne suivent nullement ce mouvement des tètes; en
effet on les voit toujours diverger et rester pelotonnées irrégulièrement.

Tandis que les tètes se rassemblent, il se forme, au-devant de leur
extrémité antérieure, un mince bourrelet de protoplasme. L'apparition
de ce bourrelet "semble due à ce que le faisceau, tout en se massant, devient
plus étroit et subit un léger mouvement de recul : phénomènes qui ont
pour effet de laisser déborder, en avant et sur les côtés, le protoplasme de
la celulle-mère, qui enrobait les spermatozoïdes. Ce bourrelet devient de plus
en plus large , en même temps qu'il acquiert de l'homogénéité et un
éclat particulier. Dans les stades suivants, il est visiblement incrusté d'une
substance brillante, à laquelle il emprunte un aspect de plus en plus uni-
forme, et une réfringence de plus en plus vive (fig. 91).

Il arrive aussi, qu'au lieu d'imprégner uniformément tout le protoplasme,

86 G. GILSON

elle se dépose d'abord en gouttelettes irrégulières, ainsi que nous l'indiquons
dans la fig. lOl, au début de son apparition.

Cette substance est liquide, et n'enlève pas tout d'abord au protoplasme
sa plasticité : ce dont il est facile de s'assurer, en observant les changements
de forme qu'on peut lui faire subir en pressant sur le couvre-objets. Aussi
n'est-il pas étonnant de voir cette production du protoplasme se modifier
dans sa forme, pendant assez longtemps. On la voit en effet s'accroître de
plus en plus vers l'arrière, en s'amincissant, et passer ainsi de la forme
d'une languette à contour crénelé fig. 96, à celle d'une petite écaille
oblongue, très mince et régulière fig. 98. Quelques stades intermédiaires de
ce développement, sont représentés dans les fig. 92, 95 et 96.

A mesure que l'écaillé s'achève, la substance qui la constitue paraît se
dessécher, et elle finit par acquérir la consistance et l'élasticité des forma-
tions chitineuses.

En malaxant vivement avec des aiguilles le contenu de la partie infé-
rieure du canal déférent, on produit facilement la chute du faisceau de
spermatozoïdes, et l'on obtient isolée l'écaillé chitineuse, dont on peut alors
étudier la forme et la structure. Sa surface porte ordinairement des stries
longitudinales parallèles, qui ne sont autre chose que l'empreinte des sper-
matozoïdes. Sa forme varie d'après les espèces : chez les uns elle reste
toujours assez courte, large et peu bombée; chez d'autres elle est plus étroite
et plus fortement incui"vée vers le haut. Le bord antérieur de l'écaillé est
toujours arrondi. Quant à l'extrémité postérieure, elle porte souvent des
dentelures assez irrégulières, même lorsqu'elle est arrivée à maturité. Il arrive
cependant que cette forme dentelée ne représente qu'un état intermédiaire;
car, en s'achevant d'avant en arrière, l'écaillé peut arriver à se terminer à
son extrémité postérieure, comme en avant, par un contour arrondi (fig 99).

Ces spermatophores s'organisent dans la partie inférieure du canal dé-
férent. Leur" élaboration se résume, comme nous venons de le voir, dans la
transformation des restes du protoplasme de la métrocyte en une petite
écaille chitineuse, à laquelle les spermatozoïdes restent fixés.

Que faut-il penser du mécanisme intime de cette transformation? Il
nous semble que la naissance de cette écaille doit être rapprochée de cer-
tains phénomènes de difterentiation protoplasmatique : la formation des
membranes cellulaires ou des cuticules, l'apparition des divers corps figurés
tels cjue les nématocystes, etc. Toutes ces productions doivent leur origine
au même processus. En effet le protoplasme parait se charger, dans la for-
mation de l'écaillé comme dans celle des corps dont nous venons de parler,

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 87

d'une substance possédant un indice de réfraction très élevé, substance qui
en remplit les mailles et qui masque bientôt le reticulum plastinien.

Quoi qu'il en soit de ce rapprochement, l'écaillé des spermatophores
doit être considérée comme le produit de la transformation d'une masse de
protoplasme vivant.

B. Spermatophores filameutcux.

Tous les spermatophores filamenteux ont une constitution semblable :
ils sont formés d'un axe C)dindrique sur lequel les spermatozoïdes sont fixés
par leur extrémité céphalique.

Ces corps s'organisent toujours dans le canal déférent. Leur formation
est précoce : à peine les cellules formatives, qui remplissent l'extrémité su-
périeure du tube testiculaire, sont-elles entré en activité^ que déjà on peut
observer, dans sa portion inférieure, des spermatophores en voie de déve-
loppement. Nous nous contenterons de décrire leur formation chez la Fe-
ronea anthracina, ainsi que chez les genres Helops et Loricera.

Si l'on extrait avec précaution le tube testiculaire d'une jeune Feronea
et si, après l'avoir déroulé, on l'examine au microscope, on observe que la
portion supérieure, régulièrement cylindrique, est remplie d'éléments sper-
matiques à divers degrés de développement. Mais la portion inférieure
présente, sur un côté du tube, un grand nombre de petits diverticulums,
disposés obliquement par rapport à son axe, et superposés en une série
rectiligne (fig. 109). Toute la partie qui porte ces diverticulums ne renferme
pas d'éléments spermatiques, au début de l'entrée en activité du testicule;
elle ne contient qu'un liquide hyalin.

Pour étudier le contenu du testicule dans son état naturel, il est avan-
tageux de traiter cet organe par la vapeur d'alcool pour en fixer les cellules,
et de le colorer par le picrocarmin. Pour atténuer l'opacité que produit ce
traitement ou monte le préparation dans la solution glycérihée indiquée
page 58. En procédant de cette façon on constate que la cavité de certains
diverticulums contient une substance visqueuse qui la remplit, qui en
sort même et commence à descendre dans la lumière du canal déférent
(fig. 109).

Tous ces diverticulums sont en effet autant de glandes simples qui
sécrètent un produit particulier. Ce produit est destiné à former l'axe des
spermatophores. ■

A l'état frais, il se présente sous la forme d'une substance hyaline, très
réfringente, visqueuse et filante, fort analogue sous tous les rapports à la

88 G- GILSON

soie des larves d'insectes et des araignées. Nouvelleinent sécrétée, elle ab-
sorbe, avec une avidité au moins égale à celle de la nucléine, les matières
colorantes telles que le vert de méthyle et les carmins, mais surtout ces
derniers. Elle se montre très réfractaire aux agents chimiques : les acides ne
l'attaque pas; quant aux bases, elles la dissolvent, du moins quand elles est
sécrétée depuis peu, et seulement sous l'action de la chaleur ou par un
contact prolongé. Ce sont là autant de caractères qui lui sont communs avec
la substance que produisent les glandes séricifères des insectes ou les glandes
filières des araignées.

On sait que la soie peu de temps après sa production, parait se déshy-
drater; elle perd sa viscoscité et se transforme en une substance solide et éla-
stique. En même temps elle devient encore plus difficilement soluble dans
les réactifs chimiques, et perd aussi son affinité pour les matières colorantes.
La substance produite par les diverticulums du canal défèrent présente les
mêmes particularités; aussi, sans vérifier si elle a bien la constition chimique
de la séricine, nous la désignerons sous le nom de soie. A mesure qu'elle se
forme au fond des diverticulums elle s'en écoule et descend dans le canal
déférent où l'on trouve souvent tout un faisceau de longs filaments, sem-
blables à ceux que nous représentons dans la fig. 109.

Plus tard ces filaments ne sont plus seuls à constituer le contenu du
canal : les spermatozoïdes formés plus haut, et plus ou moins dissociés, des-
cendent bientôt jusqu'à la région des diverticulums et la remplissent. En
dissociant à ce moment le contenu du canal déférent, on obtient facilement
divers stades de la formation des spermatophores; ces divers stades font
l'objet de la série des fig. lio à 121.

Les FIG. 110 à 116 nous montrent toutes un axe de soie garni d'une
touffe de spermatozoïdes à son extrémité inférieure. Ces spermatozoïdes
sont extrêmement longs (fig. 64); c'est pourquoi nous en avons abrégé
beaucoup les dimensions dans la plupart de nos figures.

Dans les phases les plus jeunes ils sont disposés tout autour de l'axe,
ainsi qu'on le voit dans les fig. 111 et 113, où l'extrémité des tètes semble
s'implanter dans la soie.

Mais bientôt cette disposition se modifie. Dans les fig. 110, 112 et 115,
qui représentent des stades ultérieurs, on trouve qu'ils se divisent en deux
groupes occupant seulement les parties latérales du filament de soie. Ces deux
groupes se disposent ensuite très régulièrement en deux lames insérées par
leur bord sur cet axe, le long duquel on les voit courir.

Les fig. 110, 112, 114 et 119, reproduisent divers stades de la formation
de ces lames latérales. On y remarque qu'elles s'achèvent d'avant en arrière.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 89

Il est évident que ces lames si nettes ne sont pas formées par la simple
juxtaposition, régulière et parallèle, des spermatozoïdes; ces derniers y sont
au contraire solidement agglutinés par une matière particulière et très
résistante. Cette matière est une substance transparente, qui diffère de la
soie par son manque d'affinité pour les matières colorantes ; elle reste en
effet totalement incolore dans le carmin et le vert de méthyle.

On la voit apparaître tout d'abord à l'extrémité antérieure du sperma-
tophore (fig. 114). Nous ne pourrions décider avec certitude si elle se forme
par la condensation d'éléments dissouts dans le plasma, où si elle naît par
une transformation de la soie. Toutefois nous avons rencontré différentes
fois des filaments semblables à celui de la fig. lii et dont le rebord antérieur,
qui plus tard sera- formé de la substance incolore, n'était pas nettement sé-
paré de l'extrémité de l'axe comme dans les autres figures; il paraissait au
contraire se fusionner insensiblement avec lui. Incolore sur ses bords, il se
colorait au contraire, dans ses parties centrales, comme le filament de soie
avec lequel il se confondait. Il semble donc que la substance incolore se
forme, dans ces spermatophores, aux dépens de la soie elle-même.

Beaucoup d'autres spermatophores portent, au devant de l'extrémité de
leur axe, un rebord incolore nettement limité de la soie (fig. 110, 112, 114).

Quel que soit le processus de sa formation, la matière incolore, qui
n'existe tout d'abord qu'à la partie antérieure, gagne bientôt les parties laté-
rales du spermatophore. On la voit progresser le long de la soie et agglutiner
les spermatozoïdes, à mesure qu'ils se rapprochent de l'axe en prenant une
direction parallèle.

Les fig. 110, 112 et 116, nous placent sous les yeux trois jeunes sperma-
tophores vus de face, dans lesquels on peut suivre le développement du
rebord antérieur et des lames latérales.

La FIG. 116 montre à l'extrémité antérieure d'un spermatophore vu de
profil un bourrelet très développé; on y voit de plus que la substance
incolore forme, sur une des faces de l'axe, une zone d'une certaine épaisseur
qui se continue avec le bourrelet. Dans les fig. 118 et 119 nous représentons
deux spermatophores plus avancés. Les spermatozoïdes y sont devenus pa-
rallèles sur une grand longueur et les lames latérales y sont déjà mieux or-
ganisées. L'extrémité antérieure, dans la fig. 118, est même près d'avoir
atteint la structure qu'elle possède dans le spermatophore adulte, représenté
dans la fig. 120.

Signalons ici quelques variations que l'on peut remarquer dans leur
développement. Le développement du bourrelet antérieur, d'abord, est va-

90

G. GILSON

riable. Tantôt il est très épais et volumineux (fig. 116), d'autres fois il est à
peine indiqué (fig. 115). La même variation peut se retrouver dans les stades
plus avancés (fig. 119).

Parfois la zone incolore dont nous avons parlé existe sur les deux faces
de la soie, comme le montre, dans une vue de profil, la fig. 115. L'axe
peut être plus ou moins développé au moment où les spermatozoïdes
viennent se fixer sur lui. Les soies qui sortent des deux glandes supérieures
de la FIG. 109, par exemple, sont très longues, et cependant elles ne portent
pas encore de spermatozoïdes, ceux-ci n'ayant pas atteint ce niveau du
tube; tandis que d'autre soies, encore fort courtes, portent déjà une gerbe
de spermatozoïdes (fig. 113 et 114).

Ceci nous amène à parler d'un mode un peu différent de formation de
la soie, mode que l'on observe de temps en temps dans le même féronide. Il
nous semble que cette substance peut naître non seulement dans les diver-
ticulums latéraux, mais aussi dans l'axe du canal déférent lui-même. On
trouve souvent en effet des larmes plus ou moins volumineuses de cette
substance, colorables par le carmin, et nageant dans le liquide sperma-
tique entre les spermatophores en formation (fig. 117). Or, on rencontre
aussi en dissociant le contenu du canal, des gerbes de spermatozoïdes fixées
sur un très petit grumeau de soie, ainsi qu'on en voit un exemple dans la
FIG. 113. Il est fort probable que cette gouttelette ne s'est pas formée dans
un diverticulum. En tous cas, on ne peut guère admettre que les spermato-
zoïdes ont été la trouver au fond de sa glande; c'est dans l'axe du canal
déférent qu'ils en ont fait la rencontre. C'est là aussi, que ce grumeau va
s'accroître par l'apport de nouvelles molécules, jusqu'au moment où il
atteindra la dimension normale des spermatophores.

Cet accroissement du filament en dehors des diverticulums, quel que
soit l'endroit où la soie ait pris naissance, doit se produire communément;
car, alors même qu'on prépare le canal déférent avec précaution, on voit
toujours beaucoup de spermatophores encore très courts, libres dans l'axe
de ce tube, et sans rapports avec les diverticulums.

Ce mode de formation de la soie s'observe du reste chez d'autres in-
sectes, ainsi que nous le verrons bientôt.

Malgré les variations que présentent les spermatophores au cours de
leur développement, tous possèdent la même structure à l'état d'adulte.

Le bourrelet antérieur devient une lamelle mince en forme de spatule.
Pour revêtir cette forme, celui de la fig. 116 devra donc s'amincir beaucoup;
celui des fig. 115 et 119 devra au contraire se développer.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. gi

Les dimensions des lames latérales deviennent plus fortes dans leur
partie moyenne. Leur largeur considérable indique qu'elles sont formées
par un nombre de spermatozoïdes plus grand que celui dont est composée
la gerbe que nous figurons : de nouveaux filaments doivent donc s'ajouter
aux premiers aiTivés. La longueur des lames latérales est beaucoup plus
grande que celle des spermatozoïdes; il est donc clair que les tètes de ceux-
ci doivent s'échelonner le long de l'axe, les unes à la suite des autres, dis-
position qui s'accorde du reste avec la largeur plus grande de ces lames dans
leur partie moyenne.

Lorsqu'il est complètement achevé, le spermatophore de la Feronca
anthraciiia a la forme et la structure que nous lui donnons dans la fig. 121
dessinée sous un très faible grossissement (A. Zeiss). Le grossissement plus
fort sous lequel nous le dessinons dans la fig. 120, nous a obligé de n'en
représenter que des tronçons pris aux deux extrémités et dans la partie
mo3'enne. Comme on le voit, il est formé d'un axe, qui se colore à ce
moment assez faiblement par le carmin et moins encore par le vert de mé-
thyle, et de deux lames latérales qui restent incolores. L'axe se termine en
avant par une extrémité arrondie; en arrière il s'amincit et s'étire en un fila-
ment très délicat, dont la longueur est très abrégée dans notre figure. Les
lames latérales se confondent en avant avec la spatule; celle-ci est formée
d'une substance transparente et homogène, qui ne se colore pas plus que
celle des lames, et ne présente aucun détail de structure interne.

Tout près de la spatule, les lames sont très étroites, elles ont des bords
parallèles et sont ordinairement anhistes; vers l'arrière, on les voit devenir
plus larges et présenter des stries longitudinales produites par les spermato-
zoïdes qu'elles contiennent. On retrouve ces stries jusqu'à leur extrémité
postérieure où elles se perdent sur le filament.

Pour avoir une idée complète de la structure de ces spermatophores,
il est nécessaire de les examiner aussi de profil. On voit alors que leur re-
bord antérieur spatuliforme est légèrement recourbé. On remarque en outre
sur leur face postérieure, une zone très mince qui reste incolore et qui est
en continuité, sur les côtés, avec les lames (fig. 118J. Il arrive aussi qu'une
zone semblable existe également sur la face antérieure.

Nous représentons dans la fig. 112 un spei'matophore analogue, que
nous avons observé une fois dans un autre féi^onide dont nous n'avons pu
déterminer l'espèce.

Chez les Helops et les Loricera, les spermatophores sont des produc-
tions analogues à celles que nous venons de décrire, mais d'une structure
un peu moins complexe : ils comprennent un axe sur lequel les sperma-

g2 G. GILSON

tozoïdes ne sont implantés que par l'extrémité de leur tète , leurs queues
ne s'y accolant jamais.

Ici encore, la substance de l'axe parait être de la soie; seulement
elle ne prend pas naissance dans des diverticulums, c'est dans la lumière
même du tube qu'elle se forme. On la voit apparaître, fig. 103, à la partie
antérieure d'un faisceau de spermatozoïdes, sous la forme d'une gouttelette
brillante qui en englue la tête.

Des faisceaux semblables remplissent tout le testicule de VHelops, au
mois de septembre. A ce stade, ces spermatophores ont une grande ressem-
blance avec ceux du calosome, pendant les premières phases de la formation
de l'écaillé. Mais bientôt ils s'en différencient complètement. La gouttelette,
au lieu de se transformer en une lamelle, s'allonge, tout en restant contenue
dans le faisceau lui-même, et se transforme ainsi en un filament assez irré-
gulier, auquel les spermatozoïdes demeurent fixés (fig. 104 et 106). A
ses débuts, ce filament paraît homogène, et il se colore uniformément par le
carmin. A mesure qu'il s'accroît en longueur, il se régularise, et les filaments
qu'il porte sur toute sa surface se distancent, ainsi qu'on le remarque en
comparant les fig. 106 et 108). Bientôt aussi on y distingue deux parties :
un axe, qui ne se colore plus, et une gaîne qui prend au contraire une co-
loration intense (fig. 108). La gaine colorable est d'une épaisseur assez
uniforme. Les spermatozoïdes s'implantent par l'extrémité de leur tète,
sur toute sa surface; ils ne sont donc pas localisés ici, comme chez la
Feronea, aux parties latérales de leur support.

Telles sont la formation et la constitution des divers spermatophores
que nous avons observés. Nous aurons l'occasion d'y revenir.

Un mot maintenant sur les mouvements dont ils peuvent être animés.

Les spermatophores en bouquet sont presque toujours privés de mou-
vements propres; on voit parfois, au contraire, leurs spermatozoïdes pré-
senter des ondulations. Nous avons observé une fois cependant dans le
calosome, quelques mouvements de tout le spermatophore, mouvements
qui étaient dus à l'agitation des queues.

Quant aux spermatophores filamenteux nous les avons toujours trouvés
complètement immobiles; mais il suffit ordinairement d'ajouter au liquide
spermatique une goutte d'eau ou d'une solution saline pour les voir s'animer
de mouvements désordonnés.

Les spermatozoïdes fixés seulement par leur tète à l'axe, dans les Helops
et les Loricera, se meuvent par leurs parties libres; du moins nous avons
observé une fois ce fait chez VHelops caraboïdes. Ce mouvement avait pour
effet de produire des déplacements irréguliers de tout le spermatophore.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 9^

En général, pour observer les mouvements des spermatophores ou
des spermatozoïdes libres, il faut examiner le contenu de la partie infé-
rieure du canal déférent. Notons que nous avons vu à diverses reprises,
et entre autres chez la Silplia thoracica, des faisceaux dont la tète était
encore contenue dans une masse considérable de protoplasme à côté du
noyau, et cjui étaient animes de rapides mouvements d'ondulation : l'onde,
partie de la tête, s'étendait jusqu'à la queue, et toute la colonie se mouvait,
comme un fouet, avec un ensemble parfait et sans se dissocier. Arrivés
dans les vésicules séminales, les spermatozoïdes et les spermatophores sont
le plus souvent enrobés dans un liquide trop épais et trop visqueux pour
que les mouvements puissent encore s'y produire. Chez les Carabiis aiiro-
uiteiis et piirpitrascens, nous avons trouvé dans la vésicule séminale les
spermatophores en bouquets enfermés dans une masse résistante et élastique
comme de la gutta-percha.

Les spermatophores filamenteux sont toujours libres dans un liquide.

Le contenu des vésicules copulatives de la femelle est ordinairement
presque solide, il s'entoure même parfois d'une coque assez résistante,
ainsi que Stein(i) le signale chez plusieurs insectes. Ce coagulum de sperme
ne peut recevoir le nom de spermatophore, nous l'avons dit plus haut, p. 37;
car, non seulement il ne sert pas au transport des spermatozoïdes, mais il
se forme seulement après leur arrivée dans la vésicule copulative; il doit
même se dissoudre pour leur permettre de quitter cette vésicule et d'opérer
la fécondation.

Les spermatophores se désorganisent également danscettevésicule. Après
la dissolution du coagulum, on les trouve souvent profondément altérés. Ainsi
chez un Carabiis purpurascens et un Car abus aiiratiis, capturés en novembre,
nous n'avons plus trouvé dans la vésicule copulative que quelques restes de
spermatozoïdes libres, et des écailles altérées.

Les FiG. 123 et 124 représentent deux tronçons de spermatophore pris
dans la vésicule copulative de la Feronea anthracina en novembre. Ils sont
en voie de désorganisation : leur axe n'est plus rempli de soie, il est vide
et gonflé et ne se colore plus par le carmin. Il contient maintenant des
spermatozoïdes. Ceux-ci en effet ont quitté en partie les lames latérales qui
se recoquillent, et ne présentent plus les stries parallèles et régulières
qu'on y obsei-vait auparavant; on n'y voit plus que des filaments jetés cà et
là en désordre (fig. 124). Ces faits nous montrent que la substance incolore

(i) Stein. Loc. cit.

94 G. GILSON

des lames latérales des spermatophores doit présenter, au moins à sa
surface, une condensation qui persiste et conserve plus ou moins leur forme
après le départ des spermatozoïdes. Ceux-ci passent donc des lames dans
l'axe vidé, puis ils s'en échappent, probablement par l'extrémité antérieure
qui est elle-même altérée (fig. 123). Nous n'avons toutefois jamais observé
d'ouverture béante à cette extrémité.

C. Diptères.

Les phénomènes des trois étapes chez les divers insectes de cet ordre,
tant némocères que brachycères, sont très peu variés, et réduits à leur plus
grande simplicité. Une particularité de la première étape, que nous avons
notée chez quelques espèces du type dégradé des Hippoboscides, nous à fait
choisir dans VOrnithobia cerpi les figures destinées à faire connaître au lec-
teur le faciès de la spermatogénèse dans ce groupe.

Première étape.

Les métrocytes primordiales des diptères ne nous sont pas connues, et
nous ignorons absolument les rapports qu'elles ont avec les cellules polaires
de l'embryon. Le contenu des plus jeunes testicules à'Ornithobia, dont nous
ayons disposé, était formé de petites cellules se multipliant par segmentation
binaire. Nous avons fait la même observation chez divers muscides et entre
autres chez la. Liicilia cœsar. Les testicules dont nous parlons appartenaient
à des insectes sacrifiés vers la fin de la période nymphale.

On doit conclure de ces observations qu'il règne dans le testicule des
diptères, comme dans celui des coléoptères, une péiàode de segmentation
précédant l'apparition des colonies.

Les premières colonies qui s'y forment sont constituées par des cellules
assez volumineuses L'une d'elles est repi'ésentée dans la fig. 126. Quelques
cellules multinucléées, qui leur sont entremêlées, nous font présuiner que
la formation endogène ordinaire préside à leur formation.

La segmentation binaire ne tarde pas à envahir ces premières colonies;
on y remarque une augmentation de volume qui est suivie bientôt de la
désagrégation et de la dispersion de leurs éléments. C'est en effet de
la rupture de ces premières colonies que proviennent les nombreuses
petites cellules isolées, que l'on trouve à un moment donné dans le testi-
cule, mélangées à des colonies encore intactes et à des éléments plus

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 95

avancés. Ces cellules vont sans tarder donner naissance aux colonies sper-
matiques (fig. 131). En effet lorsqu'on étudie, ainsi que nous l'avons fait,
le contenu du testicule à différents âges, on acquiert la conviction qu'il -ne
s'y produit pas, comme chez d'autres insectes, un grand nombre de généra-
tions endogènes successives.

C'est parmi ces cellules libres que l'on peut suivre un mode tout spé-
cial de multiplication. Les divers stades en sont représentés dans les fig.
126, 127, 128, 129, 130, 131.

Au premier stade de cette série (fig. 127), la cellule a deux noyaux et
son protoplasme est encore au repos. Dans le deuxième Tfig. 127), le proto-
plasme entre en mouvement; il présente en effet un étranglement profond
qui vient diviser la cellule en deux. Cet étranglement présente ceci de par-
ticulier qu'il n'intéresse pas la membrane cellulaire proprement dite;
celle-ci demeure intacte et passe au devant du sillon circulaire sans s'y
infléchir. Le protoplasme n'est limité d'abord dans ce sillon que par une
condensation périphérique du reticulum plasmatique, condensation qui se
continue avec l'utricule de Mohl des deux cellules en foi^mation, et qui
prend peu à peu de la consistance et de la solidité. Bientôt, ainsi qu'on le
voit dans la fig. 128, l'étranglement s'achève, et l'on trouve alors à l'intérieur
de la membrane de la cellule-mère deux cellules-filles complètement
séparées.

Cette particularité de la division du protoplasme, de se faire par un
étranglement auquel la membrane ne prend aucune part, s'observe encore
dans d'autres espèces de cellules : on peut en voir plusieurs exemples dans
le mémoire de J. B. Carnoy.

Il arrive qu'après une semblable segmentation, la membrane de la
cellule-mère se brise ou se résorbe au niveau du sillon, et qu'ainsi les deux
cellules-filles deviennent libres et indépendantes.

îMais d'autres fois, cette membrane survit à la division et continue à
entourer les cellules-filles; c'est ce qui a lieu dans les cellules testiculaires
deVOmiihobia. Ici en effet la membrane de la cellule-mère, malgré sa grande
minceur, maintient unies non seulement les deux premières cellules-filles,
mais encore toute celles qui en naissent successivement par segmentation
binaire, ainsi que l'indiquent les fig. 129 et 130.

L'absence de participation de la membrane à la division du protoplasme
a donc pour conséquence la formation de colonies semblables à celles
dont nous avons décrit la genèse par voie endogène chez les lépidoptères et
les coléoptères.

96 G. GILSON

La membrane de ces colonies est toujours extrêmement mince. Il est
utile, pour la mettre en évidence, de faire agir sur la préparation les vapeurs
dégagées d'un mélange d'acide osmique et d'acide acétique glacial, pendant
une minute.

"Tel est le mode de formation des colonies de cellules spermatiques sem-
blables à celles dont nous donnons un exemple dans la fig. 131.

Toutefois la présence de cellules multinucléées, interposées à des élé-
ments représentant les divers stades de ce premier mode, nous oblige d'y
admettre aussi le mode ordinaire, c'est-à-dire la formation endogène.

Des phénomènes semblables ont été décrits en 1870 par J. B. Carnoy(i)
dans le sporange des Thamnidium et des Hydrophora.

Ce savant y désigna cette variété de formation endogène sous le nom
de segmentation endogène.

Nous reviendrons sur ces faits dans nos considérations générales.

fa"-

Deuxième étape.

L'allongement des cellules est unipolaire, comme dans les insectes pré-
cédenfiment étudiés; le segment procéphalique des spermatozoïdes adultes
est en effet extrêmement court et fait même défaut sur beaucoup d'entre eux.

Divers stades de l'allongement sont représentés dans les fig. 131etl32.

Les FIG. 133 et 134 démontrent que pendant la formation de la tête le
noyau subit les mêmes modifications que chez les lépidoptères; nous n'y
avons par remarqué de différence digne d'être notée.

On peut voir dans la fig. 134 qu'il s'y forme aussi un filament axial.
La queue résulte de la fusion de ce filament avec la membrane de la cellule
spermatique.

Le protoplasme devient parfois assez abondant vers le milieu de la
deuxième étape; il s'accumule surtout à l'extrémité antérieure des faisceaux.
Nous n'y avons vu qu'un seul noyau femelle, et encore les colonies qui en
possèdent sont-elles rares. Pas plus que dans les autres ordres, nous n'avons
recueilli d'indication sur l'origine de cet élément. Il serait intéressant de
savoir si les colonies formées par segmentation endogène, comme celle
de la FIG. 131, peuvent donner naissance à des faisceaux contenant un noyau
femelle. On pourrait se demander alors si le noyau femelle ne dérive pas
d'une des cellules-filles dont le protoplasme se disperserait d'abord dans la
colonie pour se concentrer plus tard au devant du faisceau.

(1) J.B. Caknoy. Recherches ctiiatoniiqiies et phvsiolog-iques sur les cliamyignons, Ganâ, 1870; PI. IV,
FIG. 3, 4 et 5.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 97

Troisième étape'

Les spermatozoïdes mûrs sont extrêmement longs chez VOrnithobia.
Chez tous les diptères que nous ayons étudiés les faisceaux se rompent, et
le sperme est constitué par un li(|uide visqueux contenant des spermato-
zoïdes en liberté ; nous n'avons trouvé des spermatophores dans aucune
espèce indigène en Belgique.

D. Orthoptères.

Cet ordre, comme on sait, est loin de constituer un groupe homogène;
on y range des insectes doués d'une conformation très variée. Aussi n'est-il
pas étonnant de trouver chez eux des différences assez grandes dans le
mode de formation et la structure des spermatozoïdes ainsi que dans les
phénomènes et dans le sort qu'ils subissent après leur achèvement. Toutefois
ces différences ne surgissent guère que dans les deux dernières étapes;
celles-ci présentent en effet, surtout dans le groupe des Saltatoria et dans
certaines Libellulides, des particularités remarquables; aussi, l'étude^de ces
deux étapes nous arrètera-t-elle plus longtemps que celle de la première.

Première étape.

L'exploration des caecums testiculaires à différents âges nous a permis
de constater, chez un grand nombre d'orthoptères, une succession de phéno-
mènes semblables à ceux que nous ont présentés les coléoptères. Partout
l'on trouve les plus jeunes testicules larvaires complètement remplis de
petites cellules uninucléées qui paraissent, à une certaine époque, se multi-
plier activement par segmentation binaire. Nous avons fait cette observation
dans les genres Grylliis, Gryllotalpa, Forficula, Periplaneta, Decticus,
Locusta, Agriou et Libelliila.

Dans ces insectes arrivés à l'état de nymphe on trouve déjà des métro-
cytes qui ont parcouru une étape de plus, et ont atteint le stade des cellules
multinucléées.

Les deux séries de figures 138 à 142 et 143 à 148 reproduisent quelques
phases de l'évolution des métrocytes chez le Decticus verrucivonis.

Elles se rattachent au développement de deux espèces de cellules. Celles
de la première série sont des métrocytes indifférentes ; celles de la seconde

98 - G. GILSON

série vont au contraire donner naissance aux colonies de cellules sperma-
tiques. En général il est facile de distinguer ces deux espèces d'éléments ; ils
présentent en effet des caractères et un faciès différents.

Parlons d'abord des premiers.

La cellule uninucléée de la fig. 139 est une de celles qui remplissent le
testicule jeune. On y remarque un noyau très volumineux qui contient un
filament nucléinien très gros, peu tortillé et portant souvent une striation
transversale évidente.

Les figures suivantes représentent divers stades du développement de
cette première cellule. Elle possède déjà, dans les fig. 140 et 138, deux noyaux
semblables au noyau primitif. Nous remarquerons sur la seconde de ces
figures un prolongement assez long : c'est un pseudopode amiboïde. Il n'est
pas rare d'en observer de semblables sur tous les éléments testiculaires ;
mais ici, comme chez les autres insectes, ces prolongements se meuvent
avec une lenteur extrême. Pour être vrai nous devons même avouer que
nous ne les avons jamais vu changer de forme dans leur milieu naturel,
même en élevant la température de la préparation jusque vers 30 ou 35
degrés. Mais il suffit d'ajouter de l'eau ou un autre liquide qui ne tue pas
les cellules, ou de dissocier le testicule dans un sérum naturel ou artificiel et
même dans le sang de l'animal, pour voir ces prolongements s'animer, et
pour provoquer la formation de nouvelles expansions pseudopodiques.
Les prolongements extrêmement développés que BUtschli (1) figure sur les
métrocytes de la Blatta orientalis nous paraissent dus aussi à l'action irri-
tante d'un liquide étranger.

La multiplication nucléaire se poursuit pendant quelque temps dans
ces cellules. Le protoplasme ne tarde cependant pas beaucoup à entrer en
mouvement; il se divise bientôt et donne naissance à des colonies qui son
ordinairement peu volumineuses et composées d'un petit nombre de cellules.
Celle que représente la fig. 142 n'est pas une des moins riches en éléments.
Jusqu'à ce moment les métrocytes conservent les caractères qu'elles
présentent dans les jeunes testicules : à toutes les phases elles se montrent
assez volumineuses et possèdent un gros noyau à filament nucléinien très
visible. Bien que le volume des noyaux diminue à mesure que leur
multiplication se poursuit, ils conservent cependant ces caractères jusque
dans les cellules qui constituent, les premières colonies (fig. 142. Mais
bientôt la segmentation envahit ces éléments, et peu après on trouve à leur

(1) BÛTSCHLI, loc. cit.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 99

place des cellules plus petites, dont le noyau ne possède plus qu'un fila-
ment nucléinien beaucoup plus grêle (fig. 143). Ultérieurement ces nouvelles
cellules subissent à leur tour la formation endogène ; à tous les stades de
ce phénomène elles conservent des caractères qui permettent toujours de
les reconnaître (fig. 143 à 148). Le nombre de noyaux qu'elles contiennent,
au moment où le protoplasme se divise, est variable et peut être assez
considérable, ainsi qu'on peut le constater dans la fig. 147.

Après fa division du protoplasme de la métrocyte, les petites cellules
de la nouvelle colonie entrent aussitôt en segmentation, phénomène qui
a pour conséquence un accroissement considérable de la colonie. Telle est
l'origine des colonies volumineuses formées d'un grand nombre de petites
cellules dont la fig. 148 montre un exemple. Il ne nous parait pas qu'il se
l roduise plus de deux générations endogènes successives.

La première étape présente des phénomènes semblables chez les autres
orthoptères; on n'y trouve de différence que dans le faciès particulier des
cellules et, peut-être, dans le nombre des générations endogènes, nombre
que nous n'avons du reste pas cherché à préciser.

En résumé, de même que chez les coléoptères, la première étape com-
prend chez les orthoptères une première période assez longue, caractérisée
par le règne exclusif de la segmentation. Cette période est suivie d'une
seconde- dans laquelle la formation endogène se produit au moins à deux
reprises, et alterne avec des séries de segmentations binaires.

Deuxième étape.

Il est certains orthoptères tels que les blattes, les forficules, les gril-
lons, etc., chez lesquels la formation des spermatozoïdes ne présente aucun
caractère particulier, digne d'une mention spéciale dans une étude comparée;
la deuxième étape n'y diffère pas de ce qu'elle est chez le plus grand nombre
d'insectes. Aussi n'en parlerons nous pas dans ce chapitre; en ce qui les
concerne nous nous contenterons de renvoyer le lecteur à notre description
de cette étape chez les coléoptères.

Mais il en est d'autres qui, par la forme singulière de leur spermatozoï-
des mûrs aussi bien que par les phénomènes particuliers de leur spermato-
génèse, arrêtent forcément l'observateur en lui opposant des difficultés
souvent difficiles à surmonter. Telles sont les sauterelles en général et,
pour une certaine part aussi, quelques insectes du groupe des pseudo-né-
vroptères.

loo G. GILSON

Malgré le faciès anormal que ces particularités impriment à la deuxième
étape chez quelques-uns d'entre eux, on peut cependant, chez les orthoptères
comme chez les autres insectes, y étudier séparément deux actes principaux :
1° le changement de forme de la cellule spermatique et 2° les phénomènes de
différentiation interne, soit du noyau, soit du protoplasme.

A. Changement déforme de la cellule spermatique.

C'est ordinairement par le simple étirement de la cellule spermatique
tout entière que le spermatozoïde acquiert la forme filamenteuse qu'il possède
dans tous les représentants du groupe qui nous occupe.

La FiG. 164, prise chez le Decticus verruch'oriis, marque un stade
moyen de cet étirement; on voit qu'il est unipolaire comme chez les autres
insectes. Le noyau de cette cellule n'a pas encore subi de changements;
l'étirement est donc précoce dans cette cellule. Mais il arrive plus fréquem-
ment que l'élongation se produit tardivement, alors que le noyau est déjà
profondément modifié. En effet on rencontre souvent des cellules affectant
encore la forme sphéroïdale, ne portant même aucun prolongement faisant
présager un étirement prochain, et qui cependant renferment déjà un noyau
à demi transformé en tète, ainsi que le montrent les fig. 156, 157 et 158.

Il arrive même que l'étirement est encore plus en retard que dans ces
figures; il ne se produit qu'après la formation du filament axial, comme
c'est le cas pour la fig. 157, par exemple. On voit dans cette figure un
spermatozoïde assez avancé dans son développement et enroulé dans une
cellule qui a conservé sa forme globuleuse.

Malgré le retard qu'il éprouve, l'étirement de cette cellule se jj,roduira
néanmoins, car telle est la destinée de toutes les cellules spermatiques. Il
n'est pas rare, de rencontrer divers stades de l'allongement tardif que su-
bissent de semblables cellules (fig. 154). Les figures de von Siebold (i)
représentent des stades analogues.

Il n'est pas impossible que le filament axial lui-même joue un rôle dans
la production de ce phénomène; car ce filament, au moment de la maturité,
pourrait bien se redresser et acquérir une élasticité suffisante pour forcer la
cellule à s'étirer. Mais, pas plus ici que chez les Lithobiiis, il n'est permis
d'accorder à cette action hypothétique une importance trop grande, car le
filament axial n'apparaît, dans bien des cas, qu'à un moment où l'allonge-
ment est déjà très avancé (fig. 164).

(i) VoN Siebold. Ueber die Sperm. d. Locustinen. Loc. cit.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 101

L'étirement se poursuivant toujours, la cellule spermatiquc devient
filamenteuse, et sa membrane se rapproche peu à peu du noyau et du
filament axial. Cette membrane ne tarde pas à s'appliquer exactement sur
les parties internes, et à se fusionner ensuite avec elles. En même temps
elle devient de plus en plus faible; aussi dans les faisceaux intacts, où toutes
les cellules sont étroitement accolées les unes aux autres et paraissent
fusionnées, il est impossible de la distinguer. Pour l'observer, il est nécessaire
de dissocier les faisceaux, et d'en étudier les cellules isolées à l'aide d'un
système grossissant assez puissant.

A ne considérer que des éléments du genre de ceux que nous repré-
sentons dans les fig. 156, 157 et 158 et qui proviennent de la dissociation
de jeunes colonies , on pourrait se demander si le spermatozoïde qu'ils
renferment n'achève pas son développement en restant pelotonné à l'in-
térieur de la membrane cellulaire , celle-ci ne s'allongeant pas et ne
prenant aucune part à la formation du spermatozoïde. Toutefois, si l'on
songe que dans le testicule vivant ces éléments ne sont pas isolés mais
réunis en colonies, on se convaincra que cette hypothèse ne doit pas se
réaliser; car toutes les colonies du testicule se transforment en faisceaux
et sont par conséquent entièrement formées d'éléments allongés. Toutes
les cellules spermatiques subissent donc l'étirement dont nous parlons, et
le spermatozoïde n'est que le produit de la différentiation d'une cellule tout
entière.

Cependant on rencontre assez souvent chez les orthoptères des cellules
contenant de deux à six spermatozoïdes. Les fig. 166 et 167 en fournissent
deux exemples. En recherchant les stades antérieurs de leur formation, on
peut s'assurer que ces spermatozoïdes sont nés ensemble, au sein de la masse
plasmatique indivise d'une seule cellule. La formation endogène n'a pas pré-
cédé leur apparition dans la cellule-mère : ce n'est pas dans une colonie qu'ils
sont nés, c'est dans une cellule multinucléée. On trouve en effet des cellules
multinucléées qui présentent, tant dans leurs noyaux que dans leur proto-
plasme, certaines modifications dont la signification n'est pas douteuse.
Dans les noyaux, on remarque surtout un changement, de forme, qui est
indiqué dans diverses figures, et l'apparition d'une vacuole à parois épaisses
au devant de leur extrémité antérieure; dans le protoplasme, on constate
la formation du filament axial. Ces indices ne laissent pas place au doute,
ils annoncent la formation de plusieurs spermatozoïdes au sein d'une même
cellule, (fig. 156.)

On pourrait supposer que, dans des éléments semblables, la division
du protoplasme est simplement en retard, qu'elle peut encore s'effectuer et

I3

102 G. GILSON

donner naissance à plusieurs cellules spermatiques ordinaires. Mais c'est là
une interprétation à laquelle l'observateur renonce bientôt. En poursuivant
ses recherches il rencontre en effet, sans grande peine, toute une série de stades
de la formation de la tête et de la queue de ces spermatozoïdes, depuis leur
première indication jusqu'à un degré d'achèvement assez avancé. Il y voit
aussi le protoplasme, assez fourni d'abord, diminuer à mesure que le filament
axial se développe à ses dépens, et se trouver réduit finalement à de très
faibles débris. D'ailleurs il n'y rencontre jamais d'indices de division tardive.
Aussi la formation simultanée de plusieurs spermatozoïdes au sein d'une
cellule multinucléée prend-elle bientôt à ses yeux l'évidence d'un fait d'ob-
servation.

Il résulte de cela que, si l'on ne considérait que les éléments obtenus à
l'état de liberté par la dissociation du testicule, on pourrait se demander,
avec plus de raison que dans le cas des fig. 156, 157 et 158, si ces sperma-
tozoïdes ne doivent pas s'achever complètement en demeurant enroulés
dans la cellule qui les contient, et sans que la membrane de cette cellule
prenne part à leur formation. Mais il faut se rappeler également que tous
les éléments du testicule font partie de colonies qui se transforment en
faisceaux semblables à celui de la fig. 173. Il est dès lors évident que tous
les éléments qui constituent ces colonies, les cellules spermatiques qui en-
gendrent plusieurs spermatozoïdes aussi bien que les autres, doivent s'étirer
aussi, et que leurs filaments doivent s'étendre et devenir parallèles à l'axe du
faisceau. Pendant que cet étirement se fera, les spermatozoïdes continueront
à s'achever, se partageant les restes de la cellule, qu'ils utilisent comme
matériaux de nutrition.

Il n'est pas possible de dire si chacun des spermatozoïdes ainsi formés
possédera une partie de la membrane de la cellule-mère; c'est là d'ailleurs une
question oiseuse. Car, en thèse générale, on doit admettre simplement que
c'est le protoplasme de la cellule qui organise la partie caudale du sperma-
tozoïde; que la portion de ce protoplasme qui s'est condensée à la périphérie
pour former la membrane prenne part ou non à cette formation, la chose
importe peu.

La formation de plusieurs spermatozoïdes au sein d'une cellule est un
fait qui a son importance, nous y reviendrons dans nos conclusions.

Pour le moment un seul fait nous intéresse, à savoir : que les cellules sper-
matiques multinucléées s'allongent aussi bien que les cellules uninucléées.
L'étirement qu'elles subissent est unipolaire, puisque l'allongement de la
colonie, dans son ensemble, présente ce caractère.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES. 103

Ainsi, les modifications morphologiques de la cellule spermatique des
sauterelles se résume dans un étirement unipolaire, et cela pour tous les cas
qui se présentent.

INIais il n'en est pas de même chez tous les orthoptères. En effet, si
le changement de forme qui se manifeste chez la Libellula depressa est en-
core dû à un simple étirement, comme c'est la règle générale chez les
insectes , ce phénomène 5^ présente cependant un caractère tout différent.
Ainsi qu'on peut le voir dans les fig. 205, 206, 207 et 208, la cellule sper-
matique paraît y subir un étirement purement passif. Il semble qu'elle ne
s'allonge que sous l'action du dorps filamenteux qu'elle contient, et qui n'est
autre que l'élément nucléinien du noyau, comme nous le verrons plus loin.
Ce corps, pelotonné d'abord dans une cellule globuleuse (fig. 204), en s'éten-
dant et s'arc-boutant ensuite par ses deux extrémités contre la membrane,
force celle-ci à s'allonger et à se rapprocher au point de s'accoler complè-
tement à lui. En tout cas cet étirement possède un caractère bipolaire.

Ajoutons que, chez cet animal, on observe aussi la formation de plu-
sieurs spermatozoïdes dans une seule cellule (fig. 203). Nous reviendrons
sur ces faits intéressants,

//. Différentiations internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau.

Avant d'entamer la description détaillée de ces phénomènes, nous
prions le lecteur de jeter un regard sur la pl. VI, et spécialement sur les
FIG. 155, 156, 157, 158 et 159. On voit, dans cette série de figures, le noyau
se transformer graduellement et prendre insensiblement la forme d'une
lame aplatie (fig. 159), qui plus tard se transforme elle-même en une tige
cylindrique (fig. 162 et 163). Cette partie est la seule que le vert de méthyle
colore en bleu; elle constitue la tète du spermatozoïde. La tête dérive donc
du noyau chez les orthoptères comme chez les autres animaux. C'est là un
fait fondamental que nous tenions à établir avant d'aborder les détails du
développement.

Suivons à présent la série de modifications que subit le noyau de la cel-
lule spermatique pour revêtir la forme qu'il affecte dans le spermatozoïde
mùr.

Ce noyau dans les cellules spermatiques récemment formées ne présente
rien de particulier; ainsi que le montre les figures 149 à 152, l'élément
nucléinien y possède la forme filamenteuse ordinaire. Il conserve ses carac-

104 G. GILSON

tères primitifs pendant un temps variable. C'est ainsi qu'il peut posséder
encore sa forme sphéroïdale à une époque où la cellule spermatique est déjà
très allongée et présente même un filament axial bien établi, fig. 164; tan-
dis qu'il est déjà profondément modifié dans des cellules encore globuleuses
et ne présentant aucune différentiation interne, comme on le voit dans les
FIG. 152 et 156 à 158.

La première modification que subit le noyau est interne et ne peut
être déeelée qu'à l'aide du vert de méthyle. La coloration uniforme et intense
que lui donne ce réactif, à un moment donné, indique en effet que son contenu
liquide à changé de nature et possède à ce moment pour les matières colo-
rantes une affinité presque égale à celle de la nucléine elle-même. Néanmoins
cette coloration, malgré son intensité, ne cache pas les bâtonnets nucléiniens
qui existent encore au début du phénomène. Ce n'est que plus tard que ces
bâtonnets, fragments du filament continu, se dissolvent et finissent par
disparaître complètement. Il arrive cependant qu'on les remarque encore
dans la tète à des stades assez avancés de sa formation (fig. 183).

Tandis que s'opère la dissolution de l'élément nucléinien, l'on voit
apparaître en un point de la surface externe du noyau, une production
particulière, dont l'évolution joue un rôle important dans l'achèvement du
spermatozoïde : c'est une vacuole à parois épaisses et dont le vert de mé-
thyle ne colore nullement le contenu. On peut suivre dans la pl. VI plusieurs
séries de figures montrant les changements de forme et de grandeur que
cette vacuole subit, depuis son apparition jusqu'à la maturité du spermato-
zoïde. Nous y reviendrons tout à l'heure, mais il convient que nous en
recherchions d'abord l'origine.

D'où vient cette vacuole au faciès particulier? Naît-elle dans le cyto-
plasma à la manière des vacuoles ordinaires? ne dérive-t-elle pas plutôt du
noyau auquel on la trouve toujours intimement accolée?

Cette question est difficile à trancher, car des indications contradic-
toires se présentent à l'observateur qui cherche à l'élucider. Ainsi, plusieurs
de nos figures (fig. 155 à 158) semblent indiquer que la vacuole naît du
noyau, et résulte d'un retrait de son contenu à l'intérieur de sa membrane.
Si ces images se rencontraient seules dans les préparations du testicule,
elles fourniraient une explication très simple, satisfaisante, de la formation
de la vacuole. Ce retrait de la masse nucléinienne fusionnée est en effet un
phénomène très ordinaire dans la formation de la tête ; nous l'avons signalé
déjà à différentes reprises chez les insectes, et nous l'avons observé aussi
chez beaucoup d'autres animaux. Il présenterait seulement chez les sau-

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES I05

tcrelles un caractère particulier. Au lieu de se contracter en une petite
sphère entièrement séparée de la membrane, comme cela se fait ailleurs,
l'élément nucléinien se rétracterait seulement à l'extrémité antérieure du
noyau, en restant toujours en rapport avec la membrane sur le reste de sa
surface. La face antérieure de la masse rétractée prendrait plus tard les
formes qu'elle affecte dans les fi g. 158, 182 et 183.

Mais d'autres faits viennent à l'encontre de cette interprétation. Les fig.
149, 150, 151, 165 et 177 montrent des noyaux de dimensions normales, et
encore régulièrement sphériques, qui portent cependant une vacuole plus
ou moins développée. Il est évident que le contenu de ces noyaux n'a pas
subi de rétraction ; la formation de la vacuole ne peut donc s'expliquer de
cette manière.

On pourrait admettre alors qu'elle résulte d'un soulèvement de la mem-
brane du noyau; une accumulation de liquide se faisant sous cette mem-
brane pourrait peut-être y produire, en s'accroissant beaucoup, la volumi-
neuse vacuole dont nous parlons. Ils se passerait alors dans le noyau un
phénomène semblable à celui que l'on produit artificiellement sur beaucoup
de cellules épithéliales vivantes en leur faisant subir l'action de l'eau; on
voit souvent dans' ces conditions la membrane se détacher du protoplasme
en un point, et se soulever sous l'influence de la vacuole naissante qui prend
bientôt des dimensions considérables et un aspect analogue à celle dont
nous parlons.

Mais l'état de la vacuole spermatique au début de sa formation ne s'ac-
corde guère avec cette hypothèse. C'est ce que montrent les fig. 149 et 150
qui en représentent les stades les plus jeunes. On n'y voit en effet nullement
la membrane du no3'au se détacher de son contenu pour former la vacuole;
celle-ci est au contraire séparée du noyau par une membrane très épaisse,
la membrane du noyau lui-même, plus puissante à cet endroit qu'en tout
autre point de sa surface.

On pourrait encore chercher à expliquer d'une autre manière la
formation de cette vacuole aux dépens du noyau, en admettant qu'elle
résulte d'un dédoublement de la membrane nucléaire. Ce phénomène
devrait être rapproché de celui qui se passe dans la membrane des cellules
à huile essentielle de certaines plantes, où il se produit, dans l'épaisseur
même de la membrane, une accumulation d'essence qui en soulève la portion
extérieure et y détermine la formation d'une poche volumineuse, laquelle
reste fixée à la cellule, à peu près comme la vacuole en question reste fixée
au noyau fig. 151. Mais ce n'est là, pour ce qui regarde la cellule sperma-

lo6 • G- GILSON

tique, qu'une pure hypothèse. Elle est d'accord, il est vrai, avec certains
faits : l'adhérence de la vacuole au noyau, la solidité de ses parois, l'existen-
ce d'une membrane entre cette vacuole et le noyau ; mais ces détails
peuvent aussi s'expliquer dans les autres hypothèses, et aucun fait évident
ne démontre la réalisation de ce mécanisme dans le noyau de la cellule
spermatique.

Enfin, si l'origine de cette vacuole n'est due, ni à une rétraction du con-
tenu nucléaire, ni à un soulèvement ou à un dédoublement de la membrane
du noyau, il faut admettre alors qu'elle se forme non pas aux dépens du
noyau mais au sein du cytoplasma, à la manière des vacuoles ordinaires.
Dans cette hypothèse la vacuole, originairement indépendante du noyau,
viendrait s'y appliquer ultérieurement et contracter avec lui une adhérence
intime, une véritable soudure, ainsi que le montrent plusieurs de nos figures
(fig. 153 et 154), et ainsi que cela ressort du reste de tout le développement
ultérieur de cette vacuole.

Nous avons rencontré souvent des vacuoles semblables qui n'étaient
pas encore accolées au noyau ; ce n'était plus une membrane qui les sépa-
rait de celui-ci, mais une bande de protoplasme ordinaire (fig. 176).
Si nous étions certain que ces vacuoles sont bien destinées à devenir la
vacuole antérieure du spermatozoïde, nous n'hésiterions pas à regarder cette
dernière comme une production du cytoplasma, mais iLnous reste toujours
un doute. Elles pourraient bien n'être en effet que des vacuoles ordinaires,
sans destination spéciale, telles qu'on en observe fréquemment dans beau-
coup d'autres cellules.

Néanmoins c'est à cette dernière hypothèse que nous nous rallions le
plus volontiers pour le moment, parce qu'elle s'harmonise le mieux avec les
faits que nous possédons. Mais nous ne connaissons pas tous les faits et, loin
de considérer nos résultats comme satisfaisants, nous regardons au contraire
nos observations sur ce point comme fort incomplètes, malgré les peines que
nous nous sommes données. Nous espérons pouvoir les compléter par les
recherches que nous nous proposons d'entreprendre sur les orthoptères
exotiques, dans le seul but d'élucider la question de l'origine de cette vacuole.

Passons maintenant en revue les modifications que subit la vacuole
elle-même.

Elle doit éprouver d'abord une rapide augmentation de volume, car la
rareté des vacuoles aussi petites que celles des fig. 149 et 150 indique
qu'elle ne reste pas longtemps dans cet état rudimentaire.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES I07

Le volume qu'elle peut atteindre est du reste variable; c'est ainsi qu'on
la voit parfois, comme dans la fig. 155, assez peu développée sur des noyaux
qui déjà se transforment en tête; tandis que sur d'autres noyaux, dont la
forme n'est pas encore modifiée," elle est très volumineuse et atteint parfois
les dimensions du noyau lui-même (fig. 154 et 165).

Récemment formée, la vacuole est séparée du noyau par une surface
convexe qui proémine dans sa cavité (fig. 15l); ce qui provient de ce que
le noyau est encore sphérique à ce moment. Bientôt survient une déforma-
tion du noyau, et cette surface devient plane (fig. 154), ou même concave
(fig. 152 et 153). Plus tard il s'en élève une saillie qui s'avance de plus en
plus dans l'intérieur de la vacuole, et prend des formes diverses que nous
étudierons tout-à-l'heure. Il en résulte que la vacuole se déforme et que sa
cavité se réduit (fig. 155, 159 et 160). En même temps le noyau, comme
nous le verrons, s'aplatit et s'élargit, tandis que la saillie médiane continue
à s'accroitre. Cette dernière déformation du noyau a pour résultat l'étirement
transversal de la vacuole, et sa division en deux chambres latérales, restant
unies par une petite cavité commune qui persiste à l'extrémité du sperma-
tozoïde (fig. 159, 160, 161).

Le reste de l'évolution de la vacuole est intimement lié aux modifications
que subit le noyau; aussi est-il nécessaire, avant d'en achever l'étude, que
nous exposions les phénomènes dont ce dernier devient le siège.

Nous l'avons vu plus haut, le noyau, lors de l'apparition de la vacuole,
ne présente dans sa forme extérieure aucun changement ; tandis que sa con-
stitution interne a déjà subi une modification qui nous est révélée par la co-
loration uniforme que lui donne le vert de méthyle.

Plus tard il subit dans sa forme des changements profonds. Ces change-
ments débutent par la production d'une saillie médiane, proéminant dans
l'intérieur de la vacuole. Sans tarder le noyau commence à s'allonger, phé-
nomène qui s'annonce déjà dans les fig. 155, 156, et qui est déjà bien
caractérisé dans les fig. 157 et 158. Cet allongement est accompagné d'un
élargissement de la partie antérieure; les fig. 155 à 161 représentent divers
stades de cette transformation. Ce n'est point tout : en même temps que ces
modifications se produisent le noyau subit un aplatissement. Il revêt donc,
au stade dans la fig. 159, la forme d'une lame élargie en avant, mince en
arrière, et très aplatie. De développement de la saillie antérieure se continue
en rétrécissant de plus en plus la cavité de la vacuole qui se réduit finale-
ment à une simple fente.

108 G. GILSON

De la forme d'une pointe aiguë que cette saillie présente dans la fig. 155
elle passe à celle d'une lamelle aplatie présentant deux angles à la partie
antérieure (fig. 157). Ces deux angles s'effacent eux-mêmes plus tard
(fig. 161). En même temps que s'effectuent ces changements morphologiques,
on voit apparaître, au sommet des angles dont nous venons de parler, deux
épaississements de la membrane du noyau. D'abord punctiformes et très
brillants (fig. 158), ces épaississements se continuent plus tard, vers les par-
ties latérales, avec une petite baguette amincie, dirigée obliquement vers le
bord du spermatozoïde et qui, elle aussi, est due à un épaississement de
la membrane nucléaire. Les figures permettront au lecteur de se faire de
ces détails une idée meilleure que celle que nous pourrions lui en donner
par une description plus détaillée.

Notons que ces épaississements de la membrane du noyau apparaissent
parfois avant que la saillie antérieure ne se produise; ce cas est représenté
dans les fig. 170 et 171. Il est probable que, malgré ce retard dans l'appari-
tion de la saillie, le reste de l'évolution du noyau et de la vacuole se fait
comme dans le cas normal.

Tandis que ces phénomènes se passent dans le noyau et dans la vacuole,
on voit le protoplasme de la cellule spermatique diminuer insensiblement
au point de disparaître. La fig. 154 nous montre en particulier cette résorp-
tion du protoplasme. On y remarque le noyau portant la vacuole à
parois épaisses qui parait lui être solidement fixée et ne faire qu'un seul
tout avec lui ; mais toute la partie antérieure de la figure est vide de
protoplasme. Cependant d'autres fois la résorption est plus tardive. Quoi
qu'il en soit, tôt ou tard, la membrane de la cellule finit par s'appliquer sur la
paroi de la vacuole et sur le noyau, et par se fusionner entièrement avec ces
deux parties.

Vers l'époque où cette application et cette fusion s'effectuent, le noyau
qui, on se le rappelle, formait une lame aplatie et élargie (fig. 159 à 161),
commence à se rétrécir et à prendre la forme d'une tige cylindrique, forme
qu'il affecte encore dans le spermatozoïde achevé. Mais tandis que le noyau
subit cette transformation, la portion qui le surmonte, — c'est-à-dire la
vacuole dont la paroi est fusionnée avec la membrane de la cellule, —
consei-ve au contraire sa forme et son volume. Elle s'élargit même plus
tard, car les extrémités inférieures de ses diverticulums latéraux diver-
gent davantage. De cet amincissement du noyau résulte la production
des deux saillies latérales que l'on voit déjà se dessiner dans les fig.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 109

160 et 161, et qui deviennent très prononcées clans les fig. 162 et 163.
Ce sont elles qui vont former les crochets latéraux de l'ancre qui se trouve
à l'extrémité antérieure du spermatozoïde mùr et qui est l'analogue du
Kopfl<qppe des auteurs allemands et de notre segment procéphalique.

On y remarque encore (fig. 160, 172 et 185) les deux baguettes divergen-
tes qui se sont formées dans la membrane du noyau; mais, nous devons le
dire, plus le spermatozoïde approche de la maturité, plus ces baguettes
deviennent difficiles à obsei-ver. Vers le stade de la fig. 160 on les voit
souvent se colorer en bleu pâle par le vert de méthyle, comme si elle con-
tenaient des traces de nucléine.

Tels sont les phénomènes qui se passent dans le noyau. La description
que nous venons d'esquisser suffira sans doute pour en faire saisir les princi-
paux traits; mais il nous reste à expliquer certaines images que l'on rencontre
souvent dans les préparations du testicule et dont nous n'avons pas parlé
jusqu'ici.

Et d'abord on trouve assez souvent des noyaux contenant une vacuole
interne; les fig. 165, 168, 178, 179, 180 et 181 en montrent des exemples.
On pourrait se demander si elle n'est pas l'origine de la vacuole antérieure.
Il ne serait pas impossible en effet qu'elle soit repoussée peu à peu en dehors
du noyau, et qu'elle passe ainsi de la phase qui est représentée dans la
fig. 179 à celle que nous indiquons dans les fig. 152 et 153. C'est la question
que nous nous sommes posée au début de nos recherches sur la formation
de la vacuole antéi'ieure, alors que nous n'avions point encore suivi jusqu'au
bout l'évolution de ces vacuoles internes.

Mais plus tard nous avons dû reconnaître que ces dernières sont pure-
ment accidentelles, et sans rapports avec celle qui joue un rôle si important
dans la formation du segment procéphalique. En effet une vacuole interne
coexiste parfois avec la vacuole antérieure, comme on peut le voir dans les
FIG. 159, 168, 180 et 181. De plus nous n'avons pas rencontré de stade
intermédiaire entre celui de la fig. 178 où la vacuole est centrale, et celui
de la fig. 182, où elle est complètement extérieure au noyau. Enfin une
étude attentive permet de reconnaître que la vacuole interne finit par dispa-
raître sans laisser de traces. Il arrive cependant qu'on la retrouve encore à
des stades assez avancés de la formation de la tète, ainsi que les fig. 168
et surtout 159 en font foi.

Une autre particularité, accidentelle aussi dans les cellules spermati-
ques, c'est la présence d'une enclave albuminoïde à côté du noyau. Nous
l'avons observée dans les cellules spermatiques ; mais elle est beaucoup

lio G. GILSON

plus apparente dans les métrocytes de toutes générations (fig. 175). Plus
rarement on obsei-ve plusieurs petites enclaves analogues. Ce détail n'a pour
nous aucune importance; une ou plusieurs enclaves de cette nature peuvent
en effet se rencontrer accidentellement dans toute espèce de cellules. Nous
n'attribuons à ces corps aucune part dans la formation du spermatozoïde.
Si nous avons crû nécessaire d'en signaler l'existence, c'est uniquement parce
que nous devons y recourir pour interpréter les descriptions dç la forma-
tion de la tête données par Butschli et de la Valette S' George.

BuTSCHLi(i) décrit, à côté du noyau clair des cellules spermatiques , un
corps particulier, sombre et non transparent, qu'il appelle Nebenkern. Ce
corps subit d'abord divers changements. Il se divise en deux parties qui
s'allongent puis se resoudent pour constituer un bâtonnet qui unit le noyau,
ou Mitîelstûck, au filament caudal qui se forme dans le protoplasme. Nous
avons vainement cherché à voir ce Nebenkern, et surtout, les diverses phases
de son évolution. C'est pourquoi nous pensons que le corps auquel Butschli
fait jouer un rôle dans la formation de la queue, n'est autre que l'enclave
albuminoïde que l'on observe accidentellement dans certaines cellules.

Quant aux deux petits fuseaux issus de ce Nebenkern et que Butschli
dessine avec tant de netteté dans les figures 1,3 et 4 de son mémoire, nous
ne savons trop à quoi ils correspondent en réalité.

Butschli parle aussi d'un autre corps qui apparaît à l'extrémité oppo-
sée du noyau, et qui a lui-même la forme d'un noyau. Il sert, dit-il, a former
la fourche qui surmonte le spermatozoïde des locustiens. Ce corps n'est évi-
demment que la vacuole antérieure dont nous avons parlé; les figures I, 8
et 9 de sa planche XLI ne laissent aucun doute à cet égard.

DE LA Valette S' George , plus heureux que nous , a pu observer le
fameux Nebenkern, sa division en deux parties et sa reconstitution par le
rapprochement et la fusion de ses deux moitiés ! Aussi s'est-il converti entiè-
rement aux idées de Butschli surja formation de la tête et l'évolution du
Nebenkern.

Nous serions très heureux d'apprendre comment il faut opérer pour
observer ces étranges phénomènes. Jusqu'à preuve du contraire, nous les
considérons comme étant dus à des accidents de préparation- ou à une
illusion quelconque.

En préparant le contenu du testicule par la méthode que nous avons
indiquée p. 56, et en le conservant dans la liqueur modifiée de Ripart et

(1) Butschli. Loc. cit.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. I I I

Petit, nous pensons que, même à l'aide des meilleurs objectifs à immersion
homogène (il2et 1,18 Zeiss), on ne parviendra à découvrir ces corps ni
à leur trouver une relation quelconque avec la formation de la tête. Mais
si au contraire l'on négligeait la fixation, si l'on colorait au carmin et si l'on
examinait les préparations montées dans un milieu résineux avec des objec-
tifs à sec, peut-être ariverait-on à rencontrer tous les stades décrits par
BtiTSCHLi et DE LA Valette : une enclave albuminoïde, une petite vacuole, une
ou deux anses du filament axial naissant, un fragment d'éléments nucléi-
niens faisant hernie hors du noyau (fig. 174), etc. pourraient alors figurer tous
ces stades. En étudiant la spermatogénèse des sauterelles, on se convainc
facilement de la possibilité d'une semblable illusion. L'étude de la formation
de la tête, nous l'avons dit, )- est très difficile, — surtout, ceci soit dit
en passant, pour ceux qui ont lu les descriptions qui en ont été faites par
les auteurs, — et il est aisé de se tromper si l'on ne fait usage à la fois
d'objectifs à immersion homogène et de matériaux parfaitement fixés. Telle
est sans doute la -cause du désaccord si marqué qui existe entre les obser-
vations de BiiTSCHLi et de la Valette S' George et les nôtres.

Un autre détail qui pourrait bien avoir joué un rôle dans la découverte
du Xebeukeni, c'est la pi^sence dans le noyau d'une petite masse irrégulière
au milieu des fragments du filament nucléinien. Ce n'est probablement
qu'un fragment nucléinien plus gros que les autres, car il a le même aspect
et se colore exactement comme ces derniers. Ce fragment est souvent ap-
pliqué contre la membrane du noyau ; il peut même arriver, surtout si les
cellules sont un peu pressées par le couvre-objets, qu'il soulève cette mem-
brane et fasse légèrement saillie à l'extérieur, simulant ainsi le Nebenkern ou
les fuseaux qui en dérivent. N'étant point pai-venu à voir le Nebenkern ni
les deux fuseaux, nous nous demandons si ce n'est pas à des accidents sem-
blables que BiiTSCHLi et de la Valette ont fait jouer indûment un rôle par-
ticulier.

Certaines de nos figures se rapportant aux sauterelles demandent
encore un mot d'explication. Les fig. l7lB et 172B, par exemple, ne
paraissent pas se rapporter à la série des phénomènes que nous avons expo-
sés plus haut ; leur présence dans les préparations a même ajouté encore aux
difficultés que nous avons éprouvées dans l'interprétation des phases aux-
quelles nous nous sommes arrêté précédemment. Après avoir cherché en vain
à les rattacher à la série des fig. 149 à 163 du Decticus, nous avons présumé
qu'elles pouvaient bien être des vues de profil des mêmes éléments dont ces
séries représentent des vues de face. Pour s'assurer de ce fait il fallait exa-
miner dans ces deux positions une même cellule spermatique. Une simple

112 G. GILSON

pression exercée sur le couvre-objets nous a permis de renverser plusieurs de
ces cellules et de les dessiner à la chambre claire dans divers positions, de
face d'abord, et de profil ensuite. Les fig. 171A et 172A représentent deux
cellules spermatiques vues de face; les fig. 171 B et 172B reproduisent les
deux mêmes cellules après qu'une pression exercée sur le couvre-objets les
eût forcées à se présenter de flanc.

Les FIG. 157, 158, 159 et 160 représentent de face des éléments corres-
pondant à ceux qui sont vus de profil dans les fig. 191, 192, 193 et 194.

Quelques figures (193 et 194) montrent en outre, sous la coupe de la
vacuole, un petit diverticulum que l'on ne peut distinguer qu'en relevant le
foyer du microscope, et qui n'est autre que la portion latérale descendante
de la vacuole antérieure , portion qui se trouvera plus tard comprise dans
chacune des branches du segment procéphalique. On y distingue plus ou
moins bien, suivant les figures, la baguette d'épaississement qui constitue
comme le squelette de chaque branche.

La FIG. 195 est intructive. Elle montre que les saillies latérales, qui
vont devenir les crochets, en même temps qu'elles se dessinent sur les côtés
de la cellule spermatique se projettent aussi en avant, prenant déjà ainsi
la direction qu'affectent les crochets achevés (fig. 162). On y remarque aussi
la baguette oblique rattachée en haut à l'épaississement punctiforme de la
membrane du noyau. Les vues de profil montrent aussi que le noyau
s'aplatit tout en subissant les premières modifications morphologiques que
l'on peut étudier sur les vues de face.

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme.

Ces phénomènes se réduisent, d'après nous, à la formation du filament
axial. Ce filament s'y élabore comme chez les autres insectes. La fig. 164 le
montre inachevé; il n'a pas encore atteint le noyau et se perd dans le
reticulum plasmatique. .

Il arrive fréquemment, comme nous l'avons vu, que le filament se montre
avant que la cellule spermatique ne s'allonge, et il est dans ce cas plus difficile
de suivre sa formation. On remarque souvent, dans ces cellules globuleuses,
qu'il se forme à partir du noyau, car on n'y trouve fixé parfois qu'un rudi-
ment très court et assez épais de ce filament (fig. 1491. Nous le répétons,
le filament axial, à ce stade, pourrait bien avoir causé les apparences
que BuTSCHLi et de la Valette S' George ont considérées comme des
stades normaux de la formation de la cjueue au moyen du Nebenkern et des

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 113

produits de sa scission. Une petite enclave albuminoïde accolée au fila-
ment, ainsi que nous l'avons vu dans un cas représenté fig. 179, peut aussi
avoir contribué à cette méprise.

Récapitulons ce que nous venons d'exposer avec quelques détails,
dans les pages précédentes, concernant la formation du spermatozoïde des
sauterelles; les phénomènes de la deuxième étape étant, comme on a pu le
voir, plus compliqués chez les sauterelles que chez les autres insectes. Nous
jugeons utile, en terminant leur étude, de résumer ce qu'ils ont de plus
fondamental et de plus caractéristique.

A cet effet, nous décrirons brièvement le spermatozoïde à peu près
achevé, qui est dessiné dans les fig. 162 et 163 , en rappelant l'origine de
chacune de ses parties.

Ce spermatozoïde constitue une tige C3dindrique qui supporte en avant
deux pointes latérales unies de manière à former une ancre dont les branches
se projettent en avant, et qui se termine en arrière par un filament devenant
de plus en plus mince.

Tout d'abord, comment ce spermatozoïde acquiert-il sa forme gé-
nérale? Nous l'avons vu, la cellule spermatique tout entière s'allonge' et
s'aplatit, puis se rétrécit, sauf à la partie antérieure où apparaissent les
crochets. Tandis que l'étirement se poursuit, la membrane de cette cellule
s'applique sur le noyau et sur les parties qui se sont formées dans le
protoplasme.

Ensuite, comment s'élabore chacune des parties de ces spermatozoïdes?
Le segment procéphalique, en forme d'ancre, dérive des parois d'une vacuole
qui apparaît au devant du noyau, parois avec lesquelles la membrane de la
cellule se fusionne. Les crochets qui portent cette première partie montrent
souvent encore une fente dirigée dans le sens de leur axe : c'est un reste de
la cavité de cette vacuole. La portion de chaque crochet qui est située
au-dessus de cette fente dérive de la paroi supérieure de la vacuole; la
portion inférieure à la fente correspond à la paroi antérieure du noyau, qui
s'est avancée vers l'intérieur de la vacuole et a donné naissance aux baguettes
obliques. Celles-ci n'y sont plus maintenant que difficilement visibles. Le
noyau prend donc, à l'aide de la portion antérieure de sa membrane, une
certaine part à la formation du segment procéphalique.

La tète, portion cylindrique qui se colore en bleu par le vert de mé-
thyle, provient du noyau dont la nucléine se dissout d'abord dans le plasma
nuclé.aire. Ce noyau s'est ensuite aplati et étiré, en même temps qu'il
a émis dans l'intérieur de la vacuole une pointe dont la forme subit

U4 G. GILSON

plusieurs changements. Après quoi il s'est rétréci et a pris sa forme définitive,
tandis que les deux diverticulums, que ses changements de forme avaient
produits dans la vacuole, restaient rigides et se détachaient du filament en
formant de chaque côté un crochet saillant.

Enfin la queue, plus mince que la tète et non colorable par le vert
de méthyle, dérive d'un filament axial qui s'élabore à la manière ordinaire
dans le reticulum plasmatique.

En définitive, c'est la formation de l'étrange segment procéphalique à
l'aide d'une vacuole qui donne au spermatozoïde des sauterelles un faciès si
caractéristique et qui ne se retrouve chez aucun autre orthoptère.

D'autres insectes du même groupe présentent encore des particularités
intéressantes, mais toute différentes de celles que nous venons d'étudier,
comme aussi de toutes celles que nous avons rencontrées chez les insectes.
Nous faisons allusion à la Libellitla depressa.

Il nous parait intéressant de donner une description rapide des phé-
nomènes, plus simples mais non moins singuliers, dont se compose la
deuxième étape chez cet insecte. Nous avons décrit déjà le changement
de forme de la cellule spermatique, changement qui est dû à un étirement
bipolaire; et nous avons vu que cet étirement semble se produire sous
l'action d'un corps filamenteux qui se colore par le vert de méthyle. Ce
corps n'est autre que la tète du spermatozoïde, il dérive donc du noyau.
Mais sa formation aux dépens de cet élément se fait d'une manière parti-
culière.

Prenons pour point de départ la cellule spermatique de la fig. 200
qui n'a pas encore subi de modification.

Le noyau de cette cellule contient un filament nucléinien, court et
épais, ne décrivant qu'une petit nombre de circonvolutions. Ce filament
dans les fig. 201 et 202 s'est épaissi et déroulé modérément. Dans les fig.
203 et 204 ces deux modifications se sont accentuées davantage; de plus la
membrane du noyau a disparu et le filament nucléinien se trouve plongé
dans le cytoplasma. On voit dans les fig. 205, 206 et 207 ce filament se dé-
rouler, s'étendre et forcer ainsi la cellule tout entière à s'allonger. On peut
constater que, tandis que ces modifications s'opèrent, le protoplasme de la
cellule disparaît insensiblement; il n'en reste dans la fig. 208 que de faibles
traces sous la membrane et, dans la fig. 209, la membrane elle-même s'est
appliquée sur le filament nucléinien d'une manière si intime qu'il n'est plus
possible de l'en distinguer. Mais, vers la fin de l'étirement, on voit se
dessiner à l'une des extrémités du filament une petite portion qui demeure

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 115

incolore dans le vert de méthyle, et qui constitue le faible segment caudal
du spermatozoïde; il représente le reste du cytoplasma.

Il n'est pas possible de distinguer dans ce rudiment de queue le moin-
dre vestige d'un filament axial ; la queue tout entière est elle-même peu vi-
sible. Sa longueur est variable, comme on peut le constater en comparant les
FiG. 209 à 213. Elle parait s'allonger un peu à mesure que l'élément
approche de la maturité, tandis que la portion céphalique se raccourcit.
On observe souvent à l'extrémité antérieure du spermatozoïde un petit
globule incolore (fig. 211, 212 et 213) qui représente le segment procé-
phalique.

Ce mode de formation du spermatozoïde a des analogies avec celui qu'on
observe chez certains aranéides et qui sera décrit plus loin.

Noyau femelle.

Nous n'avons pas observé de noyau femelle chez les orthoptères. Les
faisceaux de spermatozoïdes y sont d'ordinaire si volumineux que ce noyau
pourrait bien y rester inclus sans paraître à l'extérieur. Disons toutefois que
nous n'avons point fait de recherches spéciales sur ce point.

Résumé de la deuxième étape.

1° Le spermatozoïde acquiert sa forme définitive par un étirement de
la cellule spermatique, se produisant à des instants variables.

Chez la plupart des orthoptères cet étirement est unipolaire : Peri-
planeta, Blatta, Forficula, Gryllus, Locusta, Decticus,Œdipoda,Meconema.

Chez le Libellula depressa il est bipolaire.

Dans les cas exceptionnels, où il se forme plusieurs spermatozoïdes
dans une cellule, celle-ci subit de même un étirement vers la fin duquel les
spermatozoïdes se partagent sa substance.

2° Partout, la tète du spermatozoïde dérive exclusivement du noyau.

3° Chez les sauterelles il apparaît, au devant du noyau, une vacuole qui
sert à la formation du segment procéphalique ayant la forme d'une ancre.

4° Le filament caudal s'élabore dans le protoplasme de la cellule
spermatique.

5° Nous n'avons pas observé de noyau femelle.

Il6 G. GILSON

Troisième étape.

La constitution du sperme est aussi variable chez les orthoptères que
chez les coléoptères : tantôt les spermatozoïdes y sont libres , d'autres fois
ils y sont réunis en spermatophores.

Citons, comme exemple du premier cas, les blattes dont le sperme est
un liquide épais, renfermant une masse de spermatozoïdes qui n'affectent
les uns vis-à-vis des autres aucune disposition fixe. Chez ces animaux, les
faisceaux arrivés à maturité se rompent, et les spermatozoïdes se dispersent
et s'entremêlent, de manière à former une masse homogène qui est trans-
portée dans la femelle sans l'aide d'aucune production particulière.

Au contraire, chez le groupe des Saltatoria, il se forme généralement
un appareil spécial destiné à ce transport.

C'est ainsi que, dans le Grylliis, on trouve dans le canal déférent, peu
de temps avant l'accouplement, une capsule à parois chitineuses, anhistes
et très résistantes. Cette capsule est un volumineux spermatophore qui
contient toute la masse de sperme qui sera émise pendant l'accouplement.

Lespès (i), qui a très bien étudié ces spermatophores, a observé qu'il
s'en forme un seul avant chaque accouplement, et que leur élaboration se
fait rapidement.

Sur le mode de formation de cette capsule on ne peut faire que des
hypothèses. La coque chitineuse qui en constitue la paroi ressemble, il est
vrai, à une cuticule, mais elle diffère des vraies cuticules par son origine. Les
cuticules dérivent en effet d'une couche de cellules dont le protoplasme se
dififérentie et se transforme progressivement; la coque dont nous parlons
s'établit au contraire tout autour d'une petite portion d'un liquide visqueux,
qui se trouve isolée dans la partie inférieure du canal déférent. Il semble que
sa formation est plutôt due à la présence d'un ferment coagulant, sécrété
par l'épithélium du canal, agissant sur les substances dissoutes dans le sperme
ou, peut-être aussi, sur une autre substance qu'elles déverseraient elles-mêmes
dans le tube pour la coaguler ensuite. En tout cas, la coque dont nous
parlons ne dérive pas directement du protoplasme, elle se forme en dehors
des cellules; bien que semblable à une cuticule, elle constitue donc une pro-
duction de valeur différente. Si sa composition est la même que celle des
cuticules ordinaires des insectes, son mode de formation indique qu'il peut
se passer dans les liquides qui remplissent certaines cavités limitées par des

(i) Lespès. Loc. cit.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES. II7

cellules, telles que celle du canal défèrent, des phénomènes chimiques iden-
tiques ou analogues à ceux qui ont pour siège le protoplasme lui-même.
Lespès a vu que le spermatophore, peu de temps après son arrivée dans les
organes femelles, se brise, et se vide de spermatozoïdes. Ses restes ne tardent
pas à être expulsés; il ne sert donc qu'au transport du sperme. Il semble
rendu nécessaire par la disposition particulière des organes mâles, car,
d'après la description de l'accouplement esquissée par Lespès, il joue le
rôle d'organe copulateur.

Le spermatophore du grillon diffère notablement de ceux des coléop-
tères. Bien que la dénomination de spermatophore, prise dans le sens que
nous avons défini p. 36, puisse à la rigueur lui être appliquée, ainsi que l'a
fait Lespès, nous trouvons préférable cependant de désigner des appareils
de ce genre sous le nom de capsule spennaiique , pour éviter de confondre,
sous un même terme, deux productions qui sont si distinctes l'une de
l'autre tant par leur constitution que par leur usage.

Chez les sauterelles les spermatophores sont des corps d'une tout
autre nature. Ils constituent des faisceaux assez analogues aux spermato-
phores des féronides ; mais ils diffèrent cependant de ces derniers par
l'absence d'un axe de soie. Ce n'est pas en se fixant sur un axe semblable
que ces faisceaux s'organisent chez les sauterelles, c'est par l'assemblage
et l'agencement particulier d'un certain nombre de spermatozoïdes qui se
soudent, ou du moins adhérent l'un à l'autre par une petite portion de leur
tête. La fig. 173 représente un tronçon de spermatophore tiré de la vési-
cule copulative d'une femelle de Decticus verrucivonis, et la fig. 239 un
spermatophore entier, vu sous un faible grossissement (D, 1 Zeiss). Ces
faisceaux sont renfermés dans des capsules en forme de bouteille, analogues
à la capsule spermatique du Grylliis ; seulement les spermatozoïdes qu'elles
contiennent se sont réunis en spermatophores, au lieu de rester libres comme
chez cet insecte; ce sont donc des capsules spermatiques à spermatophores.
Leur formation doit être semblable à celle de la capsule spermatique du
grillon. VoN Siebold les a vues chez le mâle, mais nous n'avons pu contrôler
cette observation.

Quant aux spermatophores proprement dits, leur étude est très ar-
due. Il est en effet difficile de reconnaitre la disposition qu'affectent les
spermatozoïdes qui les constituent. Nous n'avons malheureusement disposé
que d'un petit nombre de préparations, et l'hiver est venu interrompre nos
recherches sur cet objet qui demande à être étudié à frais et traité de diverses
manières. Nous croyons toutefois avoir compris la disposition des sperma-

118 .G. GILSON

tozoïdes, assez bien pour pouvoir expliquer toutes les apparences qui en
résultent.

Notons encore que cet objet est aussi difficile à dessiner qu'à étudier,
même en employant les meilleurs objectifs.

Ces spermatophores s'organisent dans la partie inférieure du canal dé-
férent; mais nous n'avons pu trouver dans cet organe que quelques-unes
des premières phases de leur formation (fig. 174 et 229). L'examen du con-
tenu des organes femelles nous a été plus utile dans l'étude de leur con-
stitution. Divers groupements de spermatozoïdes, extraits des oviductes où
les spermatophores se disloquent, et représentant par suite diverses phases
de leur désagrégation, nous ont permis de compléter les observations que
nous avons faites chez le mâle (fig. 230 à 238).

Les FIG. 173, 174 e.t 229, représentent trois stades que l'on, observe
communément dans le canal déférent, avant la formation des capsules sper-
matiques. Mais, avant de nous livrer à aucune considération à leur égard,
disons que les spermatophores des sauterelles ne sont que des faisceaux,
ou si l'on veut des colonies spermatiques transformées; leurs éléments
constitutifs sont disposés les uns à la suite des autres, de manière à former
un corps allongé et semblable à une plume.

Une des premières phases de la transformation de la colonie spermatique
en spermatophore est représentée dans la fig. 173. Comme on peut le voir, la
membrane de cette colonie n'existe plus; elle a été résorbée en même temps
que le protoplasme qui, au début, contenait la masse des spermatozoïdes en
formation. Une autre modification s'observe encore dans cette figure. Les
spermatozoïdes, qui précédemment ne formaient comme chez les autres in-
sectes, qu'un seul amas homogène et sans disposition particulière apparente,
se sont divisés en petits groupes de 3 à 15 individus. Dans ces groupes, les
spermatozoïdes ne sont plus simplement accolés sans ordre, ils sont au
contraire disposés très régulièrement les uns derrière les autres. Ce faisceau
renferme déjà deux espèces de groupement, représentant deux stades de
l'arrangement définitif. La première sorte, dont un exemple est dessiné de
profil et sous un plus fort grossissement dans la fig. 229, est caractérisée
par ce que les spermatozoïdes sont placés seulement l'un derrière l'autre,
sans être encore intimement accolés. Pour passer au stade de la seconde
espèce de groupement, représenté dans la fig. 174, les spermatozoïdes ont
dû subir, les uns par rapport aux autres, un mouvement de glissement dans
la direction de leur axe longitudinal, et en même temps se serrer davan-
tage les uns contre les autres. Ces mouvements ont eu pour effet de rendre

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES. 1 19

leurs rapports mutuels plus intimes : les spermatozoïdes sont maintenant
placés pour ainsi dire l'un dans l'autre. Le premier, situé en a dans la
FiG. 229, supporte le second sur les branches de son ancre procéphalique;
le second porte le troisième de la même manière, et cette disposition se
répète dans le reste du petit faisceau, de telle sorte que, si l'on voulait
suspencTre ce faisceau, il suffirait de fixer l'extrémité caudale du premier
spermatozoïde a qui supporte tous les autres.

Pour que cet arrangement puisse se produire, il faut que l'extrémité
antérieure des spermatozoïdes subisse quelques modifications. En effet la
tige de l'ancre procéphalique se fléchit sur elle-même dans le sens postéro;
antérieur; cette flexion se produit un peu au-dessus de la naissance des bras
de l'ancre, en un point désigné dans la fig.231 par la lettre _/, où l'on observe
un angle très net. La petite portion infléchie i,f, de chaque spermatozoïde,
contribue à supporter le spermatozoïde suivant. Cette fig. 231 représente
en réalité non pas un stade de la formation du spermatophore, mais bien un
fragment résultant de sa rupture et qui a été observé, au milieu d'un grand
nombre de ses pareils, dans la préparation du contenu de l'oviducte. Mais
il ne nous en apprend pas moins ce qui se doit produire dans les petits
faisceaux qui passent du stade de la fig. 229 à celui de la fig. 174 Ce
groupement représente donc un tronçon de spermatophore vu de profil.
C'est pourquoi on ne voit, en b, qu'un seul bras de l'ancre procéphalique,
l'autre bras, situé en-dessous, est caché par le premier, ainsi qu'il est facile
de se le représenter. C'est la disposition qu'affectent les spermatozoïdes dans
le spermatophore achevé.

Que tous les petits faisceaux qui s'édifient séparément dans la colonie
spermatique de la fig. 173, s'assemblent, en prenant les uns par rapport
aux autres la disposition qu'ont prise les spermatozoïdes eux-mêmes, et
cette colonie se trouvera transformée en un spermatophore semblable à
celui de la fig. 239.

Il nous reste maintenant, pour achever la description du spermatophore,
à donner quelques mots d'explication sur les autres figures qui s'y rapportent.

La fig. 230 montre des spermatophores orientés de telle manière
que chacun des spermatozoïdes qui le composent offre à la -vue celle de
ses faces que nous avons précédemment appelée face antérieure, c'est-à-dire
la face sur laquelle proéminent les bras de l'ancre. C'est donc l'espace
compris dans l'écartement de ces bras qui se présente à Toeil de l'observateur.

L'ensemble de tous les bras, b, appliqués l'un à l'autre à la façon
que nous avons décrite plus haut, constitue donc une gouttière qui, dans

120 G. GILSON

cette figure est ouverte en avant. Toutes les queues des spermatozoïdes, q,
que l'on voit sur les côtés, s'élancent donc du dos de cette gouttière qui
cache leur portion céphalique.

On voit à l'une des extrémités de ce tronçon un spermatozoïde détaché
des autres : une courte portion de sa tète est ainsi devenue visible.

Tandis que les bords de la gouttière présentent une striation oblique,
produite par les bras accolés, la partie qui en constitue le fond paraît au
contraire formée d'une substance homogène, et ne laisse voir aucun détail
de structure. Il y a donc dans ce spermatophore un axe solide. A la suite
d'un examen superficiel de ce tronçon, on pourrait se demander s'il n'y a
pas là un élément formé d'une substance étrangère aux spermatozoïdes,
semblable à l'axe de soie du spermatophore des féronides. Il n'en est rien
cependant. Cet axe homogène formant le fond de la gouttière, est constitué
par les parties infléchies (fig. 231) des spermatozoïdes, parties qui se sont
soudées intimement l'une à l'autre. Les spermatophores qui présentent un
axe homogène, nous devons le dire, sont rares; ordinairement cet axe porte
des stries transversales parallèles, coïncidant avec les stries obliques des
bords, et appartenant chacune à des spermatozoïdes différents. Ces parties,
dans le spermatophore figuré, sont soudées et confondues, au point qu'il
n'est plus possible de les résoudre, même avec l'objectif 1/I8 à immersion
homogène.

C'est cette soudure des spermatozoïdes qui donne à l'édifice du sperma-
tophore sa solidité. Elle est très intime, nous venons de le voir, mais elle
n'existe que sur une très faible surface; elle ne se produit, pensons nous^
qu'entre la partie des spermatozoïdes qui est infléchie, partie que nous
désignons par /,/, dans la vue du profil de la fig. 231, et par x,y, dans
la vue de face des fig. 232 et 233.

On remarque dans ces fig. 232 et 233 deux petites portions épais-
sies ou élargies, situées à la base des bras de l'ancre, en dehors des portions
X, y; elles y sont désignées par les lettres rï et a". Ce' sont, nous parait-il,
ces portions — qui ne se soudent pas entre elles — , qui produisent dans le
spermatophore entier ces petits traits transversaux que l'on remarque sur
toute sa longueur, de chaque côté de l'axe homogène. Nous le répétons,
tous ces détails sont très difficiles à résoudre et à interpréter. Le relief y
est ordinairement peu apparent, et la transparence du segment procépha-
lique, ou de l'ancre, qui ne se colore pas par le vert de méthyle, n'est pas la
moindre cause des difficultés que l'on éprouve à se figurer la disposition et
la projection des diverses parties du spermatophore, et à démêler les

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 121

apparences qui se présentent à l'œil. Aussi, nous avons trouvé avantageux
de colorer ces parties, en leur faisant subir l'action d'un réactif colorant des
matières albuminoïdes. Nous avons employé à cet effet l'acide osmique iodé,
réactif dont l'emploi est habituel dans notre laboratoire. Nous le préparons
en ajoutant à la solution d'acide osmique à 2 °/„, une petite quantité d'une
solution concentrée d'iode dans l'iodure de potassium. Cette solution a sur
la solution ordinaire l'avantage de fixer énergiquement et de conserver les
matériaux auxquels elle imprime une coloration très vive.

Certains débris de spermatophores que l'on trouve dans l'oviducte sont
utiles pour se représenter l'agencement des spermatozoïdes. Ce sont des
portions de la gouttière seule, débarrassées des filaments spermatiques qui
s'attachent à son arête dorsale. La fig. 234 en représente un exemple;
elle montre un tronçon de gouttière vu par sa face convexe. On constate
que la cavité de la gouttière est formée par l'ensemble des espaces qui
séparent les bras des ancres accolées.

On voit dans la fig. 235 un tronçon semblable, mais dont les différen-
tes pièces, qui constituent la gouttière, sont décollées et déjà séparées l'une
de l'autre. Enfin dans les fig. 232 et 233 on aperçoit directement de face,
et non plus obliquement comme dans les fig. 234 et 235, des ancres isolées.
Dans la fig. 237 on a figuré un groupe de deux spermatozoïdes, résultant
d'un spermatophore en destruction dans l'oviducte; ils ont la même disposi-
tion et sont vus de la même manière que celui qui est dessiné dans la
FIG. 174, et qui représente un stade de l'édification du spermatophore
ôbsen'é chez le mâle. Dans la fig. 236 nous donnons un exemple de
spermatozoïde provenant aussi d'un spermatophore démonté. Ce sperma-
tozoïde est encore complet, comme ceux qui sont figurés en c; mais les
bras de l'ancre divergent plus fortement que dans les autres et s'incur-
vent davantage en dehors. De tels spermatozoïdes se rencontrent en
grand nombre avec les autres débris des spermatophores. La coexistence
de ces éléments avec des fragments de la gouttière, débarrassés des queues,
nous met dans l'impossibilité de décider si la dissolution normale des sper-
matophores dans les organes femelles résulte de la simple séparation des
spermatozoïdes, ou si elle est due à une fracture de chacun de ces éléments
au niveau de la flexion f. Dans cette dernière hypothèse la présence de ces
fragments de gouttière libres et assez longs, que l'on rencontre fréquemment
dans l'oviducte serait normale. Notons que l'une et l'autre de ces altéra-
tions du spermatophore pourraient résulter des manipulations qu'on leur
fait subir en les préparant.

122 G. GILSON

Nous avons à citer une dernière apparence que nous avons eue plusieurs
fois sous les yeux, et qui semble aller à l'encontre de l'interprétation que
nous venons de donner de la structure du spermatophore. On trouve en effet
certains fragments de spermatophores dans lesquels les spermatozoïdes vus
de profil se présentent de deux manières différentes : les uns dirigent
leur ancre d'une côté, les autres la dirigent dans une direction opposée
(fig. 238). A la vue d'un tel groupement, on se demande si l'on a sous
les yeux un tronçon vu de profil, ou bien un tronçon vu de face. Dans cette
dernière hypothèse, il faudrait que le spermatophore présentât deux gout-
tières, accolées l'une à l'autre par leur bord convexe, et dirigées en sens
opposé, puisque les deux parois de la gouttière sont formées par les deux
bras des ancres. Mais cette hypothèse est en opposition avec toutes les
phases de la formation du spermatophore, ainsi qu'avec celles de sa dis-
location dans l'oviducte.

On peut du reste se figurer qu'un spermatophore en voie de désagré-
gation, dans lequel les spermatozoïdes n'adhèrent plus l'un à l'autre, ait
subi de la part de l'aiguille ou du scalpel une action légère ayant pour effet
de faire tomber ces éléments les uns du côté gauche, les autres du côté droit.

Toutefois nous n'avons point d'opinon bien arrêtée sur l'interprétation
qu'il faut donner à ces apparences ; mais nous tenions à les mentionner, par-
ce que nous savons qu'un fait inexpliqué peut souvent prendre une impor-
tance imprévue dans l'étude d'un objet difficile, et mérite toujours d'être
signalé.

En ce qui concerne la structure du spermatophore achevé des locustiens,
notre manière de voir est donc d'accord avec l'explication qu'en a donnée
VON SiEBOLD dans le remarquable travail que nous avons cité plus haut(i).
Notons cependant que nous n'avons jamais vu les bras de l'ancre du sper-
matozoïde du Decticiis verriicivoriis porter à leur extrémité une petite por-
tion infléchie vers l'axe, ainsi que le figure le savant professeur. Au contraire
nous avons toujours vu ces extrémités s'incurver légèrement en dehors,
FIG. 236. Quant à la disposition que prennent les spermatozoïdes chez le
mâle lorsqu'ils s'associent en spermatophores, von Siebold ne l'explique
pas nettement, et ses dessins, qui sont du reste fort insuffisants, ne nous
en font pas saisir le mécanisme. Il n'a pas remarqué que c'est lorsqu'ils
sont encore réunis en un faisceau que les spermatozoïdes, issus d'une colonie
spermatique, se groupent en faisceaux secondaires à la manière que nous

(i) VoN SiEBOLD. Ueber die Spcrm. d. Locustinen, Tab. XIV, fig. 5. — Nov. Act. Vol. XXI.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 123

avons décrite; il ne figure qu'un seul de ces derniers groupements et n'in-
dique pas clairement les rapports de la disposition qu'il y donne aux sper-
matozoïdes avec celle qu'ils affectent dans le spermatophore achevé. Mais,
nous le répétons, à part ces détails, nous admettons, au sujet de la structure
des spermatophores, la manière de voir de von Siebold.

E. Hémiptères.

Nous avons étudié dans ce groupe les genres suivants : Aphrophora,
Hydronietra, Nepa et Notonecta. Les phénomènes de la spermatogénèse
y sont fort simples et présentent peu de particularités dignes d'être men-
tionnées.

Première étape.

Pas plus chez les hémiptères que dans les autres ordres, nous n'avons
recherché les métrocytes primordiales. Nous avons rencontré de jeunes
testicules chez V Aphrophora spiiinaria et la Nepa cinerea. Ils contenaient
de petites cellules uninucléées, dont la multiplication se faisait par seg-
mentation binaire, comme chez beaucoup d'autres insectes. Si l'on examine
le contenu de ces organes, à différents âges, on y voit les cellules multinu-
cléées apparaître à un moment donné; celles-ci présentent ensuite toutes
les phases de la formation endogène, et donnent naissance à des colonies
semblables à celles des autres groupes (fig. 217;. La segmentation binaire
se fait aussi dans ces colonies, comme partout ailleurs, et produit l'aug-
mentation numérique des cellules qui les constituent.

Deuxième étape,

L'allongement des cellules spermatiques ne présente rien de particulier.
Il est unipolaire au début, mais il devient souvent bipolaire vers la fin,
comme c'est le cas chez la Velia ciirrens dont les spermatozoïdes possèdent
un segment procéphalique d'une longueur remarquable (fig. 226).

Les différentiations internes comprennent, comme d'ordinaire, la trans-
formation du noyau en tête et la formation d'un filament axial.

Les fig. 218 à 225 montrent la formation de la tête chez VAphrophora
spumaria. Le noyau de la cellule spermatique de la fig. 218 n'a pas
encore subi de modification; il contient un filament nucléinien assez gros

124

G. GILSON

et formant une pelotte peu serrée. Dans la fig. 219 on observe que ce
filament se déroule un peu ; de plus il paraît segmenté, et ses tronçons se
rangent à la périphérie du noyau, où on les voit blottis contre la membrane.
Ce mouvement de l'élément nucléinien a pour effet, ordinairement du moins,
de produire au centre du noyau un espace vide, semblable à une vacuole.
Il se produit peu après un phénomène que l'on observe presque toujours
pendant la formation de la tète, c'est la fusion de tout l'élément nucléinien
en une seule masse amorphe. Chez l'aphrophore cette fusion a généralement
pour conséquence la formation d'une couche homogène, colorable par le vert
de méthyle, qui demeure accolée à la membrane et entoure l'espace vide
qui persiste (fig. 223). En même temps survient l'allongement du noyau
qui a pour résultat de faire passer le noyau de la forme sphérique à la
forme d'un fuseau effilé aux deux bouts (fig. 221 à 223), et enfin à celle
d'une baguette cylindrique (fig. 224 et 225). Si le noyau s'allonge, il est
naturel que l'espace central vide prenne aussi une forme allongée; c'est ce
que l'on voit dans la fig. 223. Dans cette figure cet espace est réduit à
une simple fente qui finira par s'oblitérer complètement. Au cours de l'allon-
gement du noyau, il apparaît ordinairement chez l'aphrophore une petite
vacuole antérieure, analogue à celle que nous avons étudiée chez les saute-
relles. Ce fait se produit du reste chez beaucoup d'autres animaux; ils se
produit également chez les insectes , bien que nous ayons omis à dessein
d'en parler avant d'entamer le chapitre des orthoptères. Non plus que chez
les sauterelles nous n'avons pu reconnaître si elle naît du noyau, ou si elle
se forme dans le cytoplasma. La vacuole centrale ne paraît pas donner
naissance à cette vacuole antérieure. En effet ces deux vacuoles coexistent
ordinairement, ainsi qu'on le voit dans la fig. 223, où elles ne communi-
quent pas l'une avec l'autre, mais demeurent séparées par une bande de
substance homogène.

Le rôle de cette vacuole antérieure nous est moins bien connu que chez
les sauterelles ; il nous semble même qu'elle n'a qu'une existence passagère,
et ne joue aucun rôle appréciable dans la formation du spermatozoïde.
Sur des spermatozoïdes que nous avions extraits de la vésicule copulative
d'une femelle, cette vacuole avait en effet disparu, et le segment procépha-
lique n'était visible que sur un petit noinbre d'entre eux, sous la forme d'une
très courte portion incolore.

Notons que la vacuole centrale, bien que s'observant très communément,
peut cependant faire défaut, ainsi que le montre la fig. 222. Nous ne l'avons
remarquée que dans le genre Aphrophova.

Le filament axial se forme, à la manière habituelle, dans le cytoplasma.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 125

Éfément femelle.

Nous n'avons pas vu de noyau lemelle chez VAphrophora. Loin de nous
cependant la pensée d'affirmer qu'il n'existe pas ; il pourrait fort bien rester
caché dans le faisceau de spermatozoïdes, ou se résorber de bonne heure
avant qu'il ait eu le temps de gagner la périphérie de la colonie. Rappelons
que ce fait se produit souvent chez divers coléoptères et, entre autres, chez
le Geotriipes.

Mais le noyau femelle existe chez d'autres hémiptères. La fig. 226 le
montre dans un faisceau de Velia currens. Chez cet insecte, il y en a tantôt
un seul, tantôt plusieurs. Le protoplasme, ainsi qu'on le voit dans cette
même figure, devient très abondant à la partie antérieure du faisceau.

Chez la Notonecta glaiica, il y a toujours un grand nombre de noyaux
femelles (fig. 227).

Troisième étape.

Les dimensions des spermatozoïdes adultes des hémiptères sont varia-
bles dans de larges limites. Ceux des aphrophores, d'une part, et ceux
des notonectes, de l'autre (fig. 227), représentent à peu près les deux termes
extrêmes de la grandeur qu'ils peuvent atteindre dans ce groupe. Ceux des
Velia (fig. 226) sont déjà d'une dimension considérable; ceux des Nepa sont
également fort longs. Mais c'est la Notonecta glaiica qui possède les
spermatozoïdes les plus longs et les plus gros que nous connaissions, ils ont
en effet un centimètre et demi de longueur; ceux des Lithobius peuvent seuls
eur être comparés sous le rapport de la taille.

En général, leur longueur est considérable dans tout le groupe des hy-
drocores. Leur épaisseur est grande aussi, mais elle varie; très souvent elle
est moindre à l'extrémité céphalique que sur le reste de leur longueur; c'est
ce que l'on remarque dans la fig. 22 6. La fig. 227 représente les énormes
faisceaux de Notonecta glaiica; elle ne montre que la partie où les sper-
matozoïdes deviennent très minces.

Nous n'avons point vu de spermatophores chez les hémiptères indi-
gènes que nous avons étudiés. Les faisceaux de spermatozoïdes s'y désa-
grègent avant l'accouplement.

Mais il existe des spermatophores dans certaines espèces exotiques;
c'est ainsi que Dujardin en figure un dans une cigale (Tettigonia), et
Leydig, dans la Cercopis spumaria. N'ayant pas eu ces insectes à notre
disposition, nous sommes forcé de renvoyer aux figures que ces auteurs en

Z6

126 G. GILSON

ont données : elles sont malheureusement petites et peu démonstratives.
Toutefois elles nous paraissent représenter des formations analogues aux
spermatophores des Helops ou à ceux des Decticus.

F. Névroptères.

La première étape, dans cet ordre, ne présente que les phénomènes
les plus communément obsei^vés chez les insectes, c'est-à-dire qu'une
période de segmentation pure fait suite à une période où la formation endo-
gène alterne avec la segmentation [Panorpa).

De même, la seconde étape n'offre pas d'intérêt particulier. La fig. 214
montre que l'évolution de la cellule spermatique s'y fait suivant le mode
le plus ordinaire. On y constate en effet les phénomènes suivants :

La cellule subit un étirement unipolaire;

L'élément nucléinien du noyau se fusionne;

Le noyau s'allonge ensuite en fuseau pour former la tête.

On y voit aussi qu'un filament axial s'élabore dans le cytoplasma.

Nous n'avons observé dans les insectes de cet ordre qu'un seul noyau
femelle.

Chez la Phryganea pilosa les spermatozoïdes prennent ordinairement
un arrangement particulier : ils se disposent en une boucle entourant le
noyau femelle, fig. 215. Dans cette figure le noyau femelle est déjà en voie
de résorption.

Aucun névroptère ne nous a offert de spermatophores.

G. Hyménoptères.

Nos observations sur les insectes de cet ordre sont très incomplètes.
Les mâles des hyménoptères sont en effet relativement rares dahs les espèces
de nos contrées et de plus, sur un assez grand nombre d'individus que nous
avons sacrifiés, il s'en est trouvé fort peu dans lesquels la formation des
spermatozoïdes ne fut presque achevée. Toutefois des observations faites
longtemps avant d'entreprendre le présent travail, et dont nous n'avons pas
pris de croquis, nous ont appris que les deux premières étapes y présentent
des phénomènes normaux. Nous avons vu chez un Pimpla inaitifestator et
chez une Tenthredo, des cellules multinucléées et des colonies ordinaires.
Nous avons remarqué aussi des noyaux où la nucléine était fusionnée en
une petite sphère, dans un faisceau dont le développement était en

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 12?

retard sur ses congénères, chez VAmblyteles oratoriiis. Ce fait nous permet
de croire que la deuxième étape est normale aussi.

Les faisceaux de spermatozoïdes, chez les ichneumonides, ne se disso-
cient pas dans le mâle; ils subissent des phénomènes analogues à ceux que
nous avons signalés chez le Calosoma mq^iiisitor, p. 85. En effet les sperma-
tozoïdes s'ordonnent régulièrement, et il se forme, à l'extrémité de leurs
tètes, une petite pièce solide qui les emprisonne toutes. De même que chez
certains coléoptères, c'est par une différentiation du protoplasme, resté libre
dans le faisceau, que s'organise cette petite pièce qui transforme les faisceaux
en spermatophores en bouquet. Cette pièce n'a pas ici la forme d'une mince
nacelle, mais plutôt celle d'un petit culot massif (fig. 228). Nous avons
trouvé des spermatozoïdes en cet état, à l'intérieur de la femelle de deux
ichneumonides.

128 G. GILSON

III.

Arachnides.

Les trois étapes de l'élaboration du spermatozoïde présentent, dans
toute la classe des arachnides, les mêmes phénomènes fondamentaux que
chez les insectes. Aussi serons-nous bref dans la description des processus,
dont nos figures représentent les phases principales; nous nous arrêterons
seulement à l'explication de quelques détails qui donnent à ces phénomènes,
dans certains ordres de cette classe, et entre autres chez les aranéides et les
phalangides, un faciès tout différent de celui qu'elle affecte chez les insectes,
ainsi qu'un simple coup d'œil jeté sur les fig. 240 à 310 de notre planche VII,
permettra au lecteur de le remarquer.

La méthode générale de préparation que nous avons indiquée p. 56, à
propos des insectes, est aussi celle que nous avons appliquée aux éléments
spermatiques des arachnides.

Première étape.

Chez les aranéides, aussi bien que chez les phalangides et les scor-
pionides, le contenu testiculaire, examiné au commencement de l'hiver,
est formé de petites cellules uninucléées. Quelques mois plus tard, on
peut observer que beaucoup de ces cellules ont augmenté de volume; c'est
l'indice auquel on reconnaît celles d'entre elles qui vont entrer en activité
pour produire les spermatozoïdes de la saison suivante. Ces cellules
possèdent à ce moment, chez les aranéides et les phalangides, un noyau
très volumineux, où le boyau nucléinien, gros et court, porte souvent des
stries transversales, facilement discernables à l'aide de l'objectif 1/I8 de
Zeiss. La FIG. 240 représente une cellule de cette espèce provenant de la
Tetragnatha extensa.

Nous n'avons pas vu les métrocytes présentant ces caractères subir la
segmentation binaire, et nous pensons que, le plus souvent du moins, elles
deviennent multinucléées dès leur entrée en activité, et donnent naissance
sans tardera des colonies de nouvelles métrocytes. Les fig. 241, 242 et 243
montrent respectivement, chez la Tetragnatha, trois stades de la multiplication
nucléaire qui se produit au sein de ces cellules ; on remarque, dans ces

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES I29

figures, que leurs noyaux sont d'autant moins volumineux qu'ils y existent
en plus grand nombre : observation que nous avons déjà faite chez tous les
insectes. Le filament nucléinien subit dans la même mesure une diminution
d'épaisseur, mais d'autre part il devient plus long, et la pelotte qu'il constitue
est plus serrée. Il reste cependant toujours parfaitement distinct. C'est donc à
tort que Blanc(i) attribue au noyau des cellules testiculaires un contenu gra-
nuleux. L'apparence granuleuse que présente cet élément est due à ce que
les anses nucléiniennes, vues en coupe optique, peuvent être prises pour
autant de granules arrondis. Si cet auteur eût appliqué le vert de méthyle
à des matériaux bien traités, il n'eut pas manqué d'y reconnaître la structure
filamenteuse si évidente de l'élément nucléinien.

Blanc dessine très exactement certains noyaux; les fig. 9 c et 10 d,
de sa planche V, représentent en effet une apparence que l'on observe très
souvent : ce sont des noyaux dont les anses nucléiniennes sont disposées
parallèlement. Vues par l'un des pôles du noyau, les anses présentent
alors la disposition radiée qui est reproduite dans ces figures (2). Mais,
chose étrange, Blanc considère les anses, qui pour lui sont des bâton-
nets séparés, comme des corpuscules albuminoïdes, et il attribue leur
formation à un phénomène de dégénérescence qui se produirait commu-
nément dans les testicules des phalangides. Il confond ces corps avec
d'autres granules d'aspect semblable, qui apparaissent souvent dans le
protoplasme des cellules testiculaires, et qui ne sont que des enclaves
albuminoïdes. Grobben avait déjà signalé cette prétendue dégénérescence
chez d'autres arthropodes. La confusion faite par ces deux auteurs entre
des corps nucléiniens et des enclaves albuminoïdes montre, une fois de
plus, que le vert de méthyle et les réactifs chimiques de la nucléine sont, à
l'heure qu'il est, les seuls moyens qui permettent de marcher sûrement dans
l'étude du noyau.

Le nombre de noyaux qui se forment dans les cellules multinucléées de
cette première génération ne dépasse guère une douzaine, chez les ara-
néides et les phalangides, lorsque survient la division du protoplasme. Il
en résulte que les premières colonies de métrocytes ne sont elles-mêmes
composées que d'une douzaine de cellules, au moment de leur formation.

Les FIG. 259 et 244 représentent des colonies à ce stade chez la Tegena-
ria atrica et la Tetragnatha extensa.

(1) Blanc. Loc. cit.

(2) Voir J. B. Carnoy. La cytodiérise che^ les arthropodes. Pl. V, fig. 165 et 198.

130 G. GILSON

De même que chez les insectes, les cellules-filles, nées simultanément
par voie endogène, ne tardent pas à proliférer elles-mêmes, et c'est géné-
ralement la segmentation binaire qui s'observe au début de leur entrée
en activité (fig. 245); ce qui revient à dire que la division du protoplasme y
suit de près la division nucléaire. Mais bientôt les cellules multinucléées
reparaissent. Le sort ultérieur de ces dernières est variable. Tantôt la
division protoplasmatique s'y opère et donne naissance à des colonies
formées d'un nombre plus ou moins grand de cellules (fig. 257). Celles-ci
peuvent encore se multiplier par segmentation binaire et engendrer de pe-
tites cellules spermatiques uninucléées (fig. 264 et 296), qui souvent de
meurent unies en colonies.

Mais d'autres fois leur protoplasme ne se divise plus, et alors encore
on voit les cellules spermatiques donner naissance à plusieurs spermato-
zoïdes (fig. 253, 255, 267, 269, 270 à 274, 299).

Des phénomènes semblables s'observent chez les scorpions. Les fig.
305, 306 et 307 représentent, chez le Buthus occitanus, trois stades du
développement des métrocytes. La colonie à laquelle aboutit ce dévelop-
pement (fig. 307) est encore une colonie de métrocytes. Les cellules qui
constituent cette colonie se divisent, comme partout, par segmentation
binaire, et donnent naissance à de nouvelles métrocytes qui à leur tour
deviennent multinucléées (fig. 308), puis engendrent par voie endogène des
colonies de deuxième génération (fig. 309). Celles-ci sont envahies plus
tard par la segmentation binaire, et les cellules qui s'y forment par ce
mode de division, sont des cellules spermatiques : c'est-à-dire que la colo-
nie elle-même est une colonie spermatique qui va se transformer en un
faisceau de spermatozoïdes.

Tous ces phénomènes nous les avons observés chez les insectes. La
première étape, chez les arachnides, ne compte donc aucun fait important
qui lui imprime un caractère bien nettement distinct, semblable par ex-
emple à celui que lui donne, chez les chilopodes, l'absence de la formation
endogène. Le seul trait que l'on puisse regarder comme caractéristique de
la première étape dans cette classe, est peut-être la fréquence des cellules
spermatiques multipares, c'est-à-dire des cellules qui donnent naissance à
plusieurs spermatozoïdes.

En effet chez plusieurs araignées, telles que VAgelena et la Tegenaria,
les cellules spermatiques de cette espèce sont au moins aussi nombreuses
que celles qui ne forment qu'un spermatozoïde (fig. 265 et 266). En d'autres
termes, il arrive très souvent dans ces espèces que la dernière division nu-

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES. 131

cléaire n'est pas suivie de la division protoplasmatique, et que par suite le
spermatozoïde n'est pas le produit de la différentiation d'une cellule préala-
blement individualisée. Son individualisation n'est que la conséquence des
différentiations nucléaires et protoplasmatiques qui lui donnent sa forme
définitive. La première étape présente donc, dans ce cas, un phénomène
de plasmodiérèse en moins que dans les cas ordinaires.

Deuxième étape.

/. Changement déforme de la cellule spermatique.

C'est dans la Tetragnatha extensa que nous avons pu étudier ce phé-
nomène de la manière la plus complète.

Les FiG. 249, 250 et 251 représentent des stades assez avancés de
l'étirement que subissent les cellules spermatiques semblables à celle qui
est dessinée dans la fig. 246. Ces figures montrent que l'allongement est
concomitant de l'extension d'un corps nucléinien, enroulé d'abord dans
une cellule. Il se passe donc ici un phénomène analogue à celui qui a été
décrit chez la Libellula depressa, seulement, au lieu d'être bipolaire, l'al-
longement ne se fait souvent que par un seul pôle (fig. 249).

On voit dans les fig. 250 et 251 que, pendant que l'étirement se pour-
suit, la membrane cellulaire se rapproche du corps nucléinien et finit par
s'y appliquer; aussi la cellule entière prend-elle bientôt la forme d'un cordon
aminci (fig. 252j.

Chez les autres aranéides nous n'avons pu suivre jusqu'au bout les
transformations de la cellule spermatique; mais nous pensons qu'elles
doivent être analogues à celles que nous venons de décrire. Nous avons en
effet trouvé, chez une lycose, quelques spermatozoïdes dans l'état où nous
les représentons dans les fig. 286 et 287. Ce sont des corps analogues aux
spermatozoïdes des Tetragnatha; ils n'en diffèrent que par la brièveté de
leur queue, caractère fort peu important. Aussi est-il évident pour nous
que la cellule spermatique, qui leur a donné naissance, a présenté les mêmes
phénomènes que dans la Tetragnatha, animal d'ailleurs très voisin : elle
s'est étirée et s'est transformée ainsi en un corps filamenteux.

Il est probable qu'il en est de même chez les autres aranéides dont la
spermatogénèse est semblable à celle des lycoses.

Dans leur état actuel, nos observations sur les scorpionides présentent
un hiatus. En effet, nous n'avons point suivi la transformation de la cellule

132 G. GILSON

spermatique en spermatozoïde chez ces animaux; il nous manque donc un
stade intermédiaire à ceux des fig. 309 et 310. Toutefois l'analogie nous
permet de penser que les spermatozoïdes des scorpions se forment de la
même manière que ceux des insectes. En effet, tout ce que nous savons de
l'évolution des éléments testiculaires est identique à ce que nous avons
étudié chez les insectes; et les faisceaux de spermatozoïdes eux-mêmes,
à part l'absence du noyau femelle, présentent la plus grande ressemblance
avec ceux de certains coléoptères. Il est donc permis de croire que la
cellule spermatique y subit aussi un allongement unipolaire.

//. Differentiations internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau.

La tête du spermatozoïde, nous l'avons dit, est toujours pour nous la
partie de cet élément qui dérive du noyau et se colore par le vert de mé-
thyle. Quelque faible et rudimentaire que soit l'autre portion du spermato-
zoïde, celle qui ne se colore pas, nous l'appellerons queue, et même, en
cas d'observation négative, nous la regarderons toujours comme une pro-
duction du cytoplasma : comme la formation de la tête par le noyau, l'éla-
boration de la queue par le cytoplasma est un fait que l'induction nous
permet de traduire en loi générale.

Aussi, avant d'avoir fait aucune recherche personnelle, avions-nous
l'opinion que cette loi s'applique aussi aux aranéides. Nos observations
n'ont fait que confirmer cette opinion.

La tête dérive donc du noyau de la cellule spermatique chez les arach-
nides comme chez les autres animaux. Nous pouvons le démontrer. En
effet cet élément subit des modifications semblables à celles que nous avons
signalées précédemment chez les insectes.

Chez les Teiragnatha (fig. 247), ces modifications ressemblent à celles
qui s'observent chez la Libellula depressa : on y voit en effet le boyau nu-
cléinien de la cellule spermatique se dérouler, s'étendre et devenir la tète
du spermatozoïde, sans qu'il se produise de fusion entre ses anses.

Dans la fig. 246 on voit ce filament, encore contenu dans un noyau
intact, s'épaissir un peu et former un peloton moins serré, comme s'il se
raccourcissait en même temps.

Peu après une autre modification se manifeste dans les noyaux :
la membrane disparait. Ce phénomène est suivi immédiatement d'un

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 133

mouvement d'extension du lilament nuclcinicn, qui semble se débander, et
que l'on trouve bientôt plus démêlé encore et serpentant dans toute la
masse de la cellule, ainsi qu'on peut le voir dans les fig. 247 et 248. Plus
tard, nous l'avons vu, la cellule spermatique s'allonge et sa membrane vient
s'appliquer au filament devenu rectiligne, tandis que le protoplasme consti-
tue, à l'une des extrémités de ce filament, un segment caudal qui reste
incolore. Le spermatozoïde achevé présente donc une tète très longue for-
mée par le filament nucléinien du noyau qui s'est déroulé. Telle est l'in-
terprétation qu'il faut donner aux apparences que l'on a toujours sous les
yeux, en grand nombre, dans les préparations des tétragnathes, et qui
sont représentées dans les fig. 246 à 255.

Mais on rencontre aussi d'autres images qui nous paraissent se rapporter
à un mode un peu différent de la formation de la tête. Dans certaines
cellules, que leurs faibles dimensions désignent comme étant des cellules
spermatiques, on voit l'élément nucléinien se disposer, dans l'intérieur du
noyau, en un anneau régulièrement circulaire (fig. 257). Pour arriver à cette
forme nouvelle, l'élément nucléinien a dû subir un phénomène que nous
avons souvent signalé chez les insectes , la fusion de toutes ses anses en une
seule masse compacte. Celle-ci, au lieu de former une sphérule, ainsi qu'il
arrive le plus souvent chez les insectes et chez d'autres arachnides, s'est
disposée en un anneau dont le centre est vide de nucléine.

Dans quelques cellules de la colonie dont nous parlons (fig. 257), on
peut remarquer que l'anneau nucléinien s'est brisé en un point, et que déjà
les deux extrémités du cordon qu'il constitue chevauchent l'une sur l'autre.
■ C'est le début de l'étirement de ce cordon qui se transforme peu-à-peu en
filament grêle, pelotonné et semblable au boyau nucléinien que nous avons
vu plus haut se dérouler sans avoir subi de fusion préalable. La mem-
brane du no}'au disparaît pendant la production de ces mouvements. Ce
dernier mode de formation de la tète est moins fréquent que le premier.

Chez la plupart des autres aranéides, les phénomènes nucléaires pré-
sentent un caractère différent. Le noyau, dans lequel le vert de méthyle
ne colorait précédemment que le boyau nucléinien, prend dans certaines
cellules une coloration uniforme, puis son contenu se détache de sa mem-
brane et se rétracte, laissant en dehors de lui un espace incolore. On aperçoit
encore pendant un certain temps, dans cette masse colorée, des fragments du
filament nucléinien, mais ces fragments finissent par disparaître, et la
sphérule prend un aspect homogène. Elle continue à se rétracter et, à mesure
que son volume diminue, la coloration que lui donne le vert de méthyle
devient de plus en plus intense.

17

134 ^- GILSON

De la forme sphérique la masse rétractée passe à une forme ovoïde
(fig. 265, 270 et 271J, puis en continuant à s'allonger (fig. 272) elle constitue
une petite tige cylindrique, effilée aux deux bouts et qui bientôt devient trop
longue pour se loger dans le noyau en restant rectiligne ; aussi s'incurve-t-elle
par ses deux extrémités, prenant ainsi la disposition qu'on lui voit dans les
FIG. 266, 267, 269, 273, 275, 276, 281, 283 et 285.

On remarquera, en comparant les fig. 271 et 273, que la vésicule
qui contient la masse nucléinienne fusionnée, et qui n'est autre que la mem-
brane du noyau, subit une déformation : en effet, après s'être étirée et avoir
pris la forme de fer-à-cheval, la masse nucléinienne semble agir comme un
ressort qui cherche à se détendre et à dilater la vésicule en modifiant sa
forme. Dans la fig. 285 en d, un noyau présente à la vue le côté convexe
du fer-à-cheval nucléinien qu'il contient; on constate que ce noyau, dans le
sens transversal, n'est pas plus épais que le fer-à-cheval lui-même, et que sa
membrane est accolée de toute part à ce dernier.

L'effort que ce corps exerce sur la membrane du noyau finit par l'em-
porter : à un moment donné cette membrane -se romp et le fer-à-cheval
prend la forme d'un S. On le voit en cet état dans les fig. 274 et 281 où
des restes de la membrane nucléaire lui sont encore adhérents.

Tels sont les phénomènes principaux de la formation de la tête chez les
aranéides. Nous les avons observés dans de nombreuses espèces, spéciale-
ment dans la Tegenaria atrica, VAgelena labyrïnthica et plusieurs espèces
des genres Cliibiona, Lycosa et Epeira.

Nous l'avons dit plus haut, bien que nos recherches sur les scorpions
ne soient pas aussi complètes qu'on pourrait le désirer, nous pensons ce-
pendant qu'il s'y passe les mêmes phénomènes que chez les insectes. Que la
tête du spermatozoïde dérive du noyau, c'est ce qui ne peut faire l'objet
d'aucun doute : la portion antérieure du spermatozoïde, qui se colore inten-
sément par le vert de méthyle, est certainement l'élément nucléinien de la
cellule spermatique.

Rappelons ici que Metschnikoff, parlant du noyau de la cellule sper-
matique chez les scorpions, dit qu'on y voit une partie centrale obscure et
une partie périphérique claire; cette dernière disparaît, tandis que la portion
centrale devient la tête. Cette description du savant russe est peu explicite,
et dénuée d'interprétation cytologique, du moins pour autant que le résumé
de DE LA Valette nous permet d'en juger. Néanmoins il est évident qu'elle
a rapport à des phénoinènes semblables à ceux qui ont pour siège la cellule
spermatique des insectes. La masse centrale obscure, dont Metschnikoff

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 135

n'indique pas la nature, c'est l'élément nucléinien fusionné ; ainsi que nous
l'avons vu , elle s'allonge pour constituer la tète du spermatozoïde. Quant à
la partie périphérique claire, elle correspond à la fois à la membrane du
noyau et à l'espace vide qui existe sous elle. Metschnikoff se contente
de dire que cette partie périphérique disparaît. Ceci n'est pas tout-à-fait
exact. L'espace vide seul disparaît, mais en général la membrane nucléaire
ne se résorbe pas ; elle se rapproche de la masse nucléinienne jusqu'à s'y
appliquer, et c'est ainsi que l'espace vide se réduit pi-ogressivement, puis
s'évanouit. Quoi qu'il en soit, nous trouvons dans l'exposé de ces faits un
argument en faveur de l'opinion que l'induction nous permettait d'adopter
d'avance au sujet des scorpions.

Chez les phalangides, nous avons observé dans la cellule spermatique
des phénomènes fort simples.

L'élément nucléinien, qui existe dans les plus jeunes cellules spermati-
ques sous la forme filamenteuse (fig. 298), subit des modifications sembla-
bles à celles que nous avons décrites dans certaines cellules spermatiques
de VAphrophora (fig. 218), et surtout de la Tetragnatha extensa (fig. 246).

Toutes les circonvolutions qui constituent la pelote nucléinienne dans
la FIG. 296 se fusionnent en une seule masse amorphe qui prend la forme
d'un anneau (fig. 298). Cet anneau se colore par le vert de méthyle, mais
assez faiblement, et sa coloration ne tranche pas vivement sur celle de l'es-
pace vide central. Les autres matières colorantes donnent de mauvais
résultats : la safranine, par exemple, au lieu de colorer l'anneau seul, com-
munique à l'espace vide une coloration plus intense. Il arrive que cet anneau
se brise, et qu'alors une portion en soit refoulée dans l'intérieur de la cavité
centrale (fig. 300).

Tandis que cet anneau se forme dans le noyau, la cellule spermatique
diminue de volume : son protoplasme se réduit bientôt à une bordure
étroite entourant le noyau et, plus tard, cette bordure elle-même tend à
disparaître (fig. 301). Le spermatozoïde semble alors n'être formé que par
le noyau tout seul. Cependant ce n'est pas un noyau; c'est le produit de la
dififérentiation d'une cellule tout entière, dont le protoplasme a paru se dé-
truire entièrement. Nous disons a paru, car il n'est pas évident que ce
protoplasme soit entièrement résorbé; peut-être s'est-il seulement condensé,
tout en se fusionnant avec le noyau. Cette hypothèse est assez plausible,
car chez d'autres animaux on le voit, sinon disparaître complètement
comme chez les phalangides, du moins se réduire à fort peu de chose,
ainsi que nous l'avons dit en parlant de la Libellula depressa.

136 G. GILSON

D'après le résumé que nous avons donné, dans la partie historique de
ce travail, des observations de Blanc sur la formation de la cellule sperma-
tique, le lecteur a pu remarquer que si l'accord existe entre les observations
de ce naturaliste et les nôtres, pour une partie de la première étape, nous
nous séparons de lui pour ce qui a trait à la formation de la cellule sperma-
tique, et en ce qui regarde la seconde étape tout entière. En effet, il nous
semble que Blanc, après avoir bien décrit et interprété le mécanisme de la
formation endogène dans les métrocytes, n'est plus aussi exact en décrivant
la seconde série de phénomènes dont nous venons de parler. Il décrit un
mode tout particulier de division nucléaire dans les cellules qu'il appelle
sphères spermatiques, et qui sont les dernières métrocytes, c'est-à-dire celles
qui vont former les cellules spermatiques. D'après lui, le noyau de ces cellules,
à un moment donné, renferme un corps en forme de fer-à-cheval, dérivant
de la fusion de toutes les granulations nucléaires. Ce fer-à-cheval se divise
en quatre, six et huit portions qui, après la disparition de la membrane du
noyau, s'entourent de protoplasme et deviennent les noyaux d'autant de
petites cellules, les cellules spermatoidides. Cet étrange mode de division
nucléaire n'a jamais été observé dans d'autres animaux et, pour notre part,
nous ne sommes pas parvenu à découvrir ce fer-à-cheval chez les phalangides;
nous y avons vu au contraire la caryocinèse ordinaire se produire dans des
cellules remarquablement petites, qui devaient certainement en se divisant
donner naissance à des cellules spermatiques, c'est-à-dire à des spermato-
zoïdes. Il est certain pour nous que les cellules, nées par voie endogène dans
une métrocyte de dernière génération et qui constituent les colonies sperma-
tiques, sont le siège de la segmentation binaire normale, comme chez les
insectes et chez les autres arachnides, et que c'est par ce mode que les
cellules spermatozoïdes prennent naissance.

Les FiG. 15, 16 et 17 de Blanc, nous sommes obligés de le dire, nous
ne saurions les rapporter au développement normal des spermatozoïdes des
phalangides; elles représentent d'après nous des éléments altérés par un
mode de préparation dans lequel la fixation n'a pas été suffisamment soignée.
Et en effet Blanc se sert beaucoup de sérums et même de salive ; il em-
ploie l'alcool comme agent fixateur, et colore par le carmin alcoolique : mé-
thode qui nous paraît peu recommandable pour l'étude du no3'au, surtout
si l'on conserve ensuite les préparations dans le baume de canada ou la résine
de dammar.

Les corps qu'il représente accolés à la membrane dans les fig. 16 et 17
ne sont probablement que les coupes optiques des anses qui se dirigent

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 137

directement vers l'œil de l'observateur; et les prétendues cellules qui les
contiennent ne sont autres que les volumineux noyaux des métrocytes.
Quant au fer-à-cheval, c'est une apparence qui peut se présenter dans toute
espèce de cellules, surtout quand on leur a fait subir l'action de l'eau, des
serums ou des solutions basiques qui altèrent l'élément nucléinien, ainsi que
nous nous en sommes assuré plus d'une fois.

C'est la seule explication que nous puissions donner des figures de Blanc.

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme.

Nous n'avons pu suivre dans aucun aranéide la formation d'un fila-
ment axial. Chez les Tetragnatha, qui possèdent les plus longs spermato-
zoïdes parmi les aranéides, la queue n'est formée que par une accumulation
de protoplasme se faisant, à la fin du développement, à l'une des extrémités
du filament nucléinien. Celui-ci est long et grêle à ce moment, et souvent
il présente à son extrémité postérieure une partie plus mince qui ne se
colore pas. Cette portion ne représenterait-elle pas un rudiment de filament
axial?... Chez les autres aranéides nous n'avons trouvé aucun vestige d'une
formation semblable.

Il nous reste à dire un mot du sort des spermatozoïdes qui se forment
dans les cellules spermatiques multipares.

De quels phénomènes le protoplasme d'une cellule renfermant deux
ou quatre spermatozoïdes, deviendra-t-il le siège, avant la maturité de ces
éléments?

Ce n'est pas chose facile que de trancher cette question.

Par l'examen de la fig. 275 on pourrait se figurer que, d'après notre
opinion, les cellules semblables se divisent en deux, puis en quatre ou en
huit, c'est-à-dire en autant de cellules qu'elles renferment de spermatozoïdes.
En effet cette figure marque un stade de la division : outre l'étranglement
extérieur qui divise déjà la cellule en deux parties, contenant chacune deux
spermatozoïdes, on y voit une plaque cellulaire semblable à celle qui se
forme ordinairement pendant la caryocinèse des éléments testiculaires.

Pourtant il n'en est rien. Cet élément représente, d'après nous, une
cellule qui avait subi déjà les premières phases de la segmentation binaire,
lorsque tout-à-coup ses deux noyaux sont entrés en division, et ont donné
naissance à quatre noyaux qui ont subi ensuite les phénomènes de la forma-
tion de la tête. Le développement de cette cellule a donc été monstrueux;
nous n'avons du reste rencontré qu'une seule fois des cellules spermatiques
de cette sorte.

138 G. GILSON

Nous sommes porté à admettre que les spermatozoïdes, contenus à
plusieurs dans une même cellule spermatique, doivent tôt ou tard se par-
tager la substance de cette cellule, comme nous l'avons signalé chez les
insectes pour des cas analogues, mais nous n'avons pas vu ce partage
s'effectuer.

Nous n'avons rencontré de noyau femelle chez aucun arachnide.

Troisième étape.

Dans les aranéides les spermatozoïdes ont, en général, une queue fort
courte. C'est chez les Tetragnatha (fig. 252) et les Cliibiona que cette por-
tion est le plus développée. Chez certaines lycoses elle est au contraire très
rudimentaire (fig. 286 et 287). Il est remarquable que dans un autre groupe
d'arachnides, les scorpionides, la queue prenne un développement beaucoup
plus considérable (fig. 310).

Nous ne connaissons pas la constitution des spermatozoïdes adultes
des phalangides. Nous avons vu, il est vrai, les petits corps arrondis que
Blanc considère comme des spermatozoïdes mûrs; mais il ne nous paraît pas
certain que ces corps n'ont plus à subir de modification. Il est en général
plus difficile chez les aranéides et les phalangides que chez les autres arthro-
podes de se procui-er des spermatozoïdes dans leur état parfait. Peut-être
ces éléments ne s'achèvent-ils que dans la femelle, du moins chez certaines
espèces. Ainsi nous avons trouvé une fois dans le contenu du canal vaginal
de la Tegenaria atrica des spermatozoïdes encore inachevés, et dont nous
avons dessiné un exemple dans la fig. 276. La tigelle nucléinienne y était
encore renfermée dans la membrane du noyau entouré lui-même d'une mince
enveloppe de protoplasme ordinaire.

Chez les scorpionides (Biithus), les spermatozoïdes sont toujours réunis
en faisceaux serrés et bien ordonnés (fig. 310). On trouve ces faisceaux
dans les vésicules séminales du mâle. Nous les avons aussi rencontrés
dans les organes femelles. En effet, ces faisceaux demeurent toujours con'
tenus dans la membrane de la colonie spermatique qui leur a donné nais-
sance; loin de se résorber, cette membrane s'épaissit pendant que les
spermatozoïdes s'élaborent. On pourrait donc, à la rigueur, leur donner
le nom de spermatophores, puisque leur membrane subit une modification
qui la rend propre à retenir les spermatozoïdes pendant l'accouplement.
Il faudrait alors les rapprocher des spermatophores en bouquet de certains
coléoptères et de certains hyménoptères. Ces derniers ne sont après tout,

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 139

comme ceux des scorpions, que des colonies spermatiques consolidées par une
formation particulière qui apparait après l'achèvement des spermatozoïdes.
Le dernier terme de la différentiation des cellules spermatiques, que
nous ayons observé en quantité chez le mâle de ces animaux, est constitué
par de petits corps lenticulaires dont nous représentons un exemple dans
la FiG. 301. Ces corps ont 3[j. de diamètre. Ce sont donc bien ceux que
Blanc appelle spermatozoïdes, et qu'il figure dans les organes d'accouple-
ment du mâle. Aussi ne sommes-nous point d'accord avec lui sur la structure
de ces éléments. En effet dans les fig. 19 et 23 il attribue à ces petites
cellules un noyau lenticulaire formé d'une substance homogène, et dérivant
de la segmentation du fer-à-cheval nucléinien de la cellule-mère. Le noyau
est aplati, il vrai, mais il contient à la périphérie un corps annulaire et pré-
sente, au centre, non une lentille solide et homogène, mais un espace vide.
C'est probablement cet espace vacuoleux du noyau qu'il regarde à tort
comme le no)'au tout entier du spermatozoïde.

Le vert de méthyle, qui est le seul réactif dans lequel on puisse avoir
confiance pour l'étude du noyau, montre qu'il y a là une confusion, et l'étude
que nous avons faite plus haut de la genèse de ces corps ne nous laisse point
de doute à cet égard, du moins pour ce qui regarde le phalangide que nous
avons axaminé, et que nous pensons être le Phalangium longipes.

Mais il ne nous est pas prouvé que ce soit là l'état parfait des sper-
matozoïdes des phalangides. Il n'est pas impossible que ces corps subissent
encore des modifications dans les organes femelles , et voici sur quoi nous
nous basons pour émettre cette hypothèse. Nous avons rencontré souvent
de très petites cellules, semblables aux cellules spermatozoïdes qui con-
tenaient, au lieu d'un noyau lenticulaire et d'un corps nucléinien en forme
d'anneau, une tigelle semblable à celles que nous représentons dans la
FIG. 206 chez la Libellula depressa, et qui parait n'être autre chose que
l'anneau nucléinien brisé (fig. 300) et détendu (fig. 302 et 303). Peut-être
ces éléments ne sont-ils point normaux; en effet un choc un peu rude du
scalpel pourrait produire la rupture du noyau et la détente de l'anneau
nucléinien. Mais on peut admettre aussi que les spermatozoïdes des pha-
langides subissent dans la femelle cette modification, et y prennent une
forme filamenteuse rappelant celle du spermatozoïde de la Libellula
depressa. Le stade que nous représentons dans la fig. 303 est en effet très
analogue à celui des fig. 205 et 208 appartenant à cet insecte. Ce point
demande donc de nouvelles recherches, et c'est chez la femelle qu'il
faudrait les faire.

140 G. GILSON

IV.

Crustacés.

A. Crustacés édriophthalmes,

Il n'est point de groupe où l'étude de la spermatogénèse présente
autant d'intérêt, et en même temps autant de difficulté, que chez les
crustacés édriophthalmes. Le processus général de la spermatogénèse s'y
trouve en effet déguisé sous des modes inusités, et si irréguliers qu'il est
parfois difficile de l'y reconnaître.

Ce n'est pas chose aisée que d'analyser les images étranges qui en re-
présentent les phases, et de les rattacher toutes à un mode déterminé de
l'évolution spermatogénétique.

La chose est d'autant plus malaisée que des obstacles matériels rendent
la préparation des éléments spermatiques très délicate, et que les premiers
stades de leur évolution, ceux-là même qui seraient les plus utiles à l'intel-
ligence des autres, s'obtiennent difficilement même par les procédés les
plus parfaits.

Ce fait, qui tient peut-être à la fragilité des éléments, contribue beau-
coup à augmenter les labeurs de cette étude. Aussi n'avons-nous point la
prétention d'avoir élucidé entièrement la spermatogénèse des édriophthalmes.

Dans ce chapitre, comme dans tous les précédents, nous présenterons
au lecteur des figures montrant ce que nous avons observé, nous décrirons
ces figures et nous nous bornerons ensuite à dire comment il convient,
d'après nous, de les interprêter. Nous espérons que notre travail sera utile
à ceux qui reprendront cette étude : quelques jalons plantés dans cette lande
leur permettront peut-être de s'y orienter plus rapidement. Tel est le but
que nous nous proposons en publiant les résultats de nos recherches dans
leur état actuel.

Nous exposerons seulement ici les observations que nous avons faites
parmi les isopodes sur diverses espèces d'Oiu'sciis, surtout sur VOniscus
asellus et sur VAsellns aqiiaticiis, et parmi les amphipodes, sur le Gammanis
piilex.

Ce n'est qu'à certaines époques de l'année que l'on peut étudier la
spermatogénèse avec fruit chez ces animaux. Chez YOnisciis asellus, par
exemple, c'est de juillet à novembre que l'on trouve le plus facilement des
séries de stades se rapportant à la première étape ; chez VAsellns aqiiaticus
et le Gammanis pulex, c'est plutôt un peu plus tard, vers le mois de février.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 14 1

Comme on le sait, l'appareil mâle de ces animaux est bilatéral; il pré-
sente ordinairement de chaque côté trois cœcums qui débouchent dans un
canal commun et renflé. C'est dans les cœcums que s'effectuent les princi-
paux phénomènes de la spermatogénèse. Le réservoir commun ne renferme
que des spermatozoïdes achevés ou du moins très avancés dans leur déve-
loppement.

Ces cœcums sont étroits et formés d'une membrane cuticulaire très so-
lide; ils renferment les éléments spermatiques en formation, jetés pêle-mêle
et entassés de manière à former une masse compacte. Aussi n'obtient-on pas
de bons résultats en dissociant les cœcums eux-mêmes ; il faut les vider, puis
dissocier leur contenu. Du reste, voici comment nous opérons généralement.
L'animal vivant est placé sur un porte-objets, au milieu d'une grosse goutte
d'un liquide qui n'altère pas les cellules : le vert de méthyle, la solution de
RiPART et Petit modifiée, ou l'acétate d'urane en solution saturée et additi-
onnée de vert de méthyle (i). Il est maintenu d'un côté par une pince qui le
saisit à'ia partie antérieure du thorax, et de l'autre par un scalpel dont on
appuie la lame sur le dernier segment thoracique. Ce segment est celui qui
porte les orifices génitaux mâles. Si l'on écarte alors les deux instruments,
on produit la rupture de la membrane qui unit le septième anneau au sixième,
et le corps est divisé en deux tronçons; le tronçon postérieur entraine à la
fois le tube digestif tout entier et les deux appareils mâles que l'on trouve
accolés à ce tube.

Nous sectionnons alors les caecums à leur base et nous les plaçons
au centre du porte objets, nous enlevons tous les débris de l'animal, ainsi que
la plus grande partie du liquide dont nous ne laissons que la quantité suffi-
sante pour humecter le verre autour des cœcums. C'est dans ces conditions
que nous vidons ces derniers. A cet effet nous fixons chacun d'eux au porte-
objets, en appuyant une aiguille à dissection sur son extrémité effilée; puis
nous passons légèrement deux ou trois fois le dos d'un fin scalpel sur toute
leur longueur, de manière à en faire sortir le contenu. Celui-ci s'étale alors sur
le verre et l'on peut le dissocier suffissament sans lui faire subir de manipu-
lation trop violente. Si l'on pratiquait cette opération dans un liquide, la
masse qui sort du tube ne s'étalerait pas, elle se coagulerait en une masse
plus solide et difficile à dissocier.

(0 L'acétate d'uranium, proposé récemment par Schenk, nous a donné de bons résultats 11 a l'avantage
sur bien d'autres agents fixateurs, de ne pas précipiter le vert de méthyle, et de fixer les cellules modérément,
sans les contracter. Il a aussi la propriété, signalée par Schenk, de diffuser assez facilement à travers les cuti-
cules. Toutefois il est des enveloppes qui lui résistent aussi bien qu'aux autres réactifs; telle est, par exemple, la
cuticule des rotateurs, ceux-ci peuvent en effet y vivre assez longtemps. Néanmoins ce réactif nous paraît destiné
à rendre des services surtout dans l'étude des tissus des arthropodes.

i8

142 G. GILSON

Le vert de méthyle et parfois la safranine en solution dans l'eau faible-
ment alcoolisée nous ont donnés les meilleurs résultats comme réactifs co-
lorants. Les carmins ne peuvent être appliqués avantageusement à cet objet.

Dans certains cas nous avons employé la méthode des coupes microto-
miques, mais ce procédé nous a été de peu d'utilité. De même, nous avons
retiré peu d'avantage de l'emploi des divers agents dissociateurs.

1° ISOPODES.

Première étape.

Les petites cellules qui sont représentées dans la fig. 311 sont les élé-
ments qui remplissent toujours la portion supérieure et amincie des caecums
testiculaires de VOnisciis aselliis. On peut sans peine les observer en place
à travers la paroi des caecums maintenus dans leur intégrité. Elles semblent
constituer une masse de réserve, destinée à remplacer, par sa prolifération,
les éléments qui s'organisent dans la partie inférieure du tube pour être en-
suite évacués. Toutefois il n'est pas absolument évident que telle soit la for-
mation de ces cellules. En effet nousenavons rareiiient constaté la division, et
nous ignorons les rapports qu'elles affectent avec les éléments situés plus bas.
C'est là du reste une question très difficile à résoudre, étant donné la com-
position du contenu testiculaire, situé un peu au dessous de la région de ces
petites cellules. En effet ce contenu, traité comme nous l'avons dit, montre
toujours, à côté d'éléments cellulaires dont nous n'avons pas à parler mainte-
nant, une masse considérable de protoplasme, munie d'un grand nombre
de noyaux. Ces noyaux sont ordinairement de forme allongée (fig. 315) ;
ils renferment un filament nucléinien très distinct et très gros (fig. 315), qui
est parfois brisé en fragments (fig. 313). Leur membrane porte un reticu-
lum que le nitrate d'argent rend nettement visible sous la forme d'un pointillé
tapissant sa surface (i) (fig. 315). On en voit souvent qui sont en di-
vision.: la fig. 313 en montre un exemple. Cette division se fait par simple
étranglement. Dans toutes les préparations on rencontre de ces noyaux qui
sont sortis de la masse de protoplasme, et qui tantôt sont complètement nus,
tantôt sont encore entourés de quelques débris de protoplasme.

Il n'est pas possible de distinguer dans la masse protoplasmatique qui
contient tous ces noyaux la moindre trace de délimitation cellulaire. Mais,

(i) Voir J. B. Carnoy. Biologie cellulaire, p. 255.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 143

étant donné le mode de préparation que nous avons indiqué plus haut, on
pourrait se demander si les limites des cellules n'ont pas été détruites par
la pression que le scalpel a fait subir à ces éléments en les exprimant du
caecum. Pour qu'une telle altération ait pu se produire, il faudrait que la
couche périphéiique de ces cellules fût d'une délicatesse extraordinaire; né-
anmoins nous avons voulu contrôler la chose en employant un autre mode
de préparation : nous avons pratiqué des coupes longitudinales des cœcums.
Ces coupes nous -ont montré les noyaux en question accumulés surtout à
la périphérie du tube, dans sa portion moyenne, et logés dans une masse
protoplasmatique indivise. L'axe du tube contenait des faisceaux de sper-
matozoïdes, auxquels étaient encore entremêlés des noyaux et du protoplas-
me. Ainsi, il y aurait dans les cœcums testiculaires des Oniscits une sorte
de plasmodium contenant un grand nombre de noyaux, et entourant une
masse centrale formée d'éléments spermatiques en formation. Ce fait est
si étrange qu'on n'ose à peine l'accepter. Certains auteurs ont, il est vrai,
signalé l'existence d'un plasmodium dans les ovaires des insectes et dans
la glande génitale embiyonnaire de certains animaux, mais leurs assertions
ont été controuvées dans plusieurs cas, et aucune d'elles ne nous parait
bien authentique. Aussi, malgré les faits que nous avons sous les 3'eux- dans
VOniscus asellus, nous ne pouvons nous empêcher d'exprimer le désir que
de nouvelles recherches viennent décider si cette constitution du contenu
testiculaire est normale, ou si elle est due à une altération provenant des
procédés opératoires. Il serait bon de choisir comme objets d'étude de
jeunes individus, fraîchement éclos, et d'y suivre les modifications que
subissent les cellules testiculaires pendant le développement de l'animal.

Outre les petites cellules de l'extrémité supérieure des caecums, outre
le plasmodium qui en remplit la partie moyenne, on trouve encore dans le
testicule des oniscides d'autres éléments cellulaires très intéressants : ce
sont d'énormes cellules, de configuration extérieure assez variée, et possé-
dant un noyau très volumineux. Ces cellules constituent un des meilleurs
objets que nous connaissions pour l'étude du protoplasme et du noyau :
on y reconnaît sans peine le reticulum et l'enchylème granuleux du cyto-
plasme, et l'élément nucléinien du noyau y revêt une forme filamenteuse
évidente (i). Ce dernier détail est surtout apparent sur les noyaux qui ont
subi le contact de l'aiguille; il arrive souvent alors que la pelotte nucléi-
nienne s'étire en un écheveau dont le fil est facile à suivre.

(i) Voir J. B. Carnoy. Biologie cellulaire, p. iq6.

144 ^- GILSON

On trouve de temps en temps dans ces cellules des noyaux en division
et, ici encore, c'est la division directe qui est mise en jeu. Ce mode paraît
être général dans les noyaux les plus volumineux de tous les édriophthal-
mes; quant aux noyaux plus petits, ils se divisent souvent par caryocinèse
dans beaucoup d'espèces. Mais chez les Oniscus nous n'avons rencontré
qu'une seule fois ce mode dans une des petites cellules de la partie supérieure
des cœcums (i).

Nous avons vu aussi de temps en temps le protoplasme des grandes
cellules se diviser par étranglement.

Ces dernières n'existent que dans la, portion commune du testicule où
débouchent les trois cœcums ; elles y sont disposées en épithélium contre
la paroi du tube.

A la base des cœcums elles sont ordinairement moins grandes et passent
insensiblement à d'autres éléments plus petits qui tapissent leur partie
inférieure.

Ainsi que le montre la fig. 312, on trouve souvent interposées des cellules
plus petites, fusiformes ou arrondies, qui semblent en être nées par segmen-
tation. Le fait de leur multiplication n'est du reste pas douteux; mais cette
multiplication est peu active, et il est possible qu'elle soit seulement en rapport
avec l'accroissement du tube testiculaire. Car ces volumineux éléments n'ont
à notre avis aucun rapport avec les éléments spermatiques. En effet, ils
n'existent qu'à un niveau de l'appareil testiculaire, où l'on ne trouve en toute
saison que des faisceaux de spermatozoïdes très avancés; ceux-ci s'organisent
plus haut dans les cœcums, au niveau du plasmodium, c'est-à-dire à un endroit
où ces grandes cellules n'existent pas.

Onnepeutdonc, à l'exemple de Hermann, considérer ces cellules comme
les homologues des cellules ovulaires, ni par conséquent leur donner le nom
d'ovules mâles ; c'est plus haut, dans les cœcums, qu'il faut rechercher les
cellules-mères des éléments spermatiques. Les grandes cellules dont nous
parlons ont plutôt pour fonction de sécréter le plasma qui baigne les sper-
matozoïdes. Leur prolifération peu active et leur ressemblance avec les cel-
lules de l'épithélium nous permettent de leur attribuer le rôle de cellules
sécrétantes.

Notons encore, comme se rapportant à la première étape chez VOniscus,
des cellules multinucléées que l'on rencontre de temps en -temps dans la
partie moyenne des cœcums, et dont nous figurons deux exemples dans les
FIG, 316 et 317. Nous y reviendrons en étudiant la deuxième étape.

(i) Voir plus loin le mémoire de J. B. Carnoy.

SPÉRMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 145

Chez VAsclliis aquaticus on trouve souvent les cœcums remplis par des
cellules de dimensions très diverses, et se multipliant activement par caryo-
cinèse. On n'y voit pas de no)'aux libres ni de plasmodium.

Telles sont les données que nous possédons en ce moment sur la pre-
première étape. Pour ce qui regarde les oniscides nous nous contenterons
du simple exposé de ces faits ; ils sont trop incomplets pour que nous puis-
sions nous livrer à aucune considération sur le mode de multiplication et de
fonctionnement des métrocytes. Nous aimons mieux attendre de nouvelles
observations positives que de nous livrer à des hypothèses basées sur des
données insuffisantes.

Mais il est un fait qui se dégage d'une manière positive de nos obser-
vations : c'est que la formation endogène ne s'observe pas chez les édrioph-
thalmes. Ce mode de multiplication, si normal chez les insectes et les
arachnides, ne s'observe pas plus chez les édriophthalmes que chez les
lithobies, et c'est là, à notre avis, ce qui caractérise la première étape chez
ces animaux.

Deuxième étape.

/. Changement de forme de la cellule spevmatique.

Les FiG. 318 et 319 représentent des éléments que l'on rencontre fré-
quement dans les préparations du contenu testiculaire de VOniscus asellus.
Ces figures demandent quelques mots d'explication. On remarque dans
chacune d'elles une tige centrale supportant à son extrémité supérieure six
masses piriformes. La tige centrale est formée de protoplasme très granu-
leux, et d'aspect analogue à celui qui contient les noyaux multiples dans les
caecums. On n'y remarque pas d'enclaves; une membrane très mince l'en-
toure. Les six masses que supporte cette tige fragile sont formées d'un
protoplasme présentant les mêmes caractères. Elles sont suspendues par
un pédicule qui est assez épais dans la fig. 318, et plus mince dans la fig.
319. En outre, chacune d'elles contient un noyau vivement coloré par le vert
de méthyle.

Ces noyaux, dans la fig. 318, sont un peu allongés, mais ils possèdent en-
core la structure normale : ils ont une membrane bien nette et contiennent
un filament nucléinien distinct, et dont les anses sont dirigées pour la plupart
dans le sens de la longueur du noyau. Cette disposition donne au contenu
de ces noyaux l'aspect d'un écheveau de fil.

Dans la fig. 319 les noyaux ont subi quelques modifications : leur

146 G. GILSON

allongement est plus marqué, du moins à leur extrémité supérieure qui se
termine maintenant par un très mince filament, et le boyau nucléinien
n'existe plus. Il s'est en effet passé dans ces noyaux un phénomène sem-
blable à celui qui a été décrit précédemment chez divers arthropodes et,
entre autres, chez les coléoptères. La pelotte de nucléine s'est dissoute dans
le plasma nucléaire et le contenu du noyau ne constitue plus mainte-
nant qu'une masse homogène, visqueuse, absorbant le vert de méthyle
d'une manière uniforme, mais et avec moins d'intensité que les bâtonnets
nucléiniens.

Les deux éléments que nous venons de décrire brièvement représentent
une étape moyenne de la formation des spermatozoïdes ; aussi l'étude de la
deuxième étape chez les Oniscus se confond-elle avec l'histoire de ces élé-
ments. Celle-ci peut se résumer dans les trois questions suivantes :

Quelle est l'origine de ces éléments et comment s'organisent-ils?

Quelle est leur signification morphologique?

De quels phénomènes ultérieurs deviennent-ils le siège?

La première étape nous étant peu connue chez les Oniscus, ainsi que
nous l'avons dit, le lecteur ne trouvera pas étonnant que nous éprouvions
de la difficulté à résoudre la première de ces questions. Pour comprendre
les rapports des éléments dont nous parlons avec ceux qui remplissent la
partie supérieure des cœcums, c'est-à-dire, soit avec les petites cellules de la
FiG. 311, soit avec les noyaux et le protoplasme qui existent un peu plus
bas, il serait nécessaire de posséder quelques notions sur le développement
de ces cellules, ou sur l'évolution du plasmodium problématique et de ses
noyaux. Or, en fait de stades intermédiaires entre les éléments de la partie
supérieure et moyenne des cœcums et les grappes dont nous avons fait la
description, nous n'en possédons qu'un seul : les cellules multinucléées.
La FIG. 316 montre une cellule dont le noyau se divise par étranglement;
ce stade précède évidemment celui de la fig. 317 qui représente une grande
cellule renfermant six noyaux. Ces éléments se rencontrent, nous devons,
le dire, assez rarement. Bien que leur origine ne nous soit pas parfaitement
connue, nous pensons cependant qu'elle doit être rapportée aux petites
cellules qui remplissent le sommet des cœcums. Leurs noyaux présentent en
effet un faciès analogue à celui qu'affectent ceux de ces petites métrocytes ,
tandis que les noyaux libres ont un aspect tout différent (fig. 311 et 313 ).

La rareté relative de ces cellules multinucléées dans les préparations
du testicule est un fait assez étrange, étant donnée l'abondance des éléments
en grappe que nous considérons comme une phase subséquente de leur

147

développement. Cette rareté tient sans doute à la grande délicatesse de ces
cellules. j\Iais elle pourrait bien être due aussi à certaines particularités
de la division cellulaire. On rencontre souvent, en effet, des gigglomérations
de 3 à 6 noyaux réunis par des traces de protoplasme, mais ne constituant
pas cependant des cellules multinuccléées aussi nettement délimitées que
celle qui est figurée. Ces no)-aux groupés peuvent se rencontrer dans toute
la partie moyenne et inférieure des cœcums , c'est-à-dire au niveau du plas-
modium et des noyaux libres, mais ils ont un faciès qui les distingue de
ces derniers et qui leur imprime un cachet de ressemblance avec ceux des
cellules multinucléées. Aussi peut-on croire que ces noyaux dérivent de la
division d'un seul noyau primitif, et que ces amas sont les homologues des
cellules multinucléées. Ce qui les distingue de ces dernières, c'est la faible
quantité de protoplasme qui les contient, et l'absence d'une membrane cel-
lulaire qui les entourne.

Mais ces particularités peuvent s'expliquer. En effet qu'une cellule,
semblable à celles auxquelles nous rapportons l'origine de ces amas et des
cellules multinucléées, devienne le siège d'une prolifération nucléaire sans
que la masse de son protoplasme subisse une augmentation proportionnelle,
il est clair que, dans cette hypothèse, la faible quantité de protoplasme de
la cellule-mère pourra peut-être maintenir ces noyaux unis, mais ne pourra
suffire à les enfermer complèt-ement. Nous avons d'ailleurs obsei^vé un fait
analogue chez divers insectes, et en particulier chez les orthoptères, où l'on
rencontre des amas de noyaux semblables à ceux- dont nous parlons. On
ne peut expliquer autrement la formation de ces amas auxquels il ne manque
qu'un peu de protoplasme et une membrane pour constituer des cellules
individualisées. Nous considérons donc les cellules multinuclées et les
amas de noyaux, qui sont leurs homologues, comme dérivant des petites
cellules contenues dans la partie supérieure des caecums et, de plus, nous
voyons dans ces productions l'origine des éléments en grappe qui sont re-
présentés dans les fig. 318 et 319.

Ce dernier point nous ne pouvons le démontrer par des faits positifs,
puisque les stades intermédiaires entre les deux espèces d'éléments nous
font défaut. Néanmoins des motifs que nous croyons suffisants nous font
adopter l'opinion que nous venons d'émettre, car, outre l'impossibilité dans
laquelle nous nous trouvons d'assigner aux éléments en grappe une autre
origine, nous pensons que l'induction et l'analogie rendent légitime cette
manière de voir.

N'est-il pas vraisemblable d'admettre que les masses piriformes ren-

148 G. GILSON

fermant chacune un noyau, et que l'on voit dans la fig. 318 suspendues à
une tige de protoplasme, ne sont que des protubérances qui sont nées sur
une cellule multinucléée ? Ne sont-elles pas analogues aux protubérances
que portent les spermatoblastes de» annélides , des gastéropodes , des
trématodes surtout et de bien d'autres animaux? Comme ces dernières
elles renferment un noyau, et, nous le verrons bientôt, elles doivent
dans la suite subir des phénomènes comparables à ceux dont ces pro-
tubérances deviennent le siège. Nous pouvons donc admettre que les
masses piriformes sont sorties du corps d'une cellule multinucléée comme
les protubérances des spermatoblastes du type à culs-de-sac ; à l'instar de
ces dernières, chacune d'elles loge un noyau destiné à devenir la tète d'un
spermatozoïde .

Il n'est pas douteux que les amas de noyaux dont nous avons parlé
puissent présenter ces phénomènes aussi bien que les autres cellules multi-
nucléées dont ils diffèrent si peu. La faible quantité de protoplasme qu'ils
renferment devra donc s'accroitre beaucoup , pour constituer à la fois les
protubérances piriformes qui logent les noyaux et la tige centrale, ou le corps
de la cellule. Une semblable augmentation n'a rien d'étonnant; elle se pro-
duit en effet très souvent pendant le développement des éléments sperma-
tiques de beaucoup d'animaux. Nos figures en représentent plusieui-s cas,
entre autres chez les myriapodes.

Si cette manière de voir est juste, les éléments en grappe ont donc la
valeur d'une cellule, ce sont des métrocytes ou, si l'on veut, des spermato-
blastes comparables à ceux des lombrics. Chacune des masses piriformes est
donc l'homologue des protubérances spermatiques de ces spermatoblastes ;
nous verrons cependant qu'elles en diffèrent par quelques détails.

Telles sont, d'après nous, l'origine et la signification des éléments en
grappe.

Pour résoudre la dernière des trois questions que nous nous sommes po-
sées précédemment, celle de l'histoire ultérieure de ces éléments, nous dispo-
sons d'un certain nombre de faits que nous mettons sous les yeux du lecteur
dans les fig. 320 à 324 de notre pl. VIII. Nous parlerons d'abord du phéno-
mène extérieur, du changement de forme de la cellule spermatique : question
qui fait l'objet formel de ce paragraphe, mais que nous ne pouvions enta-
mer qu'après avoir discuté l'origine et la signification des éléments en grappe.

Spécifions d'abord ce que nous considérons ici comme la cellule sper-
matique.

Nous l'avons dit au début de ce travail, les protubérances des sperma-

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTPIROPODES I49

toblastcs à formation exogène, tels que ceux des lombrics, sont les homologues
des cellules spermatiques des insectes et des arachnides. Or, nous venons
de rapprocher les protubérances en forme de massue, qui forment les grappes
de VOiiiscus, de ces mêmes cellules spermatiques exogènes. C'est donc les
changements de forme que présentent ces masses que nous devrions étudier
sous cette rubrique. Mais nous avons dit que ces masses diffèrent de leurs
homologues par certains détails. La principale différence est la suivante.
Tandis que dans la métrocyte à formation exogène proprement dite les sper-
matozoïdes se forment presque tout entiers aux dépens des protubérances
seules, et que le corps de la cellule ne prend qu'une faible part à leur orga-
nisation, chez VOnisciis au contraire la tige centrale des éléments en grappe,
c'est-à-dire le corps de la métrocyte, prend une part considérable à leur for-
mation. Elle doit se diviser en autant de portions qu'il y a de protubérances,
c'est-à-dire en six; car tel est leur nombre ordinaire et il est rare que la tige
centrale en porte sept ou huit. Chacune des six parties du corps de la mé-
trocyte devient une portion importante du spermatozoïde, et correspond
à la queue des spermatozoïdes ordinaires. Cette partie du spermatozoïde
se découpe dans le protoplasme par un phénomène de différentiation interne;
sa formation ne doit par conséquent pas être étudiée dans ce paragraphe.
La portion saillante qui loge le noyau doit seule être envisagée au point de
vue du changement de forme de la cellule spermatique.

Or, on le voit dans la fig. 320, le changement que cette portion subit dans
sa forme se réduit à un étirement. De la forme d'une massue qu'elle affecte
dans la fig. 319, elle a passé à celle d'un cordon à contours iri'égulièrement
ondulés. Ce changement est connexe de modifications qui surviennent dans
le noyau et que nous examinerons plus loin. On observe dans la fig. 327 que
cet étirefnent s'est accentué au point de transformer les massues en vérita-
bles fiagellums. Ainsi que le montre la fig. 321, l'extrémité libre des por-
tions étirées demeure parfois pendant longtemps renflée et formée d'une
masse de protoplasme vacuoleux. Plus tard cette portion s'amincit, puis
elle se résorbe complètement.

Les fig. 323 à 326 se rapportent à un mode légèrement différent de
l'évolution des protubérances. On y observe que, à mesure qu'elles se
transforment en un mince cordon, ces portions des spermatozoïdes se rap-
prochent du corps de la cellule et y rentrent tout-à-fait. Les masses ter-
minales renflées se voient encore appliquées sur le corps de la métrocyte et,
dans la fig. 324, elles commencent elles-mêmes à s'atrophier. Dans la fig.
326, qui représente un stade plus avancé, il n'en reste plus de trace.

»9

150 G. GILSON

Cette rentrée des flagellums dans l'intérieur de la cellule se produit
dans tous les cas, mais très souvent elle n'a lieu que beaucoup plus tard,
au moment où la différentiation du corps de la cellule est déjà poussée fort
loin. Ce phénomène se produira dans les éléments qui sont représentés dans
les FiG. 329 et 330.

On observe chez VAsellus aquaticiis des phénomènes semblables à ceux
que nous venons de décrire. Les fig. 331 à 334 représentent des grappes
analogues à celles de VOnisciis asellus. On y voit, comme dans cette espèce,
une tige centrale supportant des sphérules de protoplasme qui contiennent
chacune un noyau. Le lecteur remarquera que ces éléments en grappe dif-
fèrent de ceux des Oiiiscus par certains détails. En effet les protubérances
qu'ils portent sont bien plus nombreuses, et moins détachées du corps de la
cellule; en outre ce dernier contient un énorme noyau qui est évidemment
un noyau femelle.

Nous n'avons pu jusqu'à ce jour déterminer l'origine des noyaux sper-
matiques, ni celle du noyau femelle. Mais il nous paraît évident qu'ils ont
une origine commune ; en effet ces colonies dérivent certainement des cel-
lules qui remplissent la partie supérieure des caecums.

Celles-ci se comportent sans doute comme les jeunes spermatoblastes
des annélides : elles deviennent multinucléées et leurs noyaux se logent dans
des protubérances plus ou moins marquées. Là, ces noyaux se multiplient
encore, car nous les avons vus subir la caryocinèse dans des colonies sembla-
bles à celle de la fig. 331. Les protubérances se comportent comme chez
les Oniscus. Dans les fig. 331, 332 et 333 les noyaux sont encore appliqués
sur le corps de la cellule; dans la fig. 331 ils sont même contenus dans une
masse de protoplasme encore indivise. On les voit déjà plus détachés dans la
fig. 333, où les protubérances avec leurs noyaux commencent à s'étirer. La
fig. 334 représente un stade plus avancé de ce phénomène qui, on le remar-
quera, se produit d'après un mode que nous avons signalé chez V Oniscus,
et dont les fig. 323 et 324 représentent diverses phases. Le cordon résultant
de l'étirement du noyau et du protoplasme des protubérances rentre im-
médiatement dans le corps de la métrocyte.

Toutefois les flagellums de VAsellus ne rentrent pas complètement dans
le corps de la colonie comme ceux de VOniscus. Il reste en effet, à leur extré-
mité libre, une masse formée par le protoplasme de la protubérance et par
les débris du noyau. Tandis que chez VOniscus ce protoplasme et ces restes
s'atrophient et disparaissent complètement, chez VAsellus ils persistent et
se développent même, il s'y fait un dépôt d'une substance albuminoïde très

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 151

réfringente. Cette portion terminale devient ordinairement piriforme (fig.
336, puis fusiforme (fig. 335). On la retrouve sous cfette dernière configura-
tion dans la portion inférieure des canaux déférents^ c'est-à-dire en un point
où les spermatozoïdes peuvent être considérés comme achevés.

//. Diffcrenliations internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau.

En décrivant les fig. 318 et 319 qui appartiennent à VOniscus asellus,
nous avons vu que le noyau des protubérances spermatiques s'allonge et
que, dans certains cas dont l'un est représenté dans la fig. 319, il subit de
bonne heure une modification interne qui consiste dans la dissolution de
l'élément nucléinien. D'autres fois cette modification ne se produit que
plus tard. C'est ainsi que, dans la fig. 320, tes mêmes noyaux sont beau-
coup plus allongés et possèdent encore néanmoins un faisceau de filaments
nucléiniens. Mais tôt ou tard ces filaments cessent d'être visibles, et l'élément
nucléinien finit toujours par constituer un simple cordon homogène. C'est
dans cet état qu'il est représenté dans la fig. 327 en n. Les filaments que
l'on voit dans cette figure, suspendus comme des fouets au corps de la co-
lonie dont nous verrons bientôt la constitution, ne présentent en effet aucune
structure interne apparente. Chacun d'eux est le produit de la transforma-
tion d'une des masses piriformes que nous avons décrites. Cependant, au
stade de cette figure, les fouets se colorent uniformément sous l'action des
réactifs de la nucléine, comme s'ils n'étaient que des boyaux nucléiniens
ordinaires et semblables à celui qui est pelotonné dans le noyau des cellules
du canal déférent. On n'y remarque plus aucune portion qui demeure inco-
lore, et qui représenterait un reste du protoplasme des protubérances sper-
matiques. Ce protoplasme s'est-il donc résorbé entièrement? C'est bien là
ce qui ressort des apparences ; mais il se peut cependant que, sans se résor-
ber, il ait cessé d'être distinct du filament nucléinien parce que, tout en
subissant une condensation considérable, il s'est fusionné intimement avec
ce dernier et est entré dans sa constitution. En effet les flagellums, à ce stade,
possèdent un calibre un peu plus fort que celui du filament étiré que l'on
voit encore distinctement dans la fig. 321. Il semble d'après cette remarque
que la substance protoplasmatique qui, dans cette figure constitue une
gaine incolore au filament, s'ajoute plus tard à ce filament ou du moins s'y
applique assez intimement pour qu'un effet de réfraction lui communique
la même coloration.

152 G. GILSON

Cette hypothèse est basée sur les résultats que l'on obtient en traitant
ces flagellums par les dissolvants de la nucléine. Soumis à l'action du
carbonate de potassium en solution concentrée ou de l'acide chlorhydrique
fort, pendant quelques jours, ces filaments deviennent scalariformes ; la dis-
solution de la nucléine permet d'y distinguer un squelette formé de
petites loges qui communiquent entre elles, et qui précédemment étaient
remplies par cette substance. Si l'on prolonge l'action du réactif, les filaments
deviennent monilifoi-mes : ce qui résulte d'une retrait ou d'une contraction
du squelette plastinien entre les logettes. Cet étui parait être trop épais pour
résulter de la différentiation du caryoplasma tout seul; c'est pourquoi nous
pensons que le cytoplasma des masses piriformes n'est pas entièrement
• résorbé, mais qu'il entre dans la constitution des flagellums.

La FiG. 322 montre que l'allongement du noyau n'est pas toujours
exactement concomitant de l'étirement des protubérances spermatiques,
mais qu'il peut le pi'écéder. En effet les protubérances peu développées de
cette colonie contiennent déjà un filament semblable aux flagellums de la
FIG. 327. On se demande à la vue de cette figure si ce filament est autre
chose que le boyau nucléinien des noyaux, qui se serait seulement déroulé
sans subir de fusion ni de dissolution. Cette hypothèse n'a rien d'invrai-
semblable, mais aucun stade antérieur de ce déroulement ne s'est pré-
senté à nos regards. Nous ne pouvons donc affirmer que ce mode de forma-
tion du flagellum se produise réellement. Notons du reste que les éléments
nucléiniens de cette figure sont notablement plus gros que le filament
contenu dans les noyaux des corps en grappe (fig. 318). Si ces éléments
représentent le filament nucléinien du noyau, il faut qu'il se soit épaissi et
raccourci notablement en se déroulant. Un semblable changement dans
les dimensions du boyau nucléinien s'observe communément dans toutes
sortes de cellules. Mais, nous le répétons, aucun fait démonstratif ne
prouve que le filament colorable de la fig. 322 n'est pas le produit de
la métamorphose d'un noyau tout entier et qui, pour s'être produite
avant que l'étirement des masses piriformes soit bien accentué , n'en
serait pas moins identique à celle qui se manifeste dans les cas ordinaires
(fig. 318).

Chez VAsellus aqiiaticus les phénomènes de différentiation nucléaire,
bien qu'étant essentiellement les mêmes que chez les Onisciis, revêtent
pourtant un faciès tout différent. On peut s'en convaincre en examinant
les fig. 331, 332, 333 et 334.

La première de ces figures montre des noyaux encore intacts, et ren-

153

fermant un filament nucléinien assez lâchement pelotonné. Rien n'y indique
leur prochaine métamorphose. Dans la fig. 332 une modification apparaît
dans leur structure interne : le filament nucléinien y est blotti -contre la
membrane et parait lui être intimement accolé. Il semble même s'écraser et
s'aplatir contre la membrane. Un objectif à immersion homogène est néces-
saire pour en déceler l'existence, car avec des instruments moins parfaits on
dirait que ces noyaux ne contiennent plus de nucléine, qu'ils possèdent
seulement une membrane épaisse et se colorant un peu par le vert de mé-
thyle. Ce fil nucléinien si mince, et affectant des rapports si intimes avec
la membrane, est très difficile à voir de face, ce n'est que sur la coupe optique
des no3'aux qu'on peut le saisir.

Ajoutons cependant qu'on voit de temps en temps quelque bâtonnet
ou quelque granule nucléinien gisant dans l'espace central.

La structure interne des noyaux est la même dans la fig. 333, mais
quelques-uns d'entre eux présentent déjà les premières phases de la forma-
tion des flagellums; ils sont devenus piriformes, et, de leur extrémité amincie,
sort un filament coloré par le vert de méthyle. Il n'est pas facile de décou-
vrir les rapports de ce filament avec le boyau nucléinien qui est accolé à
la face interne de la membrane nucléaire. Il sort du noyau comme les fils
de soie sortent des acini des glandes filières chez les araignées, avec cette
différence toutefois que ces acini sont pleins de soie, tandis que nos noyaux
présentent un espace central vide.

Peut-être ce cordon qui sort du noyau n'est-il que le filament nucléinien
qui se déroule à mesure qu'il est étiré vers l'extérieur. Notons cependant
que ce filament est plus gros que celui qui est accolé à la membrane ; ce
fait indique ou bien que ce dernier s'épaissit en se dégageant, ou bien que
le filament qui sort du noyau est formé de la fusion de plusieurs portions
du boyau nucléinien, hypothèses que nous avons déjà émises à propos
des Oniscus.

Quoi qu'il en soit, un fait nous paraît certain, c'est que seul le contenu
du noyau concourt à former le flagellum colorable, la membrane nucléaire
n'y prend point part. Dans la fig. 321 on voit les flagellums déjà bien formés
sur une grande longueur. Leur extrémité inférieure flotte dans un espace
vide, qui correspond à la cavité nucléaire mal délimitée par les débris de la
membrane du noyau en voie de résorption.

Ainsi que nous l'avons vu, les restes déchiquetés du noyau et du proto-
plasme des protubérances, au lieu de s'atrophier, subissent chez VAsellus un

154

G. GILSON

travail de rénovation ; ils forment la masse terminale des flagellums qui
passe peu à peu de la forme d'une massue à celle d'un fuseau (fig. 335 et
336). Cette portion constituée par des lambeaux de protoplasme renfermant
une ou plusieurs vacuoles se consolide, prend des contours nets, et se charge
d'une substance albuminoïde brillante qui possède des caractères microchi-
miques particuliers : elle absorbe avec intensité la safranine, elle reste au
contraire incolore dans le vert de méthyle; l'acide osmique lui communique
rapidement une coloration brune.

Les flagellums des Oniscus s'accroissent beaucoup après avoir revêtu
leur forme définitive ; c'est ce dont on peut s'assurer en comparant les
FiG. 329 et 330. Après leur rentrée dans l'intérieur du faisceau, ils peuvent
devenir encore deux fois aussi longs qu'ils le sont dans la fig. 330. Le même
fait se constate, mais à un degré moindre, chez YAselliis.

Toutes ces modifications morphologiques du noyau sont d'une obser-
vation délicate et difficile, car des apparences contradictoires se présen-
tent successivement aux regards de celui qui cherche à en élucider les
détails, et à en comprendre les processus. Aussi est-il de toute nécessité,
dans leur étude, de faire usage des meilleurs objectifs à immersion homogène,
et de n'user que de matériaux bien fixés et bien colorés.

Outre les différentiations morphologiques que nous venons d'étudier, le
noyau des protubérances ou — ce qui revient au même — des cellules sper-
matiques subit encore des différentiations dans sa constitution chimique.
Ces modifications nous sont révélées par l'action de la safranine. Tandis que
les noyaux de toutes les cellules non différentiées prennent, sous l'influence
de ce corps dissous dans l'eau additionné d'un peu d'alcool, une coloration
d'un rouge vif, les flagellums prennent au contraire une coloration cuivrée
toute différente. Certains noyaux acquièrent déjà cette teinte particulière
alors qu'ils ont encore la forme d'une massue (fig. 318); mais tel n'est pas
le cas de tous les éléments de cet âge , la différence de coloration ne se pro-
duisant en général que vers le stade de la fig. 320. A quoi faut-il attribuer
cette différence d'action de la safranine? Nous croyons qu'elle est due à
l'augmentation progressive de la plastine dans la paroi du flagellum. Nous
avons dit plus haut, en effet, que le protoplasme des protubérances semblait
se porter sur l'étui primitif, pour l'épaissir en se transformant lui-même en
plastine. Or, la safranine imprime à cette substance une nuance particulière,
différente de celle qu'elle communique à la nucléine; de là le changement
que l'on observe dans la coloration du flagellum lorsque la plastine prédo-
mine. Le vert de méthyle donne indifféremment la même coloration à tous

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES. _ 155

les éléments nucléinicn. La raison en est que ce réactif ne colore pas la
plastinc, la nuclcine y conserve donc toujours la même teinte.

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme.

Le protoplasme du spermatoblaste, c'est-à-dire de la métrocyte qui
engendre les cellules spermatozoïdes , ne présente , dans les premiers
stades que nous avons décrits et qui sont représentés dans les fig. 318, 319,
321 et 322, aucune différentiation interne; la tige médiane est formée d'une
masse réticulée et granuleuse ne contenant ni enclaves ni aucune production
figurée. C'est dans cette masse que se perdent les extrémités effilées des
noyaux qui commencent à s'étirer pour former le flagellum.

jNIais un peu plus tard cette masse plasmatique subit un travail de
différentiation interne, semblable à celui que nous avons étudié précédem-
ment dans la formation du filament axial des spermatozoïdes chez les my-
riapodes et les insectes. On y voit se développer des filaments parallèles
en nombre égal à celui des noyaux. Ces filaments sont d'abord minces, et se
détachent assez faiblement de la masse de protoplasme dans laquelle ils se
découpent. Mais bientôt ils se consolident en s'épaississant et l'on voit,
à mesure qu'ils s'achèvent, le protoplasme non différentié disparaître comme
s'il était utilisé presque tout entier dans leur formation. On aperçoit ces
queues à l'intérieur du protoplasme dans les fig. 320, 323, 325 et 326. Dans
les FIG. 325 et 326 qui représentent des colonies brisées, on en voit les ex-
trémités sortir du corps de la cellule. Les filaments prennent de bonne
heure de la rigidité et deviennent cassants. On peut s'assurer cependant
qu'ils possèdent, surtout lorsqu'ils sont un peu plus développés, une élasticité
très grande.

Tandis que ces filaments élastiques s'achèvent, l'extrémité interne du
flagellum entre en rapport avec eux. Elle s'y fixe vers le haut, de sorte que
le spermatozoïde achevé a la forme d'un fouet dont le filament élastique
représente le manche, tandis que le fliagellum nucléinien en constitue le
fouet proprement dit.

Nous n'avons pu décider si l'insertion du flagellum se fait à l'extrémité
même du manche incolore, ou si elle se fait un peu plus bas. Certains
faisceaux, tels que celui de la fig. 326, montrent que les hampes dépassent
d'une certaine longueur l'extrémité supérieure des flagellums ; de plus toute
la partie du faisceau qui est située au-dessus de l'extrémité des flagellums
colorés est un peu amincie. N'est-ce pas cette portion qui va devenir en
s'atrophiant le filet terminal du faisceau que l'on voit dans les fig. 327
à 330 ? Certains de ces filets présentent en effet à leur base des stries

156 G. GILSON

parallèles et minces qui pourraient bien être les portions inférieures des ham-
pes; s'il en était ainsi les flagellums s'inséreraient assez loin de l'extrémité.
Mais, par suite de l'atrophie de la portion supérieure, leur insertion pourrait
bien se trouver ramenée à l'extrémité de la hampe, et c'est ce que semblent
indiquer les boucles que l'on remarque très souvent dans la portion un peu
renflée des faisceaux achevés (fig. 328), sans qu'il soit possible de distinguer
nettement leur disposition.

Outre la formation des hampes, ou queues des spermatozoïdes, il se
passe encore dans le protoplasme de la colonie d'autres phénomènes de dif-
férentiation interne.

Nous avons dit que ce protoplasme s'évanouit à mesure que les hampes
s'achèvent; cependant il n'est pas entièrement absorbé par elles. Une partie
sert à former une membrane résistante qui enseiu'e les spermatozoïdes
comme dans une gaine. Cette membrane, sur les faisceaux achevés, n'est guère
distincte qu'à la partie supérieure, au niveau des boucles (fig. 328, m). Plus
bas, on ne l'aperçoit plus ; les hampes y paraissent incluses dans une sub-
stance solide et homogène.

Des différentiations analogues se passent dans le protoplasme des
colonies de VAsellus aquaticus, seulement les hampes y sont plus nom-
breuses et plus minces (fig. 335). De plus, elles ne sont pas reliées aussi
solidement entre elles; on en voit très souvent qui s'écartent du faisceau.
Enfin chez VAsellus la masse considérable de protoplasme qui contient le
noyau femelle n'est pas utilisée tout entière pour la formation des hampes;
cette masse, qui depuis le début des différentiations que nous avons étudiées
n'avait fait que s'accroître, organise bien les hampes comme chez VOnisciis,
mais elle paraît avoir encore un autre rôle à jouer, car elle se détache presque
tout entière du faisceau après l'achèvement de ces productions.

Noyau femelle.

Chez VOiiiscus asellus les éléments en grappe, ou colonies spermatiques,
(fig. 318 et 319), ne contiennent pas de noyau que l'on puisse considérer
comme un noyau femelle. Les noyaux qui sont logés dans les protubérances
se transforment tous en flagellums, aucun d'eux n'est le noyau femelle.
Si l'évolution des éléments spermatiques chez cet animal comprend la for-
mation d'un noyau femelle, il faut que celui-ci se sépare des colonies avant
le stade des fig. 318, 319, et même avant celui de la fig. 317.

Ne connaissant pas bien cette première période de l'histoire des colonies
spermatiques, nous ne pouvons rien dire de positif à ce sujet. Nous nous de-
mandons seulement, et cela à titre d'hypothèse, si les noyaux que nous avons

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 157

toujours VUS dans la partie moyenne des cascums, plongés dans une masse
de protoplasme , ne constituent pas l'élément femelle de ces colonies?
UAselliis aquaticus au contraire présente un volumineux noyau femelle,
ainsi qu'on le voit dans les fig. 331 à 334. Ce noyau est pauvre en nucléine
dans certains colonies, mais dans les colonies les plus avancées on le
trouve parfois mieux fourni de cet élément. C'est ainsi que celle qui
est représentée dans la fig. 334 renfermait un noyau femelle presque rempli
par un filament grêle et assez lâchement pelotonné.

L'existence de ce noyau femelle chez VAsellits aquaticus est un fait très
intéressant, parceque c'est le premier exemple d'un noyau femelle que
nous rencontrons chez les arthropodes en dehors des insectes. Ni les
myriapodes, ni les arachnides n'en possèdent, et le scorpion lui-même,
dont le faisceau spern>atique ressemble tant à celui des insectes, n'en
présente pas davantage..

Troisième étape.

Constitution du spermatoioïde adulte.

Pas plus chez VOnisciis asellus que chez VAsellus aquaticus, nous
n'avons pu obtenir des spermatozoïdes adultes isolés; toutefois, l'étude que
nous avons faite de la formation de ces éléments, ainsi que l'observation
directe des faisceaux nous permettent de nous faire une idée assez complète
de leur constitution.

Les spermatozoïdes de ces deux isopodes ont la forme d'un fouet.

La hampe de ce fouet, qui dérive d'une différentiation du protoplasme,
correspond à la queue des spermatozoïdes filamenteux ordinaires : le vert
de méth3-le ne la colore pas.

Le flagellum, qui provient de l'étirement des protubérances contenant
un noyau, correspond à la tête des spermatozoïdes normaux : il se colore
intensément dans le vert de méthyle et la safranine.

Chez VOniscus asellus, aucune portion du spermatozoïde ne correspond
au segment procéphalique. En effet l'extrémité litre du flagellum, exami-
née à un stade assez avancé (fig. 327), ne porte pas d'appendice qui
demeure incolore, et qui soit un reste du protoplasme de la protubérance
spermatique.

Chez VAsellus aquaticus, on peut considérer comme l'équivalent d'un
segment procéphalique la portion terminale fusiforme de ces flagellums,
portion qui est le siège du dépôt d'une substance albuminoïde possédant

so

158 G. GILSON

des caractères particuliers, et qui dérive à la fois, on se le rappelle, des
restes du caryoplasma, de la membrane du noyau vidé et du cytoplasma
des protubérances spermatiques.

Ainsi que le montre la fig. 320, les spermatozoïdes de VOnisciis asellus
sont très longs; leurs faisceaux mesurent de 0,13 mm. à 0,20 mm. Ils sont
moins longs chez Y Asellus aquaticus et V Armadillo asellus.

État des spermatozoïdes adultes.

Nous avons vu que la rentrée des flagellums dans le corps du faisceau
se fait plus ou moins tôt. Dans certains cas elle se fait à mesure que le noyau
s'étire, tandis que d'autres fois les flagellums déjà très amincis et très longs
pendent encore au dehors (fig. 329 et 330). Cette rentrée des flagellums
était achevée dans le faisceau qui est dessiné dans la fig. 328 ; mais les chocs
que ce faisceau a subis pendant la préparation en ont fait ressortir en partie
les six flagellums, et les ont disposés comme des cordes d'arcs sous-tendant le
faisceau incurvé. Cette disposition accidentelle montre que la membrane
du faisceau à ce stade n'est pas encore très ferme, puisqu'elle est facilement
déchirée par les flagellums. Mais plus tard elle devient beaucoup plus solide
et empêche ces filaments de sortir du faisceau. Les cellules spermatozoïdes
sont donc contenues dans un étui résistant, dérivant de la différentiation
du protoplasme, c'est-à-dire dans une production particulière; on pourrait
donc appliquer aux faisceaux la dénomination de spermatophores, en
donnant à ce mot le sens que nous avons défini précédemment.

Le lecteur aura remarqué sans doute que notre description de la sper-
matogénèse chez V Asellus aquaticus est entièrement différente de celle que
Zenker(i) en a donnée. Il a pu voir aussi que nous attribuons aux sper-
matozoïdes de cet isopode une constitution qu'il n'est pas possible de
concilier avec celle que ce même auteur, leur attribue.

Zenker rapporte l'origine des spermatozoïdes aux petites cellules qui
remplissent la partie inférieure des cœcums testiculaires ; sous ce rapport
nous sommes d'accord avec lui, nous regrettons seulement que l'exposé
de ses observations soit si écourté. Mais, au sujet de la formation des
spermatozoïdes, l'accord n'est plus possible entre nos conclusions et les
siennes. Pour Zenker, le noyau de la cellule-mère disparaît sans prendre
aucune part à la formation des spermatozoïdes. Or, nous avons montré que
chacun des flagellums, portion céphalique des spermatozoïdes de V Asellus,

(1) Zenker. Loc. cit.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 159

dérive au contraire d'un noyau ; c'est là un fait dont il n'est pas possible de
douter en faisant usage du vert de méthyle comme réactif colorant.

Ensuite ce savant distingue dans chaque cellule-mère deux espèces
de spermatozoïdes : des spermatozoïdes filamenteux et des spermatozoïdes
en forme de massue. Quant aux premiers, il se borne à dire qu'ils appa-
raissent dans la cellule-mère; en effet ces filaments ne sont autres que les
queues des vrais spermatozoïdes qui se découpent dans le protoplasme de
la colonie, la fig. 5 de Zenker ne laisse d'ailleurs pas de doute à cet égard.

La seconde forme de spermatozoïdes représente les fiagellums avec leur
article terminal. Nous avons vu que les restes du noyau et du protoplasme
de la protubérance spermatique, après s'être chargés d'une matière albumi-
noïdc, prennent la forme d'une massue pour passer ensuite à celle d'un
fuseau. Cette massue et ce flagellum, Zenker les a pris pour des stades
jeunes de la formation des spermatozoïdes de la deuxième forme, tandis qu'ils
représentent les dernières phases de l'achèvement des vrais spermatozoïdes.
De plus il affirme que les spermatozoïdes de cette seconde sorte sont
attachés à la membranede la cellule-mère, tandis qu'ils se fixent au contraire
aux hampes qu'il regarde à tort comme des productions indépendantes
des premières. Enfin la masse qui, dans la figure de Zenker, représente le
protoplasme de la cellule-mère ayant organisé tout le faisceau, est loin
d'avoir cette signification. Nos fig. 331 à 334 démontrent en effet que
les métrocytes qui organisent les spermatozoïdes ne sont nullement sem-
blables à l'objet qui est représenté dans cette figure.

Cet objet est un faisceau presque achevé, un peu moins avancé cependant
que celui que nous représentons dans la fig. 335. On remarque dans notre
figure que la portion supérieure du faisceau de hampes est engluée dans
une masse ayant grossièrement l'aspect d'un protoplasme vacuoleux. Or cette
matière n'est pas un reste du protoplasme de la métrocyte, c'est un plasma
chargé de substances albuminoïdeâ en solution ou en suspension, qui rem-
plit la partie inférieure du canal déférent, et qui se fixe toujours aux faisceaux
qui y sont plongés. Le faisceau que nous avons dessiné est le moins chargé
de cette substance que nous ayons rencontré dans ce canal. Très souvent
les flagellums y sont enrobés tout entiers et, dans ce cas, les faisceaux
ressemblent fort à celui que Zenker reproduit , mais cette masse albumi-
neuse n'est point la métrocyte qui a donné naissance aux spermatozoïdes,
ainsi que le pense cet obsei"vateur.

Nous sommes convaincu que Zenker n'a point vu les vraies colonies
spermatiques ; ce qui nous confirme dans cette opinion c'est qu'il ne parle
pas de l'énorme noyau femelle que toutes les colonies possèdent.

l6o G. GILSON

Il résulte de nos observations que les deux formes de spermato-
zoïdes signalées chez VAselliis aquaticits ne sont que les deux parties des
vrais spermatozoïdes, à savoir : les hampes et les flagellums, c'est-à-dire les
queues et les tètes. Il est donc inexact de ranger cet isopode parmi les
animaux qui possèdent deux sortes de spermatozoïdes; à notre connaissance
la Paliidina vivipara est le seul animal dont le sperme présente cette
particularité (i).

Nous avons dit précédemment qu'il est difficile de comprendre la note
publiée par Hermann sur la spermatogénèse des édriophthalmes, cet auteur
appliquant les mêmes notions à des isopodes et à des amphipodes. Ainsi
que le feront voir les pages qui suivent, la spermatogénèse des amphi-
podes est si différente de celle des isopodes qu'il n'est pas possible de
les confondre dans une seule description. En outre, pour ce qui regarde les
isopodes, la description de Hermann, nous le répétons, est demeurée une
énigme pour nous.

AUTRES ISOPODES.

Plusieurs autres isopodes présentent aux trois étapes de leur spermato-
génèse des pliénotnèties tout à fait analogues à ceux dont nous avons fait la
description chei l'Oniscus asellus et chei l'Asellus aquaticus; citons entre
autres VOniscus granulatus, le Porcellio pictus, deux espèces d'Arniadillo,
les Sphœroma serratuni et fossaruni, les Idotea hectica et tricuspidata,
V An il ocra niediterranea, etc.

Les Idotea et les Sphœroma nous ont permis d'élucider deux détails
importants dont l'observation est très difficile chex VOniscus asellus :
1° La multiplication des noyaux dans les métrocytes destinées à donner
naissance aux faisceaux et, 2° le mode d'attache des flagellums à la hampe
des spermatozoïdes.

1° On trouve en effet chez les Idotea un grand nombre de cellules
multinucléées à tous les stades de la multiplication des noyaux depuis la
cellule uninucléée jusqu'à celle qui renferme vingt ou trente noyaux et où
va débuter la formation des protubérances spermatiques.

2° Le faisceau spermatique du sphœroma serratuni est de tous les
objets que nous ayons examinés celui qui permet le mieux de reconnaître
le mode d'union de la tète avec la queue du spermatozoïde. Il n'est pas
difficile en effet de voir les flagellums se continuer avec l'extrémité supérieure

(i) Du reste il n'est pas prouvé que les deux sortes de filaments spermatiques de la paludine aient toutes
deux la valeur de spermatozoïdes.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES l6l

des hampes, en formant une boucle très ouverte et remarquable par sa régu-
larité. Cette observation permet de conclure par analogie que tels sont
aussi les rapports des hampes et des flagellums chez VOiiisciis aselliis
(FIG. 327 à 330).

Ajoutons en terminant que nous avons trouvé chez VAiiilocra mediter-
ranea un volumineux no5'au femelle dans tous les faisceaux de spermatozoïdes
en voie de formation. Ce noyau ressemble à celui de VAselliis, mais il s'en
distingue toutefois par l'épaisseur et la régularité du boyau nucléinien et par
sa richesse en nucléine.

2° AMPHIPODES.

Les FiG. 337 à 356 de notre pl. VI II ont rapport à la spermatogénèse
du Gammariis pulex. Ces figures revêtent un faciès tout différent de celles
qui concernent les isopodes. Cette différence résulte avant tout de ce fait
que, chez cet amphipode, les cellules spermatiques demeurent toujours
isolées et ne constituent ni colonies ni faisceaux.

Première étape.

Nous avons pu suivre dans le Gainmanis pulex l'évolution des métro-
cytes d'une manière plus complète que dans les isopodes. Cette évo-
lution ne comprend que des phénomènes fort simples.

Les métrocytes volumineuses, dont nous représentons deux exemples
dans les fig. 337 et 338, remplissent la partie supérieure du testicule, au
début de l'entrée en activité de cet organe. Un peu plus tard, on voit un
certain nombre d'entre elles se diviser et donner naissance à des cellules
qui demeurent plus petites. C'est le phénomène initial d'un travail de proli-
fération active qui se manifeste bientôt dans le testicule et qui, en se conti-
nuant plus ou moins longtemps, engendre les cellules spermatiques (fig. 340).
On n'obsei-ve jamais de cellules multinucléées dans le testicule du Gammanis,
la formation endogène ne s'y opère donc point. La segmentation binaire est
le seul mode qui préside à la multiplication des métrocytes chez cet amphi-
pode comme chez les isopodes.

Conformément à la règl^énérale, les cellules issues de la segmentation
sont toujours d'autant moins volumineuses que leur naissance a été précédée
d'un nombre plus grand de générations cellulaires. Les dernières formées,
qui sont les cellules spermatiques, sont donc les plus petites cellules que
contienne le testicule. On observe pendant la multiplication des métrocytes

162 G. GILSON

que les plus volumineuses subissent la division directe, leur noyau s'étrangle;
tandis que celles qui possèdent des dimensions plus faibles se divisent par
caryocinèse

Au sujet de la structure du noyau on peut faire aussi une remarque.
Les noyaux les plus volumineux sont ordinairement assez pauvres en nu-
cléine, eu égard à leur dimension; les plus petits s'en montrent générale-
ment plus fournis (fig. 339).

Deuxième étape.

Les phénomènes de la formation du spermatozoïde chez le Gammarus
pulex sont peu différents de ceux que nous avons décrits chez les insectes;
aussi nous bornerons-nous à en faire une courte description.

I. Changement déforme de la cellule spertnatique.

La cellule spermatique, pour revêtir la forme filamenteuse qu'affecte le
spermatozoïde, subit un étirement unipolaire comme chez les insectes. Un.
coup-d'œil jeté sur les fig. 345 à 350 permettra au lecteur de s'assurer de ce
fait. Cet étirement est à son début dans la fig. 345; il est plus avancé dans
les FIG. 346 et 350, où l'on constate que ce changement de forme se réduit à
la formation d'un prolongement qui s'allonge en absorbant toute la substance
de la cellule. On voit dans la fig. 348, que le cytoplasme presque tout entier
a passé dans le prolongement; il n'en reste qu'une petite zone, en forme de
croissant, au-devant du noyau. Dans la fig. 349 il a complètement disparu,
de sorte que la vésicule qui contient la nucléine fusionnée est formée à la
fois par la membrane du noyau et par la membrane cellulaire qui s'est
fusionnée avec elle. Notons en outre que la cellule en voie d'étirement
présente souvent un ou plusieurs renflements creusés d'un espace vacuolaire,
détails que nous avons déjà signalés chez d'autres animaux (fig. 347 et 348).

Remarquons enfin que, pendant la production de ces phénomènes, le
protoplasme diminue ; la cellule spermatique des Gammarus en se trans-
formant en spermatozoïde devient donc moins volumineuse.

//. Di^érentiations internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau.

Ces phénomènes sont identiques à ceux qui se passent chez les insectes.
On voit en effet le filament nucléinien disparaître, et tout le contenu du

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 163

noyau se transformer en une masse sans structure. Tantôt ce phénomène
est dû aune fusion des anses du filament nucléinien et, dans ce cas, la
masse qui en résulte n'occupe pas toute la cavité nucléaire, elle se rétracte
au contraire à l'intérieur de cette cavité, laissant entre elle et la membrane
du noyau un espace vide (fig. 345 à 349). Tantôt la rétraction se fait de
manière à produire non pas un espace entourant régulièrement toute la masse
nucléinienne, comme c'est le cas dans les fig. 345 à 349, mais une vacuole
occupant seulement l'extrémité du noyau (fig. 352 et 353). Parfois aussi
cette vacuole occupe le milieu de la masse nucléinienne qui est alors
scindée en deux portions (fig. 354).

D'autres fois la nucléine semble plutôt se dissoudre dans le plasma
nucléaire. Le noyau tout entier est alors rempli d'une substance homogène
qui se colore moins vivement que l'élément nucléinien intact ; ce cas est
représenté dans la fig. 344.

Le contenu amorphe du noyau, qu'il résulte de la fusion ou de la disso-
lution de la nucléine, commence bientôt à s'allonger; on peut suivre dans
les FIG. 345 à 351 divers stades de ce processus.

Dans la série des fig. 345 à 349 la masse résultant de la fusion du boyau
nucléinien passe de la forme globuleuse à une forme conoïde; elle se con-
tinue ensuite avec la portion étirée de la cellule qui a déjà pris la minceur
d'un fil (FIG. 346).

La membrane du noyau dans toutes ces figures est encore séparée
de la nucléine par un espace vide, mais cet espace finit par disparaître
complètement, grâce à l'application de la membrane sur la masse nucléi-
nienne. Celle-ci prend en même temps la forme d'un fuseau, forme qu'on
retrouve dans le spermatozoïde achevé (fig. 356).

La série des fig. 344, 350, 351 et 355 montre des phases de la
formation de la tête aux dépens d'un noyau dont la nucléine s'est dissoute
dans le plasma nucléaire. Dans ce mode particulier, les phénomènes ne
diffèrent de ceux que nous venons de décrire qu'en ce que l'élément nucléi-
nien ne se rétracte pas avant de s'étirer en fuseau; c'est le noyau tout entier
qui devient fusiforme, comme on le constate dans les fig. 350, 351 et 355.
Mais, tôt ou tard, il faut que le noyau subisse une diminution de volume
correspondant à celle qu'il subit dans les cas où la masse nucléinienne
s'est préalablement rétractée, diminution qui se constate dans les fig.
345, 348 et 349.

La FIG. 350 représente un spermatozoïde dont la tète dérive d'un noyau
où la nucléine, au lieu de se fusionner et de se rétracter, s'était simplement
dissoute dans le plasma ; cette tète devra se rétrécir notablement pour pren-

164 G. GILSON

dre la grandeur et la forme qu'elle possède dans le spermatozoïde achevé
qui est dessiné dans la fig. 356.

BuTSCHLi est, pensons-nous, le seul auteur qui ait donné une des-
cription accompagnée de dessins de la spermatogénèse chez un amphipode,
le Gammarus pulcx. Ses figures ne représentent, il est vrai, que quelques
stades de la différentiation de la cellule spermatique, et sa description est som-
maire aussi : il n'explique pasendétaill'origine et la signification des différen-
tes parties du spermatozoïde. Mais il est probable qu'il conserve au sujet du
Gammarus la manière de voir qu'il exprime dans le même travail au sujet des
insectes. Cependant ni ses figures ni sa description ne nous indiquent l'origine
et la destination du corps obscur qu'il dessine dans sa fig. VII, 2. Ce corps
vient-il du noyau? Dans ce cas il devrait, d'après les idées de BUtschli, former
le Mittelstuck, tandis que la tète, que l'auteur appelle portion antérieure,
dériverait du protoplasme. Mais Butschli ne se pose pas cette question.

La description succinte donnée par Hermann ( 1) de la spermatogénèse
des crustacés édriophthalmes en géjiéral, est plus facile à comprendre si on
l'applique au Gammarus seulement; toutefois elle donne lieu encore de re-
gretter que cet auteur n'ait pas publié des figures capables de nous faire
saisir plus clairement sa pensée.

Hermann distingue dans le spermatoblaste, c'est-à-dire dans la cellule
spermatique des édriophthalmes, trois parties constitutives : un noyau, un
nodule céphalique et un corps cellulaire.

Le noyau existe : toute cellule en effet possède un noyau; le terme
corps cellulaire désigne évidemment le protoplasme de la cellule, mais
quant au nodule céphalique il n'existe pas comme tel.

Sans doute on trouve dans la cellule spermatique du Gammarus des
corps de nature diverse qui dérivent évidemment du protoplasme : une
petite vacuole (fig. 346, v), une ou plusieurs enclaves albuminoïdes, etc.
C'est probablement à- l'une de ces dernières que Hermann applique le tei-me
de nodule céphalique.

Mais ni la vacuole ni les enclaves ne jouent un rôle dans la formation
du spermatozoïde, comme on a pu le voir par notre description. En outre
nos figures montrent que leur présence est loin d'être constante dans la
cellule spermatique : ici il y a une enclave et une vacuole, là ni l'une
ni l'autre n'existe (fig. 347 et 350), ailleurs il y a une ou plusieurs
enclaves et pas de vacuqle (fig. 345). Du reste Hermann ne soutient
nullement que le nodule céphalique prenne part à la formation du spermato-
zoïde; il se borne à dire que le corps disparaît et qu'il n'a pu en suivre

{1) Hermann. Loc. cit.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES I65

complètement la destinée. Mais alors pourquoi lui donner le nom de nodule
céphalique, ce nom impliquant une participation à la formation de la tète?
Pour nous ces nodules, aussi bien que le Nebenkern et le Nebenkorper de
Butschli et de de la Valette, ne sont que des enclaves albuminoïdes,
peut-être dans certains cas des vacuoles : productions qui peuvent exister
accidentellement ou habituellement dans toute espèce de cellules, et qui ne
méritent pas une dénomination particulière dans la cellule spermatique,
puisqu'elles n'y jouent aucun rôle essentiel.

B. Pliciioniènes qui ont pour siège le protoplasme.

Nous n'avons pu découvrir chez le Gammarus la moindre trace du
fil élastique qui constitue le premier rudiment, le squelette pour ainsi dire
de la queue du spermatozoïde, et que nous avons appelé filament axial.

Comme nos figures le montrent, la masse piriforme qui constitue la
tète du spermatozoïde en formation dirige son extrémité amincie vers
le prolongement caudal de la cellule: Celui-ci est si mince qu'il n'est
pas possible de distinguer si la tète s'y continue, comme chez beaucoup
d'autres animaux, avec un filament axial. Mais dans les renflements, dont
nous avons signalé la présence assez fréquente sur ce prolongement, on
devrait apercevoir le filament axial s'il existait; c'est en effet dans des ren-
flements semblables qu'on voit le mieux ce détail interne chez les Litho-
bius et les insectes. Or on n'en voit pas plus de traces en ces endroits que
dans le corps de la cellule et du prolongement caudal.

Noyau femelle.

Les cellules spermatiques du Gammarus, on se le rappelle, naissent
par segmentation binaire ordinaire; il en résulte qu'elles ne sont jamais
réunies en colonies et que les spermatozoïdes ne forment pas de faisceaux.
Aussi l'élément femelle, s'il est éliminé chez le Gammarus, doit-il être re-
présenté par le noyau d'une cellule née par voie de segmentation. Peut-être
"certaines petites cellules que l'on trouve entremêlées aux spermatozoïdes ont-
elles cette signification. Nous devons dire cependant que les cellules dont
nous voulons parler ne possèdent pas des caractères bien différents de ceux
des métrocytes de moyenne grandeur. C'est donc une simple hypothèse
que nous émettons à leur sujet.

l66 G. GILSON

Troisième étape.

Constitution des spermatozoïdes.

Les spermatozoïdes du Ganimarus pulex sont des filaments assez longs,
légèrement aplatis et portant à l'une de leurs extrémités une tète fusiforme
qui se colore encore, quoique faiblement, par le vert de méthyle (fig. 356).

Les figures que Butschli en donne marquent dans l'axe du filament
une nervure médiane (Mitteli'ippe) que nous avions pensé d'abord devoir
rapporter à un filament axial, mais ce détail n'existe pas chez le Gamniarus.
La ligne sombre que l'on voit apparaître dans l'axe de la queue, surtout
quant on fait usage d'un objectif à sec, est due à un effet de réfraction ; on s'en
assure en faisant usage de l'objectif 1/12 de Zeiss qui permet de constater
que cette ligne ne se dessine que lorsque la mise au point est imparfaite.

État des spermato{oïdes.

Nous venons de le dire, les spermatozoïdes ne sont pas réunis en fais-
ceaux; c'est ce qui les distingue de ceux des oniscides.

On doit considérer les protubérances de toutes les métrocytes à formation
exogène, et par conséquent celles des métrocytes analogues des oniscides,
comme étant des cellules spermatiques incomplètement divisées. L'imper-
fection de cette division maintient les spermatozoïdes unis en faisceaux dans
VOniscus, les annélides, etc., tandis que son achèvement donne aux cellules
spermatiques des Gammarus, comme à celles des Lithobius, la liberté dont
elles jouissent.

L'isolement des spermatozoïdes chez les amphipodes, est la raison
principale pour laquelle nous trouvons que la description de Hermann s'y
adapte mieux qu'à ceux des isopodes où ils sont réunis en faisceaux. En effet
Hermann ne parle nullement dans sa note de productions semblables aux élé-
ments en grappe de VOniscus asellus et de VAsellus aquaticus. Est-il possi-
ble qu'il ait observé cette disposition sans la signaler , et qu'il se soit borné
à donner la description de ce qui se passe dans chacune des protubérances
spermatiques en particulier? Il est cependant un détail dans sa description
des métamorphoses du noyau qui se rapporte mieux aux isopodes qu'au
Gammarus, c'est la transformation du noyau en un cordon qui se trouve
enroulé dans la cellule et qui en sort plus tard. Ce phénomène ne s'observe
pas chez le Gammarus, car on n'y trouve jamais le noyau étiré et pelotonné
dans la cellule. Ce détail pourrait bien se rapporter à un mode semblable
à celui que nous avons décrit chez VOniscus et VAsellus. Mais à ce propos
on peut se demander si Hermann n'a pas considéré comme un noyau allon-
gé le boyau nucléinien qui est si remarquable et dont il ne fait pas mention?

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROrODES 167

AUTRES AMPHIPODES.

Nous avons constaté le même mode de spermatogénèse chez divers
amphipodes, et entre autres chez deux espèces à' Allorchcstes et chez la
Lysianassa spinicornis. Aussi considérons-nous les phénomènes que nous
venons de décrire dans le Gammants piilex comme constituant le mode
typique de la spermatogénèse des amphipodes ; les deux sous-ordres des
crustacés édriophthalmes présentent donc une différence bien tranchée dans

leur spermatogénèse.

{A continuer).

EXPLICATION DES FIGURES

N.B. Toutes nos figures ont été dessinées à la chambre claire et an microscope
de Zeiss, à la hauteur de la table, le tube du microscope ayant i6 centimètres de longeur.

A part certains cas particuliers, mentionnés dans le texte, les objets qui ont servi
à la confection des dessins ont été traités d'après la méthode indiquée à la page 40.

PLANCHE I. (Myriapodes, Fig. 1 à 26.)

Grossissements : ]?ig. 1 : Obj . F, Oc. i et 4. — Fig. 2 à 26 : Obj . F, Oc. i.

Lithobius forficatiis.

FIG. 1 . A. Métiocyte tirée d'un individu jeune : mn membrane du noyau ; pn proto-
plasme nucléaire; ni nucléole-noyau. B. Noyau d'une métrocyte semblable : ni nucléole-
noyau ; V vacuole.

FIG. 2. Cellule spermatique : ni nucléole-noyau en voie de destruction.

FIG. 3. Cellule spermatique s'allongeant par un pôle pour se transformer en sper-
matozoïde ; til restes du nucléole-noyau dont la membrane a disparu.

FIG. 4. Stade plus avancé : k/ restes du nucléole-noyau, les bâtonnets nucléiniens
commencent à se disperser. Le filament axial est déjà ébauché.

FIG. 5. Stade ultérieur. On voit encore en ni quelques fragments nucléiniens ; des
fragments semblables s'observaient aussi en d'autres points de la cellule, mais on a omis
de les graver.

FIG. 6. Deux métrocytes qui viennent de se segmenter. Elles sont encore unies
par leur plaque cellulaire ab. La membrane du noyau ne s'est pas encore formée autour
des nucléoles-noyaux déjà reconstitués.

FIG. 7. Quatre cellules unies par les plaques cellulaires ab et a' b\ traversées par les
restes du fuseau caryocinétique. Ces cellules peuvent être des métrocytes ou des cellules
spermatiques.

FIG. 8. Quatre cellules spermatiques unies, et commençant à subir l'allongement
unipolaire.

FIG. 9. Groupe de quatre cellules semblables ; l'allongement y est plus prononcé.

FIG. 10. Métrocyte uninucléée portant déjà l'ébauche de quatre spermatozoïdes; les
rudiments du filament axial ax sont nettement dessinés snr les prolongements qu'elle porte.

FIG. 11. Stade plus avancé du développement de cette métroèyte qui possède main-
tenant quatre nucléoles-noyaux issus de la division du noyau primitif.

FIG. 12. Stade encore plus avancé d'une métrocyte semblable : les quatre prolon-
gements ont la signification de cellules spermatiques, bien que le filament axial n'y paraisse
pas encore.

170 -G. GILSON

FIG. 13. Stade encore plus avancé : les prolongements spermatiques de la métrocyte
à quatre nucléoles-noyaux sont beaucoup plus allongés , ils sont devenus plus variqueux et
laissent voir le filament axial en formation ; les renflements présentent des espaces vacuoleux.

FIG. 14. Métrocyte uninucléée présentant deux prolongements' spermatiques où
l'on aperçoit le filament axial ax.

FIG. 15. Stade subséquent d'une métrocyte semblable. Le noyau a donné naissance
à deux nucléoles-noyaux. Les deux prolongements se sont développés ; ils possèdent un fila-
ment axial mieux formé et laissent voir de plus, en sp, les rudiments fraîchement établis
de la spirale.

FIG. 16. Métrocyte possédant deux noyaux complets.

FIG. 17. Métrocyte à quatre noyaux complets.

FIG. 18. Faisceau formé de six cellules spermatiques déjà très allongées; les noyaux
et les nucléoles ont disparu, mais le filament axial et la spirale n'ont pas encore fait leur
apparition.

FIG. 19. Groupe de quatre cellules spermatiques accolées, mais libres de toute adhé-
rence réciproque. Celle qui figure sous le n° 2 possède encore un nucléole-noyau intact.
Dans les trois autres cet élément commence à se désorganiser, sa membrane a déjà disparu,
et les fragments nucléiniens ne tarderont plus à se disperser dans le protoplasme.

FIG. 20. Tronçon d'une cellule spermatique déjà très allongée et se régularisant
pour prendre la forme définitive du spermatozoïde ; deux renflements seulement ont per-
sisté. Le filament axial existe dans toute sa longueur, mais la spirale ne s'y forme point en-
core. Le noyau a disparu entièrement.

FIG 21 . Cellule spermatique semblable à la précédente, mais moins allongée et moins
régulière Le changement de forme n'y est pas aussi avancé quoique le travail de différen-
tiation interne y soit poussé plus loin, car outre le filament axial qui existe dans toute la
longueur, la spirale y est visible en plusieurs endroits. Les tours de cette spirale, encore
mince et filoide, sont très rapprochés. Le filament axial est plus long que la cellule elle-
même, aussi doit il se pelotonner dans les renflements.

FIG. 22. Coupe optique d'une cellule spermatique semblable à la précédente. La
spirale existe déjà dans la partie supérieure de la figure : on y voit en sp la section des tours
de spire, mais elle n'est pas encore formée dans la partie inférieure où la membrane est
épaisse et continue (elle est représentée trop mince). Dans l'axe de cette cellule se voit aussi
la coupe du filament axial.

FIG. 23. Extrémité antérieure renflée d'une cellule spermatique vue de face.
FIG. 24. Portion d'une cellule spermatique montrant le filament axial, et en divers
endroits la spirale qui y a pris déjà la forme d'un ruban aplati, et dont les tours se sont es-
pacés. En B est représentée une coupe optique de l'extrémité de cette même cellule. On
peut y reconnaître que la spirale se découpe dans la membrane interne.

FIG. 25. Extrémité d'un fragment de spermatozoïde adulte pris dans la vésicule sé-
minale; le filament axial en sort par le bord rompu.

Geophiliis.

FIG. 26. Spermatophore extrait de la vésicule séminale.

SPERMATOGENESE DES ARTHROrODES I7I

PLANCHE II. (Lépidoptères, Fig. 27 à 47.)

Gr. : Fig. 27 ;\ 30, 45 à 47 : F, i. —
Fig. 31 à 34 : 1/12, i. — Fig. 35 à 44 : i;i2, 4. — Fig. 46 : D, i.

Chelonia caja.

EIG. 27. Colonie primitive extraite du testicule dune larve longue de 5 millimètres.

FIG. 28. Colonie primitive provenant d'une larve de 10 millimètres.

FIG. 29. Cellules multinucléées extraites d'une colonie semblable à la précédente
mais un peu plus volumineuse.

FIG. 30. Colonie de métrocytes, légèrement écrasée par le porte objets, extraite d'une
larve peu de temps avant la mue nymphale.

Bombyx rubi.

FIG. 31. Coupe microtomique d'une colonie semblable à la précédente, et extraite
d'une larve.

Chelonia caja.

FIG. 32, 33 et 34. Métrocytes où l'on voit la multiplication des noyaux.
FIG. 35. Colonie de cellules spermatiques. Les noyaux y sont très petits.

Pieris brassicœ.

FIG. 36. Colonie de cellules spermatiques commençant à s'allonger; le filament axial
est formé. L'état des noyaux est variable : dans les uns, les cordons nucléiniens sont encore
intacts; dans les autres, ils sont fusionnés en une masse qui, çà et là, s'allonge en bâtonnet.

FIG. 37. Colonie de cellules spermatiques plus allongées, mais ne présentant pas
encore de différentiation interne.

FIG. 38. Colonie plus avancée : le filament axial est formé et les cellules sperma-
tiques sont plus développées; le noyau n'y est cependant pas encore modifié.

FIG. 39. Colonie un peu moins avancée que la précédente, à demi dissociée.

FIG. 40. Cellule spermatique isolée. Le filament axial est bien constitué, mais le
noyau ne présente pas encore de modifications.

FIG. 41, 42, 43. Cellules semblables montrant trois stades de l'étirement de la
masse nucléinienne.

Chelonia caja.

FIG. 44. Partie antérieure d'une colonie plus âgée, la nucléine y a la forme d'un
fuseau. Au devant de la colonie s'observe une accumulation de protoplasme renfermant le
noyau femelle.

Pieris brassicœ.

FIG. 45. Partie antérieure d'une colonie plus avancée. Protoplasme sur les côtés
avec deux noyaux femelles.

Chelonia caja.

FIG. 46. Faisceau arrivé au même stade.

Noctuela.

FIG. 47. Faisceau très riche en protoplasme.'

172

G. GILSON

PLANCHE III. (Coléoptères, Fig. 48 à 73.)

Gr. : Fig. 48 à 50, 54 à 57, 69, 72 et 73 c : 1/12, 4. —
Fig. 51, 58 à 62 : F, 4. — Fig. 52 et 53, 59 à 68 : F, i. — Fig. 70 et 71 : 1/12, i.

Hydrophiliis piceiis.

FIG. 48. Coupe transversale de la partie supérieure d'un cœcum testiculaire. A, mé-
trocyte multinucléée; B, colonie.

FIG. 49. Coupe transversale de la partie moyenne du même cœcum. A, métrocyte
niultinuclée; B, jeune colonie; C, colonies pendant la période de segmentation; D, colonie
après la fin de la période de segmentation : les cellules qui la composent sont des cellules
spermatiques.

FIG. 50. Coupe transversale inférieure à la précédente. A, colonies des cellules sper-
matiques commençant à s'allonger, coupées obliquement; B et C, colonies plus avancées,
dont le noyau n'a pas encore subi de modifications ; D, stade suivant : les noyaux s'al-
longent ; beaucoup d'entre eux montrent encore la nucléine sous la forme de petits frag-
ments, d'autres la montrent plus ou moins fusionnée; E, stade plus avancé : la fusion de la
nucléine est achevée dans tous les noyaux.

FIG. 51. Métrocyte multinucléée.

FIG. 52. Colonie de spermatozoïdes. Le développement des queues y est très avancé;
celui des têtes l'est moins : ce sont encore des noyaux sphériques contenant des fragments
du filament nucléinien. On y voit un volumineux noyau femelle; le protoplasme s'est sur-
tout accumulé à son extrémité caudale.

FIG. 53. Colonie plus avancée, dissociée à son extrémité caudale. Le protoplasme
s'est accumulé à la partie céphalique, et contient le noyau femelle dont le volume a consi-
dérablement augmenté.

FIG. 54, 55, 56. Cellules spermatiques à trois stades de leur allongement. Dans la
fig. 56 le filament axial a fait son apparition.

FIG. 57. Cellules spermatiques plus avancées; la nucléine est rassemblée en un
bâtonnet filiforme ; la membrane nucléaire s'y est appliquée, puis a cessé d'être distincte.

Feronea anthracina.

FIG. 58. Métrocyte uninucléée tirée du testicule d'un très jeune individu pendant la
période où la segmentation règne exclusivement.

FIG. 59. Métrocyte semblable tirée d'un testicule plus âgé.

FIG. 60, 61, 62. Trois stades du développement de la cellule précédente; multipli-
cation des noyaux.

FIG. 63. Dernier stade de l'évolution de la même métrocyte; la division du proto-
plasme vient de s'opérer.

FIG. 64. Faisceau de -spermatozoïdes presque mûrs.

Feronea nigerrhna.

FIG. 65. Métrocyte à trois noyaux.
FIG. 66. Métrocyte multinucléée très volumineuse.

FIG. 67. Colonie à demi dissociée, renfermant des cellules uninucléées, des cellules
en segmentation et des cellules multinucléées.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 173

Feronea authracina.

FIG. 68. Cellules spermatiques renfermant un spermatozoïde enroulé dont la tête
est encore sphérique.

FIG. 69. Cellules renfermant, l'une deux, l'autre trois spermatozo'ides semblables aux
précédents.

Helops caraboidcs.

FIG. 70. Colonie de métrocytes.

FIG. 71. Colonie de cellule spermatiques.

FIG. 72. Colonie dérivant de la précédente. Les cellules spermatiques étirées se sont
réparties en deux groupes orientés en sens contraire.

FIG. 73. Stade plus avancé que le précédent; faisceau de spermatozoïdes pres-
que achevés, légèrement écrasé par le couvre-objets.

PLANCHE IV. (Coléoptères, Fig. 74 à 112.)

Gr : FiG. 74 et 75, 84 à 112 : 1/12, i. — Fig. 76 à 82 : 1/12,4. — Fig. 83 : F, i.

GeoU'upes.

FIG. 74. Faisceau de cellules spermatiques étirées. Les noyaux encore sphériques
contiennent une masse sphéroïdale formée par l'élément nucléinien fusionné et coloré en
bleu intense par le vert de méthyle.

FIG. 75 Même faisceau plus avancé; les cellules spermatiques sont devenues de
minces filaments, et les noyaux se sont transformés en têtes linéaires. Le noyau femelle a
fait son apparition au devant des têtes.

FIG. 76. Une cellule spermatique provenant d'un faisceaux dissocié. Son noyau n'est
pas epcore modifié.

FIG. 77. Cellule analogue. La nucléine est fusionnée et forme déjà une masse al-
longée; la membrane du noyau a disparu. Le filament axial est établi.

FIG. 78. Cellule analogue plus avancée.

FIG. 79. Cellule analogue à celle de la fig. 76 ; plusieurs tronçons du filament axial
s'y montrent.

FIG, 80. Même cellule plus développée. La nucléine est fusionnée et rétractée au
centre du noyau en une petite masse qui commence à s'allonger.

FIG. 81. Stade ultérieur. La nucléine est beaucoup plus allongée, mais la membrane
du noyau existe encore.

FIG. 82. Spermatozoïde presque achevé. Le segment procéphalique est devenu plus
court que dans la fig. 75.

Chrysomela.

FIG. 83. Faisceau de spermatozoïdes; deux noyaux femelles se voient sur les côtés.

Calosoma inquisitor.

FIG. 84. Colonie de métrocytes.

174 G. GILSON

FIG. 85. 86, 87. Cellules extraites d'une colonie plus âgée. La multiplication nu-
cléaire se poursuit dans ces cellules, sans que le protoplasme- se divise, jusqu'au stade de
la figure 88.

FIG. 88. Métrocyte multinucléée, peu de temps avant la division protoplasmatique.

FIG. 89. Colonie de spermatozoïdes, issue d'une métrocyte semblable à celle de la
figure précédente (après division protoplasmatique et segmentation des premières cellules-
filles). On y voit le noyau femelle.

FIG. 90. Colonie semblable, plus avancée; les têtes commencent à converger, tan-
dis que les queues s'échappent de la cellule au pôle opposé.

FIG. 91. Stade plus avancé : un grumeau de substance réfringente apparaît à
l'extrémité antérieure.

FIG. 92. La masse de substance réfringente a augmenté de volume et forme une
pièce solide, déjà incurvée mais encore épaisse.

Carabus purpurascens.

FIG. 93, 94, 95, 96. Stades analogues à ceux des fig. 89, 90, 91 et 92.

FIG. 97. Faisceau semblable à celui de la fig. 95, vu de face.
FIG. 98. Stade plus avancé : la substance réfringente est maintenant une pièce
aplatie et a pris la forme d'une petite écaille incurvée en nacelle.

FIG. 99. Écaille débarrassée des spermatozoïdes, et vue de face.

Carabus auratus.

FIG. 100. Spermatophores semblables aux précédents. Le protoplasme y a déjà
pris, à la partie antérieure, la forme du spermatophore achevé, bien que sa transformation
en substance réfringente soit encore à son début.

FIG. 101. Spermatophore un peu plus avancé que le précédent. Il contient deux
gouttes irrégulières de substance réfringente.

FIG. 102. Spermatophore jeune, vu de profil.

Helops carabdides.

FIG. 103. Faisceau de spermatozoïdes. On aperçoit à l'extrémité antérieure une
gouttelette d'une substance réfringente analogue à la soie, et à laquelle le picro-carmin com-
munique une coloration intense.

FIG. 104. Stade plus avancé de la formation de ce spermatophore. La soie beaucoup
plus abondante, forme un filament irrégulier; la gouttelette en s'allongeant entraîne les
spermatozoïdes qui y demeurent insérés par l'extrémité de leur tête.

FIG. 105. Spermatophore presque achevé.

Loricera.

FIG. 106. Spermatophore analogue.

FIG. 107. Spermatozoïde. L'extrémité de la tête y est ordinairement recourbée en
crochet.

FIG.- 108. Spermatophore achevé. L'axe de soie, qui était primitivement incolore,
s'est différentié en deux parties : une tige centrale qui reste incolore, et une gaîne où
plongent les spermatozoïdes, et qui se colore intensément.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES I75

Feronca anthracina.

FIG. 109. Tronçon du testicule dessiné en coupe optique. De cliaque diverticulum
latéral sort un filament de soie; le filament inférieur est encore très court.

FIG. 110. Spermatophorc en formation. La soie, encore peu développée, est renflée à
l'une de ses extrémités qui est garnie d'une gerbe de spermatozoïdes. Cette extrémité porte
une bordure formée d'une substance différente de la soie, qui ne se colore pas par le carmin,
et qui englue les spermatozoïdes sur une certaine longueur.

FIG. 111. Spermatophore moins avancé; les spermatozoïdes sont insérés sur la soie
elle-même, ils se répartissent déjà en deux groupes qui vont devenir les larmes latérales.
On n'y voit pas encore la substance incolore : ce qui semble indiquer que celle-ci se forme
aux dépens de la soie, sous l'influence des spermatozoïdes.

FIG. 112. Spermatophore plus avancé que celui de la fig. 110. La substance inco-
lore gagne du terrain vers l'arrière, à mesure que les spermatozoïdes s'accolent à la soie.

PLANCHE V. (Coléoptères, Fig. 113 à 124. —
Diptères, Fig. 125 à 137).

Gr. : Fig. 113 à 120, 123 à 131, 133 à 135 et 137 : 1/12, i. —
Fig. 132, 134 et 136 : 1/12, 4. — Fig. 121 : A, 2. — Fig. 122 : A, i.

Feronca anthracina.

FIG. 113. Très jeune spermatophore : gerbe de spermatozoïdes fixée à une goutte-
lette de soie formée dans la lumière du testicule.

FIG. 114. Spermatophore dans lequel la substance incolore fait son appariton au
devant de la soie.

FIG. 115. Spermatophore vu de profil; une zone incolore existe sur les deux faces.

FIG. 116. Spermatophore plus jeune que le précédent, vu de profil également. La
substance incolore y forme un épais bourrelet antérieur, et une zone mince sur une seule face.

FIG. 117. Gouttelettes de soie répandues dans le testicule.

FIG. 118. Spermatophore très avancé, vu de profil à son extrémité antérieure où l'on
voit la spatule en coupe optique; dans la partie postérieure de la figure, il est vu de face. On
y constate que les lames latérales ne sont pas achevées ; un certain nombre de spermato-
zoïdes s'en détachent encore.

FIG. 119. Spermatophore presque achevé; la portion antérieure doit cependant conti-
nuer à s'allonger, et la spatule terminale doit s'y développer; les lames latérales sont for-
mées sur une plus grande longueur que dans le précédent.

FIG. 120. Spermatophore terminé et découpé en tronçons; la portion postérieure
est constituée par un mince filament de soie ne portant plus de lames latérales. A l'extrémité
antérieure s'aperçoit la spatule bien développée.

FIG. 121. Spermatophore dessiné sous un faible grossissement.

FIG. 122. Spermatophore d'un carabique indéterminé. L'axe de soie y est contourné
en spirale; les ailes sont détachées de la soie, excepté à l'extrémité antérieure.

176 G. GILSON

Feronea nigerrima- .

FIG. 123. Partie antérieure d'un spermatophore extrait de la vésicule copulative de
la femelle. Le tube qu'elle représente était primitivement rempli par l'axe de soie ; la sub-
stance de celui-ci a disparu, car le tube est vide et ne contient que quelques spermatozoïdes.

FIG. 124. Tronçon de la partie moyenne du même spermatophore, vu de face, et
montrant l'altération des lames latérales ; les spermatozoïdes se dégagent de ces derniers et
passent dans le tube axial vide.

Ornithobia cenn.

FIG. 125. Colonie de métrocytes.

FIG. 126. Métrocyte provenant d'une colonie semblable à la précédente. La pre-
mière division nucléaire s'y est achevée, mais le protoplasme ne donne encore aucun signe
de division.

FIG. 127. Métrocyte semblable où le protoplasme est en division : un sillon profond
l'étrangle en deux portions. La membrane de la cellule n'est pas intéressée dans la forma-
tion de ce sillon.

FIG. 128. Stade ultérieur. La deuxième division nucléaire est achevée; les deux
cellules sont contenues dans la membrane de la cellule-mère.

FIG. 129. Stade ultérieur. La division protoplasmatique des deux premières cellules-
filles est achevée; quatre cellules sont contenues dans la membrane de la cellule-mère.

FIG. 130. Stade ultérieur. Colonie née par la segmentation endogène d'une cellule-
mère semblable à celle de la fig. 126, et contenue encore dans la membrane de cette cellule.

FIG. 131. Stade ultérieur. Colonie dans laquelle la segmentation a été poussée plus
loin : les cellules qui la constituent sont des cellules spermatiques ; un certain nombre
d'entre elles subissent déjà un allongement unipolaire.

FIG. 132. Trois cellules spermatiques plus allongées, et dont le noyau n'a pas
encore subi de modifications.

FIG. 133. Colonie de cellules spermatiques dans lesquelles l'étirement est plus
avancé. L'élément nucléinen de leur noyau s'est fusionné et rétracté, il apparaît sous la forme
d'un bâtonnet. A la partie antérieure de la colonie s'aperçoit une accumulation de proto-
plasme contenant un no3'au femelle.

FIG. 134. Cellules spermatiques provenant de la dissociation d'une colonie sembla-
ble à celle de la figure précédente. On y constate la présence du filament axial près du
noyau et dans les renflements des queues.

FIG. 135. Colonie spermatique plus avancée, à demi dissociée. Les spermatozoïdes
qui la composent doivent encore s'allonger beaucoup.

FIG. 136. Spermatozoïdes de l'âge des précédents, mais vus sous un grossissement
plus fort.

FIG. 137. Tronçon de la portion antérieure d'une colonie plus âgée, et dont la lon-
gueur était d'environ le triple de celle du tronçon figuré. On y remarque le court segment
procéphalique des spermatozoïdes.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 177

PLANCHE VI. lOrthoptères, (Fig. 138 à 213. —

Névroptères, Fig. 214 et 215. — Hémiptères, Fig. 216 à 227. —

Hyménoptères, Fig. 228.)

Gr. : Fig. 138 à 142, 199, 215 et 226 : F, i. — Fig. 143 à 148, 222 et 227 : 1/12, i.—

Fig. 149 à 197, 200 à 213, 216 à 221, 223 à 225 et 228 : 1/12, 4. —

Fig. 198 : D, i. — Fig. 214 : F, 4.

Decticits' rernicii'onis .

FIG. 138. Alétrocyte à deux noyaux présentant un prolongement amiboïde.

FIG. 139. ]\Iétroc3'te uninucléée.

FIG. 140. jMétrocyte binucléée, sans prolongement.

FIG. 141. Stade ultérieur, trois noyaux.

FIG. 142. Stade ultérieur, colonie qui vient de naître par la division endogène
d'une cellule multinucléée.

FIG. 143. Métrocyte semblable a celles qui composent la colonie précédente.

FIG. 144. Stade ultérieur du développement de cette métrocyte, deux noyaux.

FIG. 145. Stade ultérieur, trois noyaux.

FIG. 146. Stade ultérieur, une vingtaine de noyaux.

FIG. 147. Stade ultérieur, grand nombre de noyaux.

FIG. 148. Stade ultérieur. La division du protoplasme s'est opérée et les cellules,
nées de cette manière, se sont déjà segmentées. Les faibles dimensions des cellules qui
constituent cette colonie permettent de les considérer comme des cellules spermatiques.

Les cellules dessinées dans les fig. 143 à 148 représentent donc des phases de la
formation d'une colonie spermatique^ et dérivent de la dernière division endogénique de
l'évolution d'une métrocyte; elles sont d'ailleurs reconnaissables à leurs faibles dimensions
ainsi qu'à la petitesse et au faciès de leur noyau.

FIG. 149. Cellule spermatique. Une très jeune vacuole est accolée au noyau ; un
court rudiment de filament axial se voit au pôle opposé. L'élément nucléinien a commencé
à se dissoudre dans le plasma nucléaire ; des bâtonnets y sont pourtant encore visibles au
sein d'un liquide homogène. Le vert de méthyle a coloré ce noyau d'une manière uniforme.

FIG. 150. Cellule spermatique : une vacuole un peu plus grande que la précédente
se voit encore appliquée sur le noyau; une surface plane la sépare de celui-ci.

FIG. 151. Cellule semblable dans laquelle la vacuole est séparée du noyau par une
surface convexe; le noyau n'a pas subi de déformation.

FIG. 152. Cellule semblable; le noyau se déforme, une surface concave le sépare'
maintenant de la vacuole.

FIG. 153. Stade ultérieur du développement de la cellule spermatique : l'allongement
unipolaire est déjà bien accentué et le filament axial a fait son apparition.

FIG. 154. Cellule spermatique très allongée et assez épaisse sur toute sa longueur;
elle peut représenter un stade ultérieur à celui qui est marqué dans la fig. 157. Le proto-
plasme autour du noyau est presque entièrement résorbé.

178 G. GILSON

FIG. 155. Cellule spermatique dont le noyau est déjà plus différencié que dans les
cellules précédentes : la nucléine y est entièrement dissoute ; de plus une saillie s'élève de
la paroi antérieure du noyau et s'avance dans la vacuole.

FIG. 156. Cellule spermatique dans laquelle le noj^au est au même stade que dans
la figure précédente. Mais l'allongement de la cellule n'y a pas encore débuté, bien que le
filament axial y soit déjà très long ; 'on aperçoit ce dernier pelotonné autour du noyau.

FIG. 157. Cellule spermatique. La transformation du noj'au y est plus avancée que
dans la figure précédente; la saillie antérieure du noyau a pris la forme d'une lamelle aplatie
portant à ses angles deux épaississements ponctiformes.

FIG. 158. Cellule spermatique. L'allongement du noyau y est plus prononcé.

FIG. 159. Cellule spermatique plus avancée. Le noyau a pris la forme d'une palette.
On remarque dans ce noyau une vacuole interne. Dans toute la portion antérieure de la
cellule le protoplasme cellulaire a disparu, et le noyau surmonté de la vacuole antérieure y
paraît nu, bien qu'en réalité il soit revêtu de la membrane cellulaire fusionnée sans doute
avec la membrane nucléaire et la membrane de la vacuole.

FIG. 160. Cellule spermatique plus avancée. Les chambres latérales de la vacuole
antérieure commencent à faire saillie sur les parties latérales du noyau qui continue à s'étirer.

FIG. 164. Stade ultérieur. Ces deux saillies sont plus accentuées; on y reconnaît
déjà leur destination : elles vont former les crochets latéraux des spermatozoïdes.

FIG. 162. Spermatozoïde achevé, vu de profil.

FIG. 163. Spermatozoïde achevé, vu de face.

FIG. 164. Cellule spermatique déjà très allongée; le filament axial ax y est à peine
ébauché. Le noyau ne présente pas d'autre modification que la dissolution partielle de la
nucléine; ce phénomène a eu pour résultat de faire prendre au noj'au, sous l'action du vert
de méthyle, une coloration uniforme, indiquée dans la figure par un pointillé homogène.

FIG. 165. Cellule spermatique à deux noyaux surmontés d'une vacuole antérieure.

FIG. 166. Cellule spermatique semblable à la précédente mais plus avancée : les
noyaux y sont déjà modifiés dans leur forme, et le filament axial s'y est découpé dans le
piotoplasme indivis.

FIG. 167. Cellule spermatique donnant naissance à quatre spermatozoïdes.

FIG. 168. Cellule spermatique dont le noyau allongé est vu de profil, et renferme
une vacuole interne.

FIG. 169. Cellule spermatique semblable à la précédente, mais où le filament axial
s'est dégagé de la cellule et pend au dehors.

FIG. 170. Cellule spermatique en peu plus avancée que celle de la fig. 168. L'étire-
ment de cette cellule est déjà très prononcé, mais le filament axial n'est pas formé; tandis que
dans la fig. 168 le filament axial existe, bien que la cellule n'ait pas encore subi d'étirement.

FIG. 171. Deux vues d'une même cellule spermatique. La figure de gauche est une
vue de profil, celle de droite est une vue de face. Dans chacune, on remarque un espace vide
entre le noyau et la membrane cellulaire ; ce vide résulte de la résorption du cytoplasme.
La membrane cellulaire y est appliquée en avant à la paroi de la vacuole ; elle ne tardera
plus à s'appliquer intimement sur tout le noyau, phénomène qui est accompli dans les cel-
lules de la fig. 172.

FIG. 172. Deux vues d'une même cellule spermatique plus développée. La supé-
rieure est une vue de profil, l'inférieure une vue de face. On y remarque les baguettes et les
points d'épaississement de la partie antérieure du noyau.

SPERMATOGENHSE DES ARTHROPODES 179

Locusta viridissima.

FIG. 175. Métrocyte analogue i\ celle de la fig. 139. On y voit en c une enclave
albuminoide.

FIG. 176. Cellule spermatique. A côté du noyau et du filament axial, elle renferme
une vacuole v semblable à la vacuole antérieure du spermatozoïde, mais n'affectant jusqu'ici
aucun rapport avec le noyau. Ce dernier laisse voir encore des bâtonnets nucléiniens plon-
gés dans une substance uniformément colorée par le vert de méthyle.

FIG. 177. Cellule spermatique. Le noyau est dans le même état que dans la figure
précédente, seulement il porte une vacuole antérieure très développée.

FIG. 178. Cellule spermatique. Le noyau ne montre plus de bâtonnets nucléiniens;
ces éléments sont dissouts et le noyau parait formé d'une substance homogène, soit que le
carj-oplasma ait, comme les bâtonnets, subi la dissolution, soit qu'il se trouve seulement
masqué par la réfringence de la nucléine dissoute. On remarque de plus dans ce noyau une
vacuole interne. Dans le protoplasme se voit une petite enclave e.

FIG. 179. Cellule spermatique. Le noj'au renfermé une vacuole. Le protoplasme
contient une enclave e accolée au filament axial.

FIG. 180. Cellule spermatique. Le noyau porte deux vacuoles : l'une est la vacuole
antérieure ordinaire; l'autre, postérieure, est une vacuole interne du noyau et semblable à
la vacuole centrale de la fig. 178.

FIG. 181. Cellule spermatique analogue. Le noyau renfermé, comme dans la figure
précédente, une vacuole interne située à la naissance du filament axial, et une vacuole anté-
rieure; celle-ci est un peu plus volumineuse et la saillie antérieure du noyau qui s'y avance
porte déjà les deux épaississements ponctiformes.

FIG. 182. Cellule spermatique. L'étirement est poussé très loin, sans que le filament
axial se montre encore.

FIG. 183. Cellule spermatique plus avancée. Le noyau, différentié dans sa forme,
contient encore des bâtonnets nucléiniens.

FIG. 184. Cellules permatique plus avancée : la saillie antérieure est plus développée.

FIG. 185. Stade suivant. La saillie antérieur s'est encore allongée, et ses épaissis-
sements ponctiformes sont devenus proéminents.

FIG. 186. Cellule spermatique dans laquelle la saillie antérieure ne porte pas
d'épaississements ponctiformes.

FIG. 187. Cellule spermatique vue de face. Le noyau y passe de la forme d'une pa-
lette à celle d'une tige cylindrique. La membrane cellulaire jusqu'ici n'a pas suivi la
déformation du noyau; aussi voit-on un espace vide entre elle et ce corps.

FIG. 188. Cellule spermatique plus avancée. La membrane cellulaire, qui était dé-
tachée du noyau dans la figure précédente, commence à s'en rapprocher ; les crochets se
dessinent.

FIG. 189. Cellule spermatique analogue. Les crochets se dirigent tous deux de
manière à faire saillie sur l'une des faces du spermatozoïde, comme dans la fig. 162; ils
sont moins allongés que dans la fig. 188.

FIG. 190. Cellule spermatique. Stade analogue à celui de la fig. 156 du Decticus ;
la saillie antérieure du noyau ne fait que s'y dessiner.

l8o G. GILSON

FIG. 191 et 192. Deux cellules spermatiques. Elles représentent de profil des cel-
lules semblables à celle de la fig. 182.

FIG. 193. Cellule spermatique vue de profil : stade analogue à celui de la fig. 187.
On y remarque sous la vacuole un petit espace triangulaire communiquant avec elle, et qui
représente la cavité d'une des chambres latérales de cette vacuole ; ces chambres, on se le
rappelle, vont se trouver comprises dans les crochets.

FIG. 194. Cellule semblable mais plus volumineuse.

FIG. 195. Cellule spermatique plus avancée et vue de profil. Les deux crochets se di-
rigent en avant ; on y remarque la baguette brillante qui part des points d epaississements
et qui constitue comme leur squelette. Les baguettes et les points sont très développés
dans cette cellule.

FIG. 196. Cellule spermatique effilée possédant déjà un filament axial bien établi,
tandis que son noyau n'est encore modifié ni dans sa forme, ni dans sa constitution interne.

FIG. 197. Cellule à quatre noyaux; le volume de ceux-ci indique que ce sont des
noyaux spermatiques. Cette cellule va donner naissance à quatre spermatozoïdes; mais
jusqu'ici il n'est pas possible de dire si le protoplasme va se diviser au préalable, ou si le
filament axial va se découper dans sa masse indivise. L'un des noj'aux contient une sphé-
rule nucléinienne, n, appliquée à la membrane.

FIG. 198. Faisceau de spermatozoïdes ayant atteint à peu près le stade de la fig. 184,
dessiné sous un faible grossissement.

Libellula depressa.

FIG. 199. Colonie de métrocytes.

FIG. 200. Cellule spermatique.

FIG. 201. Cellule spermatique donnant naissance à deux spermatozoïdes. La mem-
brane des noyaux a disparu et le filament nucléinien commence à se détendre.

FIG. 202. Cellule spermatique formant trois spermatozoïdes. Le déroulement du
boyau est plus accentué que dans la figure précédente.

FIG. 203. Cellule spermatique engendrant deux spermatozoïdes. L'extension du
boyau est encore plus prononcée.

FIG. 204. Trois cellules spermatiques contenant un boyau nucléinien bien dégagé.

FIG. 205, 206 et 207. Trois stades du changement de forme de la cellule sperma-
tiques. Le boyau nucléinien se redresse en même temps que la cellule s'allonge. On remar-
quera que ce boyau est devenu plus court et plus épais que dans les stades précédents.

FIG. 208. Stade suivant. La cellule a pris la forme d'un fuseau et le protoplasme se
réduit de plus en plus.

FIG. 209. Stade ultérieur. La membrane cellulaire s'est appliquée sur le bâtonnet
nucléinien; le protoplasme a presque totalement disparu, il n'est plus représenté que par
une petite portion incolore à l'extrémité effilée du spermatozoïde.

FIG. 210, 211, 212 et 213. Quatre stades de l'achèvement du spermatozoïde; La
portion incolore, c'est-à-dire la queue, devient de plus en plus longue, tandis que la tête se
raccourcit. Si l'on compare ces cellules spermatiques avec celles des figures 200 et 204, on
constate qu'elles ont diminué de volume pendant la différentiation du spermatozoïde.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES iHl

Panorpa vulgaris.

FIG. 214. Cellule spermatique en voie detirement. On peut constater dans cette figure
le caractùre unipolaire de 1 etiremcnt. Le no}-au tout entier s'allonge, prend la forme d'un
fuseau. L'élément nucléinien fusionné y revêt la forme d'un bâtonnet se continuant en
arrière avec le filament axial.

Phrygauca pilosa.

FIG. 215. Faisceau de spermatozoïdes en boucle. On remarque dans l'intérieur de la
boucle les restes du noyau femelle, des bâtonnets nucléiniens et du caryoplasma; quant à
la membrane nucléaire elle a disparu.

Aphrophora spiiman'a.

FIG. 216. Métrocyte uninucléée. Son noyau se prépare à la division, ainsi que l'in-
dique la fragmentation du filament nucléinien en bâtonnets incurvés.

FIG. 217. Colonie de métrocytes, née d'une métrocyte semblable à la précédente.

FIG. 218. Cellule spermatique. Début de l'étirement unipolaire.

FIG. 219. Cellule spermatique. Le filament axial est formé. Dans le noyau, on voit
l'élément nucléinien s'appliquer contre la membrane, laissant ainsi un espace vide au centre
du noyau.

FIG. 220. Cellule spermatique formant deux spermatozoïdes. Le protoplasme con-
tient une petite vacuole.

. FIG. 221. Cellule spermatique. Une vacuole se montre au devant du noyau ; celui-
ci est en voie d'allongement : il renferme encore des bâtonnets nucléinien, mais ces corps
sont plongés dans une substance contenant de la nucléine en solution, et se colorant uni-
formément. Ce noj-au ne présente pas de vacuole interne.

FIG. 222. Faisceau de spermatozoïdes. Les tètes ne portent pas de vacuole anté-
rieure ni de vacuole interne.

FIG. 223. Deux cellules spermatiques. La tète renferme une ou deux vacuoles in-
térieures, résultant de l'espace central, déjà visible dans la figure 219 avant la fusion de
l'élément nucléinien.

FIG. 224. Cellule spermatique dont le noyau fusiforme ne contient ni vacuole ni
bâtonnets nucléiniens; ceux-ci sont entièrement dissouts.

FIG. 225. Spermatozoïde presque achevé : stade faisant suite à celui de la fig. 223.
La vacuole antérieure persiste; le vide central du noyau est devenu, dans la tête, une
simple fente.

Velia currens.

FIG. 226. Faisceau de spermatozoïdes. A la partie antérieure on voit une masse con-
sidérable de protoplasme encore limitée par la membrane de la colonie spermatique. Cette
membrane, au niveau des têtes, s'est rompue et a laissé échapper toute la portion postérieure
du faisceau qui y était pelotonné. En t, se voient les tètes qui sont très courtes ; elles sont
surmontées d'un segment procéphalique très développé. En arrière d'une grande vacuole,
traversée par le faisceau, on aperçoit le petit noyau femelle, dont le graveur a omis
d'exécuter l'intérieur; (le petit corps ovale qui se voit sur le côté du faisceau n'est donc pas
une vacuole, ainsi que semble l'indiquer cette figure, mais un noyau).

s3

l82 G. GILSON

Notonecta glanca.

227. Portion antérieure d'un faisceau de spermatozoïdes montrant de nombreux
noyaux femelles sur les côtés. Ces spermatozoïdes ont près d'un centimètre et demi de
longueur.

Ichneumonidc non déterminé.

228. Spermatophore en bouquet : x, culot de substance réfringente homogène.

PLANCHE VII. (Orthoptères, Fig. 173 et 174, 229 à 239. —
Arachnides, Fig. 240 à 3i0).

Gr. : Fig. 173 et 239: D, i. — Fig. 174, 229 à 238, 240 à 276, 304 à 330 : 1/12, 4. —

Fig. 277 à 285 : F, i. — Fig. 286 et 287, 1/12, i. — .
Fig. 288 et 293 : F, 4. — Fig. 289 à 292, 294 à 303 : 1/18, 4.

Locusta viridissima.

173. Faisceau de spermatozoïdes. Ces éléments sont groupés en petits fais-
ceaux secondaires.

174. Un des groupements secondaires vu de face.

229. Autre groupement secondaire, vu de face également, mais à un stade
moins avancé que le précédent.

230. Tronçon de spermatophore. A l'extrémité inférieure se voit un spermato-
zoïde détaché des autres. Ce tronçon présente à la vue la gouttière que laissent entre eux
les bras des ancres procéphaliques soudées. La profondeur de cette gouttière et le relief de
ses bords sont peu indiqués dans cette figure, c'est là du reste un effet difficile à obtenir
dans les réprésentations de cet objet. L'axe du spermatophore est formé d'une substance
homogène; sur ses parties latérales se voient deux séries longitudinales de traits transversaux
produits par les petites portions élargies que l'on aperçoit à la base des branches dans les
fig. 231 et 233, où elles sont désignées par les lettres x^ etj^^.

231. Tronçon de spermatophore en destruction, vu de profil. Un seul des bras
de l'ancre est visible dans chaque spermatozoïde; l'autre, situé en dessous, est caché par le
premier. Les portions comprises entre les. lettres i eif sont les pièces de chaque spermato-
zoïde qui se soudent entre elles pour former l'axe du spermatophore. Cet axe dans le sper-
matophore achevé porte en avant la gouttière qui est vue de face dans la fig. 230, et qui
n'est autre que l'espace compris dans l'écartement des ancres ; en arrière il donne attache
aux portions des spermatozoïdes qui ne se soudent pas.

232 en 233. Ancres procéphaliques, trouvées en grand nombre dans une pré-
paration du contenu de l'oviducte. Les portions comprises entre les lettres x etjy sont celles
qui se soudent. Il est probable que les petites portions élargies x^ ^^yi ne se soudent pas
et produisent les deux séries de traits transversaux qui, dans les spermatophores examinés
de face, s'aperçoivent le long de l'axe homogène (fig. 230).

234 et 235. Groupements d'ancres, trouvés dans la même préparation. Dans
la fig. 234 elles affectent encore les unes vis-à-vis des autres la position qu'elles ont dans le
spermatophore inaltéré. Dans la fig. 235 elles sont décollées et tombées à plat sur le
porte-objets.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES. 183

FIG. 236. Spermatozoïde provenant de la rupture d'un spermatophore.

FIG. 237. Groupement de spermatozoïdes tiré de l'oviducte. Ces éléments y aflec-
tent la même disposition que dans la fig. 174 qui représente non pas un stade de la destruc-
tion du spermatophore, mais un stade de son édification dans le spermiducte.

FIG. 238. Groupement analogue à celui de la fig. 231 et tiré de la même prépara-
tion, seulement les spermatozoïdes y affectent une disposition qui reste énigmatique pour
nous, bien qu'elle soit susceptible d'interprétation, ainsi qu'il est dit dans le texte.

FIG. 239. Spermatophore de Locusta vifidissima, vu sous un faible grossissement.

Tetragnatha extcnsa.

FIG. 240. Métrocyte uninucléée.

FIG. 241, 242, 243. Trois stades de la multiplication des noyaux dans une métro-
cyte semblable.

FIG. 244. Stade ultérieur. .Colonie de métrocytes nées simultanément par la division
protoplasmatique d'une métrocyte multinucléée.

FIG. 245. Stade ultérieur. Les métrocytes de la colonie se sont segmentées et ont'
donné naissance à des cellules plus petites ; les dimensions et le nombre de celles-ci per-
mettent de les considérer comme des cellules spermatiques.

FIG. 246. Cellule spermatique isolée. Son no3-au renferme un boyau nucléinien très
distinct.

FIG. 247. Cellule spermatique plus avancée. La membrane du noyau a disparu et
le boyau nucléinien s'est légèrement déroulé.

FIG. 248 Stade ultérieur. Le boyau nucléinien s'est allongé et déroulé davantage ;
de plus il est en relation avec un filament axial incolore, et pelotonné comme lui dans la
masse du protoplasme.

FIG. 249. Cellule spermatique subissant l'allongement unipolaire.

FIG. 250 et 251. Deux stades ultérieurs de cet allongement.

FIG. 252. Spermatozoïde achevé.

FIG. 253. Cellule spermatique formant deux spermatozoïdes.

FIG. 254. Cellule spermatique devant organiser quatre spermatozoïdes.

FIG. 255. Stade ultérieur du développement de la cellule précédente.

FIG. 256. Cellule spermatique multinucléée.

FIG. 257. Stade ultérieur du développement de la cellule précédente. La division
du protoplasme s'est effectuée, et les noyaux présentent déjà des modifications internes :
l'élément nucléinien, après s'être fusionné, s'est blotti contre la membrane nucléaire et a pris
la forme d'un anneau. Plusieurs de ces anneaux sont brisés et entrouverts.

FIG. 258. Cellule spermatique tirée d'une colonie dont beaucoup de cellules présen-
taient l'aspect qu'elles offrent dans la colonie de la fig. 357. Elle montre un stade plus
avancé de la formation de la tête du spermatozoïde : en effet le corps nucléinien, qui pré-
cédemment revêtait la forme d'un anneau, s'y est accru en longueur tout en se pelotonnant
un peu dans le cytoplasma ; la membrane nucléaire a disparu.

Tegenaria atrica.
FIG. 259. Colonie de métrocytes.

FIG. 260. Métrocytes résultant de la division des précédentes.

FIG. 261 et 262. Deux stades de la segmentation binaire d'une métrocyte de plus
petite taille.

l84 G- GILSON

FIG. 263. Colonie de quatre métrocytes formées par voie endogène.

FIG. 264. Cellule spermatique uninucléée .

FIG. 265 et 266 Deux stades de la formation du spermatozoïde dans une cellule
spermatique uninucléée. La nucléine fusionnée s'est rétractée au centre du noyau en pre-
nant une forme ovoïde ; dans la seconde figure cette forme s'est modifiée, la nucléine y revêt
la forme d'un croissant.

FIG. 268, 260 et 267. Trois stades de la formation des spermatozoïdes dans une
cellule spermatique binucléée.

FIG. 270 à 273. Quatre stades de la transformation du noyau dans une cellule sper-
matique quadrinucléée.

FIG. 274. Stade plus avancé. ï>e corps nucléinien s'est détendu et a rompu la mem-
brane nucléaire dont il porte encore des lambeaux.

FIG. 275. Deux cellules spermatiques binucléées, encore unies par une plaque
cellulaire.

FIG. 276. Cellule spermatique extraite du canal vaginal de la femelle.

Agelena labyrinthica.

FIG. 277 à 279. Trois stades de la multiplication des noyaux dans une métrocyte,

FIG. 280 et 281. Deux stades de la transformation des noyaux dans une cellule
spermatique quadrinucléée.

FIG. 282 et 283. Deux stades du même développement dans une cellule spermatique
à deux noyaux.

FIG. 284. Cellule spermatique contenant huit noyaux.

FIG. 285. Cellule semblable dans laquelle s'organisent les spermatozoïdes. La lettre
d marque un spermatozoïde vu par son bord convexe.

Lycosa.

FIG. 286 et 287. Deux spermatozoïdes présentant un segment caudal très court.

Phalanghim longipes.

FIG. 288. Colonie de métroc3'tes.

FIG. 289 à 293. Développement d'une métrocyte qui devient multinucléée puis
forme, par voie endogène, une nouvelle colonie de métrocytes plus petites que les premières.

FIG. 294 et 295. Segmentation binaire d'une des métrocytes de la colonie précédente.

FIG. 296. Cellule spermatique résultant de la segmentation binaire des mêmes
métrocytes.

FIG. 297. Colonie de cellules spermatiques, dérivant d'une colonie de métrocytes,
semblable à celle de la fig. 288. L'augmentation du nombre des cellules est le résultat de la
segmentation binaire qui a envahi les métrocytes. Le noyau de ces cellules spermatiques con-
tient un anneau que le vert de méthyle colore assez vivement : c'est l'élément nucléinien qui,
en se fusionnant, s'est rétracté de manière à laisser au centre du noyau aplati un espace vide.

FIG. 298. Cellule spermatique isolée et vu à un fort grossissement.

FIG. 299. Cellule spermatique formant deux spermatozoïdes.

FIG. 300. Cellule spermatique dans laquelle l'anneau nucléinien est brisé.

FIG. 301. Cellule spermatique ou spermatozoïde^ Une très faible zone de proto-
plasme entoure encore l'anneau nucléinien.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 185

FIG. 302 et 303. Cellules spennatiques dans lesquelles l'anneau, après s'être fixé,
s'est détendu. La rencontre assez fréquente de ces éléments semble indiquer que la forme
du spermatozoïde parfait n'est pas celle d'un corps lenticulaire mais bien celle d'une tigelle
semblable au spermatozoïde des aranéides ou à celui de la Libellida depressa.

FIG. 304. Très petite métrocyte en caryocinèse ; elle va donner naissance à deux
cellules spermatiques (voir p. i36, ligne 21).

Bitthus occitanus.

FIG. 305 et 306. Deux métrocytes.

FIG. 307. Colonie de métrocytes.

FIG. 308. Métrocyte multinucléée. La pelotte nucléinienne dans certains noyaux
présente une disposition radiée.

FIG. 309. Colonie de cellules spermatiques.

FIG. 310. Faisceau de spermatozoïdes, enroulé dans la membrane épaisse de la colo-
nie spermatique.

PLANCHE VIII. (Isopodes, Fig. 3ii à 334. —
Amphipodes, Fig. 337 à 356).

Gr.;FiG.311,313à328,331 à356: 1/12,4. — Fig. 312:F, i. — Fig. 329 et 330: 1/12, i
Onisciis aselhis.

FIG. 311. Cellules qui remplissent l'extrémité supérieure des cœcums testiculaires.

FIG. 312. Cellules de l'épithélium qui tapisse la canal déférent jusqu'à la base des
cœcums. Les fig. 313, 314 et 315 représentent trois des noyaux que l'on trouve toujours
en quantité plongés dans une masse indivise de protoplasme.

FIG. 313. Noyau libre entouré d'un peu de protoplasme : il est en voie de division
par étranglement et l'élément nucléinien y est très fragmenté.

FIG. 314. Autre noyau libre se divisant également; le filament nucléinien y est gros
et tortillé de manière à former une pelotte serrée.

FIG. 315. Noyau libre montrant le pointillé que porte sa membrane.

FIG. 316. Métrocyte à deux noyaux.

FIG. 317. Métrocyte à six noyaux.

FIG. 318. Stade plus avancé d'une métrocyte à six noyaux. Les noyaux se sont al-
longés et sont contenus dans des masses piriformes de protoplasme attachées au corps de la
cellule par un pédicelle. Ces masses piriformes sont nées sous la forme de protubérances sur
une métrocyte à six noyaux. Dans la fig. 322 on voit un stade moins avancé de la formation
de ces protubérances.

FIG. 319. Grappe un peu plus avancée que la précédente; les pédicelles des masses
piriformes se sont amincis. Cette figure diffère de la précédente par l'état des no3'aux : tout
l'élément nucléinien y est dissout, et les noyaux, en forme de larme, paraissent formés d'une
substance homogène et se colorant uniformément par le vert de méthyle ; tandis que dans la
fig. 318, le filament nucléinien est resté intact pendant l'allongement du noyau, qui n'a fait
que donner aux anses nucléiniennes une disposition parallèle .

l86 G. GILSON

FIG. 320. Stade plus avancé d'un élément semblable au précédent. Le no5'au y est
profondément modifié : sa membrane à disparu et son filament nucléinien apparaît comme
un écheveau plongé dans le protoplasme de la protubérance qui le contient. Les six masses
piriformes de la fig. 318 se sont allongées et transformées en un cordon irrégulier. On voit
pénétrer dans chacune d'elles un fil très mince, c'est le filament axial du spermatozoïde ;
il représente le premier rudiment de la hampe ou queue du spermatozoïde, et il s'édifie
à la manière ordinaire dans le réseau plasmatique.

FIG. 321. Stade ultérieur du développement des masses piriformes. Celles-ci ont
pris la forme de minces cordons portant encore un renflement à leur extrémité libre. Ces
cordons contiennent dans leur axe un filament nucléinien homogène qui se pelotonne sur
lui-même dans le renflement terminai.

FIG. 322. Élément en grappe analogue à ceux des fig. 318 et 319, mais portant sept
protubérances au lieu de six, qui est le nombre le plus ordinaire. Ces protubérances con-
tiennent un filament nucléinien pelotonné se continuant jusque dans le corps de la mé-
trocyte. Qu'elle est l'origine de ce filament? Il est clair qu'il vient du noyau. Les noyaux
homogènes de la fig. 319, où la dissolution de la nucléine a été précoce, lui ont peut-être
donné naissance en s'étirant de bonne heure, avant même que les protubérances plasmati-
ques ne se soient développées en longueur. Mais il n'est pas impossible que ce cordon ne
soit tout simplement le boyau nucléinien du noyau, qui se serait seulement déroulé sans
subir de fusion ni de dissolution ; il sufirait en effet que le boyau nucléinien des six
noyaux de la fig. 317 s'épaississe un peu et devienne libre dans le protoplasme, pour qu'il
prenne exactement l'aspect du cordon interne des protubérances.

FIG. 323. Élément en grappe plus avancé que ceux des fig. 318 et 319. Le déve-
loppement des protubérances y est un peu différent. En effet, au lieu de se détacher du
corps de la cellule, elles restent accolées à mesure qu'elles descendent; le filament nucléinien
qu'elles contiennent se déroule et rentre dans le corps de la cellule. Dans le protoplasme
s'aperçoivent déjà les hampes.

FIG. 324. Élément en grappe, semblable au précédent mais plus avancé. Les protu-
bérances continuant à descendre le long du corps de la cellule sont arrivées à son extrémité
inférieure; elles ne tarderont pas à se fusionner. Les hampes ne sont pas encore formées.

FIG. 325. Stade un peu plus avancé : on voit les hampes incolores sortir d'une
certaine longueur par l'extrémité brisée de la métrocyte.

FIG. 326. Élément semblable au précédent : les filaments nucléiniens qui vont deve-
nir les flagellums sont moins amincis, et ils se terminent d'une manière peu distincte en haut.
Ainsi que le montrait l'absence de coloration de tout le faisceau qui occupe l'extrémité su-
périeure de la métrocyte, les filaments nucléiniens ne s'avancent pas jusqu'à cette extré-
mité ; ils s'arrêtent au point ovi les hampes incolores deviennent parallèles.

FIG. 327. Faisceau de spermatozoïdes plus avancés. Il représente un stade ultérieur
du développement d'un élément du genre de ceux qui se voient dans les fig. 320 et 321. Les
flagellums sont complètement extérieurs au corps de la cellule-mère qui ne contient que les
hampes. Les flagellums se relient à leur hampe en formant une boucle. Un filet aminci
termine le faisceau à son extrémité supérieure.

FIG. 328. Faisceau dérivant probablement d'un élément du genre de ceux des fig. 323,
324, 325 et 326. Les filaments nucléiniens étaient donc contenus dans le corps de la mé-

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 187

trocyte, mais les manipulations les en ont fait sortir ; ils sous-tendent maintenant sur une cer-
taine longueur le faisceau incurvé des hampes. Il n'est pas impossible que ce faisceau
dérive aussi d'éléments du genre de celui de la fig. 327; il faudrait alors que la rentrée des
fîagellums eût été tardive.

FIG. 329. Portion antérieure d'un faisceau de spermatozoïde ou, si l'on veut, il'un
• spermatophore.

FIG. 330. Elément semblable, mais plus avancé; les flagellums, encore libres, sont
beaucoup plus longs que dans la figure précédente.

Aselliis ûc] lia ficus.

FIG. 331. Spermatoblaste assez jeune. On y remarque l'énorme no}'au femelle dans le-
quel la nucléine est réunie en sphérules; la plus grande de celles-ci présente une vacuole, par-
ticularité qui s'obser\'e communément dans les productions de cette espèce. Le caryoplasma
est très abondant et vacuoleux. Autour du noyau femelle sont disséminés des noyaux plus
petits, ce sont des noyaux mâles; en se multipliant ils donneront naissance aux noyaux
spermatiques, destinés à former les flagellums.

FIG. 332. Elément plus avancé. Les noyaux présentent les premiers indices de la
formation des flagellums. Le fil nucléinien s'est blotti contre la membrane.

FIG. 333. Stade plus avancé. Les noyaux deviennent fusiformes, et leur extrémité
amincie se continue dans un cordon auquel le vert de méthyle imprime une coloration in-
tense ; ce cordon est bien un filament nucléinien. Il parait résulter de la fusion et de l'éti-
rement de tout le contenu nucléinien du noyau. Cet objet est d'une observation délicate
et il est difficile de décider si, dans certains noyaux, toute la nucléine se fusionne en même
temps qu'elle sort du noj'au, ou si le filament nucléinien ne fait que se dérouler. Les hampes
sont déjà formées dans le protoplasme. Il est remarquable que la plupartdes noyaux sortis
de la métrocyte ne sont pas enveloppés d'une couche de protoplasme.

FIG. 334. Grand spermatoblaste montrant des protubérances semblables à celles de
rOniscus. Les noyaux qu'elles contenaient ont déjà donné naissance au filament nucléinien
du fîagellum. Contrairement à ce qui s'observe dans la figure précédente, ces noyaux de-
vaient être entourés d'une masse considérable de protoplasme qui, après l'étirement
des protubérances, sera utilisée dans la formation des massues terminales des flagellums;
(voir fig. 335), tandis que, dans le cas de la fig. 333, les restes du noyau contribueront
presque seuls à former ces massues.

FIG. 335. Faisceau de spermatozoïdes. La partie filiforme des flagellums se colore
vivement dans le vert de méthyle, tandis que la portion renflée qui les termine y reste
incolore; cette dernière portion se colore au contraire dans la safranine.

Les flagellums se rattachent à l'extrémité supérieure des hampes, mais leur point d'at-
tache est caché par une substance abuminoide visqueuse, charriant des granules et des
vacuoles, et formant autour du faisceau une gaîne opaque. Le plus souvent toute la partie
supérieure des faisceaux est entourée d'une masse si considérable de cette substance, que
les flagellums s'y trouvent entièrement cachés.

Nous ferons remarquer que le nombre de noyaux que contient le spermatoblaste de
VAselhis aqitaticiis, et par suite le nombre de flagellums d'un faisceau, est ordinairement
plus grand que dans les objets figurés ; ce nombre a été réduit à dessein pour atténuer la
difficulté de l'exécution de ces figures compliquées.

FIG. 336. Extrémités de deux flagellums moins avancés.

188 G. GILSON

Gammavus piilex.

FIG. 337 à 339. Métrocytes.

FIG. 340. Cellule spermatique, née par simple segmentation binaire ; son noyau n'a
encore subi aucune modification.

FIG. 341. CeluUe spermatique dont tout l'élément nucléinien est fusionné, et s'est
rétracté au centre du noyau.

FIG. 342, 343, 345 à 349. Divers stades de la transformation du noyau en tête,
dans les cas où la nucléine se fusionne en une masse centrale. On peut y suivre aussi le
changement de forme de la cellule spermatique; v, vacuole; e, enclave albuminoïde.

FIG. 344, 350, 351 et 355. Divers stades de la transformation du noyau en tête,
dans le cas où l'élément nucléinien, au lieu de se fusionner, s'est dissout dans le plasma
nucléaire.

FIG. 352 et 353. Cellules spermatiques dans lesquelles l'élément nucléinien, lors
de sa rétraction, ne s'est détaché de la membrane nucléaire qu'en avant ; ce qui a causé la
production d'une vacuole antérieure, au lieu de l'espace circulaire de la fig. 342.

FIG. 354. Autre variation dans la rétraction de la nucléine.

FIG. 355. Spermatozoïde approchant de la maturité; sa tète dérive d'un noyau où
l'élément nucléinien s'était dissout dans le caryoplasma.

FIG. 356. Spermatozoïde à peu près achevé. Sa tête dérive d'un no}'au où la nu-
cléine s'était fusionnée et rétractée ; on n'y voit plus d'espace vacuolaire.

ERRATA.

Page 85, ligne 2 : Au lieu de : fig. 80 à 104, lire : fig. 85 à 102.
Page 91, ligne 34 ; Au lieu de : fig. 112, lire : fig. 122.
Page 124, ligne 16 : Au lieu de : fig. 223, lire : fig. 225.

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LA CYTODIÉRÈSE

CHEZ LES ARTHROPODES

PAR

J. B. CARNOY

PROFESSEUR DE CYTOLOGIE A l'UnIVERSITÉ CATHOLIQUE

DE LOUVAIN.

(Mémoire déposé le i avril i885.)

24

LA CYTODIÈRESE

CHES LES ARTHROPODES

Le groupe des arthropodes est fort remarquable au point de vue
cytologique.

- Des cellules immenses, d'une beauté ravissante et d'une incomparable

- perfection, jeunes et sans enclaves; des noyaux gigantesques, parfois visi-

- blés à l'œil nu, d'une constitution sans rivale; des membranes cellulaires

- qui ne le cèdent en rien aux membranes végétales, et tout cela dans

- presque tous les genres de cellules : en voilà plus qu'il n'en faut déjà pour

" fixer l'attention du cytologiste et exciter son admiration Les arthro-

« podes suffisent à eux-seuls pour écrire l'anatomie cellulaire ( i ). -

Néanmoins cette mine inépuisable a été peu explorée jusqu'ici (2).

Il est surtout un point de l'histoire cellulaire des articulés qui a été
laissé dans l'ombre par les savants : nous voulons parler de la cytodiérèse.

Ce phénomène biologique important a été l'objet des travaux récents
d'un grand nombre d'observateurs. Les groupes les plus divers d'animaux et
de végétaux, parmi lesquels figurent en première ligne les batraciens et les
monocotylés, ont été soumis à une exploration minutieuse et soigneusement
contrôlée; mais l'immense embranchement des arthropodes n'a pas été
fouillé comme il le mérite, car personne jusqu'ici n'a fait une étude générale
et comparative des phénomènes de la cytodiérèse de ces animaux. A part en
effet quelques recherches particulières, ou quelques indications sommaires
qui seront mentionnées tout-à-l'heure, la littérature scientifique ne possède
rien sur cette question intéressante.

C'est pour combler cette lacune que nous avons entrepris, il y a trois
ans, plusieurs séries de recherches sur la division cellulaire dans les diverses
classes des articulés. Nous publions aujourd'hui les principaux résultats
auxquels cette étude pénible et laborieuse nous a conduit. Le lecteur verra
sans peine que nous sommes loin d'avoir épuisé un si vaste sujet.

(i) J. B. Carnoy. La Biologie cellulaire, i'' fasc. Lierre, Van In, mai 1884, p. 99.
(2) Leydig a étudié au point de vue cellulaire divers tissus des arthropodes dans son Histologie, et spé-
cialement dans sa dernière publication : Untersuch. f. Anat. und Hist. d. Thiere, i883.

192 J. B. CARNOY

DIVISION DE CE TRAVAIL.

Parmi les nombreuses conclusions qui se dégagent tous les jours davan-
tage des travaux modernes sur la cytodiérèse des deux règnes, il en est une
qui peut se formuler de la manière suivante : la division cellulaire, envisagée
d'une manière très générale, peut se pratiquer suivant deux procédés, par
voie directe et par voie indirecte.

Cette distinction, due à Flemming, repose principalement sur la nature
des phénomènes qui se passent au sein du noyau pendant la division. Dans
le premier mode, le plus élémentaire, le noyau se partage à l'aide d'un sim-
ple étranglement; dans le second il devient le siège d'une série de mouvements
singuliers et fort compliqués que l'on a coutume de résumer, depuis
Schleicher(i), sous le nom de caryocinèse, et qui y déterminent l'apparition
successive de diverses images on figures caryocinétiques.

Malgré les rapports intimes qui existent entre ces deux modes, comme
le lecteur pourra le voira la fin de ce mémoire, nous avons jugé utile de
maintenir provisoirement leur distinction pour faciliter l'exposition des faits.

Après avoir exquissé sommairement la constitution des cellules des ar-
thropodes à l'état quiescent, nous parlerons dans une Première Partie de
leur division directe, et dans une Seconde Partie de leur division indirecte.
En terminant, nous tirerons quelques conclusions basées sur l'étude des
faits. Nous insisterons spécialement sur deux points :

a) La ressemblance frappante de certaines figures caryocinétiques des
arthropodes avec celles des infusoires et des protistes en général ;

b) Les analogies et les différences qui existent entre les deux modes
de division : la division directe ou acinétiqiie et la division indirecte ou ci-
nétique.

(i) W. SCHLEICHER, dans son travail sur la division des cellules cartilagineuses; Archiv f. mil<. Anat.,
tome XVI, p. 248, 187g. Ce mot remplace avantageusement celui de caryolfse, créé par Auereach en 1874
{Organologische Studien), et qui implique une idée fausse, celle de la dissolution et de la disparition totale du
noyau pendant la division.

INTRODUCTION

I. CONSTITUTION DE LA CELLULE DES ARTHROPODES A L'ÉTAT QUIESCENT.

Pour initier le lecteur à l'interprétation des phénomènes qui se déroulent
pendant la cytodiérèse, les auteurs sont amenés forcément à parler de la
cellule et du noyau à l'état quiescent , car cette interprétation doit découler
naturellement de la constitution présumée de l'élément organique. Nous
avons exposé nos vues à ce sujet dans un ouvrage récent, assez répandu pour
pour que nous puissions nous contenter de consigner ici les données indis-
pensables à l'intelligence de ce mémoire (i).

Les divers éléments de la cellule : la membrane, le protoplasme et le
noyau, sont doués de structure, c'est-à-dire formés de parties distinctes et
réunis ou agencés d'une façon déterminée.

1° Le protoplasme est structuré.

On y rencontre en effet un reticulum fibrillaire dont les mailles sont
occupées par un enchylème granuleux (2). Cette structure se révèle avec un
cachet particulier d'évidence chez les arthropodes. Nous figurons ici Pl. I,
FiG. 3, 7, 8 et 9; Pl. II, fig. 51 et .52; Pl. III, fig. 82 et 83; Pl. VI
et VIII de nombreux exemples de cette constitution fondamentale. On a
souvent agité la question de savoir si la structure fi.briilaire dont nous par-
lons, structure remarquée ça et, là depuis RemakOi, était due à la présence
de fibrilles séparées, irrégulièrement distribuées dans le protoplasme, ou
bien à la présence d'un réseau véritable. Flemming n'ose se prononcer dans
le débat (4). L'étude attentive des arthropodes ne laisse aucun doute dans
l'esprit de l'observateur. Nous avons rendu aussi exactement que possible
le reticulum vivant des cellules malpighiennes de V Aphrophora spumaria
dans la fig. 7, Pl. I; il ne peut y être question de fibrilles séparées. On
voit nettement que toutes les trabécules se tiennent aux angles des mailles,
surtout en imprimant divers mouvements au tube du microscope à l'aide

(i) La Biologie cellulaire. L'édition en est presque épuisée.

(2) Nous nous sommes servi pour la première fois de ces expressions dans le Prospectus de la Biologie,
édité en avril iS83.

(3) Remak. Neurolog, Erlàutcrungen, Taf. XH, fig. g, p. 461); MûUer's Archiv, 1844.

(4) Flemming. Zellsubs., Kern und ]Zelltheil.; Ch, II, p. 58 et suiv., où il résume et discute les
opinions des auteurs.

194 J- B. CARNOY

de la vis micrométrique. Les cellules intestinales et testiculaires des clo-
portes Pl. I, FiG. 2 et 3(1), desligies; celles des panorpes Pl. III, rio.
82-85, des lithobies et des pagures Pl. VI, des scolopendres Pl. VIII, sont
aussi remarquables par la puissance et la régularité de leur reticulum.

Nous avons déjà fait remarquer ailleurs (2) un détail cjui intéresse plus
spécialement le sujet que nous allons traiter : au moment de la division le
reticulum s'accentue davantage au sein du protoplasme, et les asters des fi-
gures caryocinétiques n'en sont qu'une simple dépendance Pl. III, fig. 83
à 85; Pl. VI, fig. 228 à 231, 238 à 241 et Pl. VIII.

Ce réseau est formé de substances protéiques plus résistantes que
les albuminoïdes ordinaires, et appartenant au groupe de la plastine ou de
l'élastine (3). Nous considérons le réseau plastinien comme le siège des
mouvements physiques de la cellule, et l'enchylème comme le milieu plus
spécialement approprié aux réactions chimiques (4). Plusieurs faits démon-
trent en effet que c'est l'élément plastinien de la cellule qui est doué d'irri-
tabilité et de contractilité et qui, par conséquent, préside aux mouvements :
tels sont les phénomènes de motilité présentés par le reticulum musculaire,
lés cils, la queue des spermatozoïdes, etc., qui ne sont que des dépendances
ou des modifications légères du reticulum ordinaire (5), et qui sont formées
comme lui de plastine ou d'élastine (6).

2° La membrane est également structurée.

La masse protoplasmatique est limitée à l'extérieur par une couche
membraneuse, l'utricule primordiale de H. von Mohl. Cette couche dérive
du protoplasme par une simple différentiation; elle se rattache conséquem-
ment d'une manière insansible aux trabécules de ce dernier, et elle est douée
comme lui d'une structure réticulée, structure qui est apparente sur un très
grand nombre d'enveloppes cellulaires (7). La membrane primitive est close
de toutes parts ; elle ne porte donc ni pores ni ponctuations véritables (8).

(i) Biologie cellulaire, p. 196, fig. 41.
{2) Ibid., p. 192, fig. 35.

(3) Ibid., p. 196.

(4) ibid., p. ig6.

(5) Ibid., p. 192, fig. 3S. — Gilson, plus haut p. 5i, Pl. 1, fig. 10 à i3..

(6) Zacharias. Bot. Zeit., 1S81.

(7) Biologie cellulaire, p. 190 et 199; fig. 84, 45 et suiv.

(8) Aussi est-ce mal à propos, selon nous, que Strasburger (1)ie Contr. d. indir. Kcrntli.; Archiv f.
mik. Anat., 1884, p. 248), et Leydig (Uutersucli. f. Anat. u. Hist. d. T/iiere, i8S3, p. yS) se servent des mots
poros et durchlochert au sujet de cette membrane. Ces expressions sont impropres, à moins qu'on ne veuille
désigner ^3.r pores les mailles du reticulum constitutionnel de la membrane ; mais alors ce mot aurait un tout
autre sens que celui qu'on lui donne en botanique. D'ailleurs les mailles ne nous paraissent pas ouvertes, mais
fermées soit par l'épaississement des fils du reticulum, soil par la solidification de l'enchylème.

CYTODIÉRÈSE DES ARTHROPODES 195

La Structure réticulée de la membrane primordiale, d'abord si délicate,
se maintient souvent pendant sa transformation en membrane distincte
et présentant un double contour. Ce fait se remarque facilement sur un
grand nombre de cellules épithéliales chez les arthropodes(i). On le constate
également sur certaines cellules testiculaires, celles des panorpes, par
exemple, Pl. III, fig. 82. La membrane, mise à découvert aux deux pôles
par le retrait accidentel du protoplasme, s'y montre finement réticulée, et
émaillée de granules brillants, situés aux points de jonction des trabécules;
comme cela se voit fréquemment sur la cuticule des infusoires et beaucoup
d'autres membranes cellulaires.

Il n'est pas rare du i^este que la membrane primitive s'épaississe par
l'adjonction constante de nouvelles couches de mailles internes. Ces couches
se différentient successivement en prenant parfois des caractères particuliers(2)
qui les font distinguer sous la forme de lamelles concentriques. Tantôt ces
lamelles s'isolent les unes des autres en perdant leurs adhérences originelles;
tantôt elles demeurent unies par leurs trabécules radiales. Malgré son épais-
seur, l'ensemble parfois considérable qu'elle constituent peut rester en liaison
avec le protoplasme sous-jacent, tout aussi bien que la plus mince des mem-
branes i-éputées à simple contour (3). Toutes ces particularités se rencontrent
communément chez les arthropodes.

Mais nous ne devons nous occuper spécialement que des cellules testi-
culaires dont il sera surtout question dans ce mémoire.

Ces cellules possèdent une membrane à double contour. Déjà visible
sur certaines cellules vivantes et au repos, comme chez les panorpes et les
lithobies Pl. III, fig. 82-86 et Pl. VI, elle le devient surtout pendant la
cytodiérèse, car alors elle se dégage à certaines endroits du protoplasme in-
térieur. Nous avons remarqué en effet qu'il se fait à ce moment dans les
cellules une irruption d'eau qui s'y accumule sous la forme de vacuoles,
souvent volumineuses, et refoule la masse plasmatique vers les deux pôles.
La portion intermédiaire présente alors ça et là de grands espaces vides de
protoplasme, ou s'en montre même tout à fait dépourvue. Ce phénomène

(i) Nous l'avons représenté sur les cellules intestinales du cloporte. Biolog. cellnl. p. igo, fig. 33.

(2) Par exemple, un veticulum tout-à-fait différent d'une couche à l'autre; voir Biologie, p. 191, fig. 34.

(3) La fig. 45 de notre biologie, qui représente une cuticule épaisse de libellule, établit ce fait. On y voit
non seulement que toutes les couches se tiennent, mais qu'elles font corps commun avec le protoplasme de
l'épithélium sous-jacent. Les faits de ce genre, et ils sont nombreux, prouvent à l'évidence que s'il fallait, comme
le prétendent beaucoup d'auteurs, réserver le nom de membrane pour les couches distinctes et indépendantes
du protoplasme, on arriverait à cette conséquence absurde qu'on ne peut plus même l'appliquer aux coques
les plus solides, telle que la cuticule ou le squelette externe des arthropodes, etc. Ce mot deviendrait d'ailleurs
sans signification, puisque primitivement toutes les membranes ordinaires tiennent au protoplasme dont elles
dérivent (Biologie, p. 200).

196 J. B. CARNOY

est général chez les arthropodes. Les contours de la membrane, ainsi mise
à nu, se dessinent alors avec une netteté remarquable, Pl. II, fig. 33 et 45;
Pl. III, FIG. 74, 75, 86, 109 et 112; Pl. IV, FIG. 123, 148, 150 et 154, et
Pl. V, FIG. 176, 184, 194 et 196, pour ne citer que les exemples les plus
frappants. Rien de plus aisé que la constatation de l'existence de cette en-
veloppe distincte sur les cellules vivantes, au moment où le scalpel les fait
sortir du tube testiculaire avec le liquide qui leur sert de milieu naturel. Le
doute n'est donc pas possible, et les objections que l'on pourrait formuler
concernant son apparition sous l'influence des réactifs sont écartées.

Ces faits nous ont paru d'autant plus intéressants que, depuis M . Sch u ltze,
on s'est plu à nier jusqu'à la possibilité de l'existence d'une pareille membrane
dans les cellules douées de mouvements amiboïdiens. Or, on le sait depuis
longtemps(i), les cellules testiculaires présentent ces mouvements à un haut
degré. On les remarque sans peine chez tous les arthropodes, surtout dans un
sérum artificiel, car ils sont alors beaucoup plus actifs. Nous reviendrons plus
tard sur ce sujet. Pour le moment nous devons nous contenter de mentionner
ce fait que des cellulesà membranes solides et épaisses, comme celles des pa-
norpes et des myriapodes, sont animées de mouvements amboïdes dont
l'étendue et la vivacité étonnent l'observateur. Ainsi tombe l'argument favori,
tant de fois invoqué, des adversaires de l'existence d'une membrane solide et
distincte dans les cellules animales jeunes et actives. Il faudra en revenir sur
ce point, à part quelques modifications, aux idées de Mohl et de Reichert
(j). La membrane existe donc, sa présence n'est que voilée par les granules
du protoplasme, blottis sur sa face interne. Inutile d'ajouter que l'emploi
des réactifs appropriés l'accentuent davantage (3).

L'enveloppe vivante que nous venons de signaler n'est pas rigide ;
elle est au contraire douée d'extensibilité et d'élasticité. La présence
des mouvements amiboïdiens suffirait déjà pour prouver cette assertion,
mais on peut en obtenir la preuve directe en dissociant sous le microscope
un tissu dont les cellules se tiennent, par exemple un lobule graisseux.
Les cellules se laissent étirer outre mesure sous l'action des aiguilles.

(i) De LA Valette S'-George , Archiv f. mik. Anat. iSij5, p. 68, Pl. III, n'a observé les mouvements
amboïdiens que dans un seul arthropode, VAsellus aqiiaticus, fig. g.

(2) Reichert, Miiller's Archiv, 1S41, p. 523, à propos de la segmentation de l'œuf des batraciens, et dans
plusieurs autres publications.

(3) Il y a longtemps que nous montrons à notre laboratoire la membrane des amibes en expansion, en les
traitant par l'alcool ou un réactif coagulant qui ramène le protoplasme au centre de la cellule, La membrane,
maintenue en place, se voit alors sous la forme d'une cuticule assez épaisse et à double contour, dont les pro-
longements épineux entouraient les pseudopodes.

CYTODIÉRÈSE DES ARTHROPODES 197

mais au moment où la traction cesse, elles reviennent subitement à leur
position et à leur forme premières. Pour les maintenir séparées, il est né-
cessaire d'opérer à sec sur la lame de verre, afin que leur adhésion à cette
dernière neutralise l'élasticité des membranes cellulaires; au sein d'un liquide
une pareille dissociation est impossible sans léser les éléments.

Les propriétés physiques de la membrane animale découlent en grande
partie de sa. constitution chimique. On sait depuis Mohl et Reichert (1. c.)
que cette membrane offre une grande résistance aux réactifs les plus éner-
giques, les bases et les acides concentrés. Elle se maintient pendant la ma-
cération, la digestion artificielle; elle résiste à l'action des dissolvants des
albuminoïdes ordinaires. Donders avait donc raison de proclamer, déjà en
1851 (1), que les membranes de toutes les cellules animales sont originaire-
ment formées de substance élastique ou d'élastine (2). A notre avis, il n'est
point douteux qu'il en soit ainsi chez les arthropodes.

3° Le noyau lui-même est structure (3).

- Nous croyons pouvoir résumer les données que nous possédons sur
<^ le noyau, à l'état de repos, dans les termes suivants : Le noyau est une
« manière de cellule logeant un petit boyau ou filament tortillé de nucléine,

(i) Donders ; Ned. Lancet, 3= série, f» année i85i-32, p. i à 24 et p. 65 à 90. — Aussi dans Zeitsch,,
f. wiss. Zoologie. — (Voir surtout 3° conclusion.) Donders appelle la substance constitutive des membranes,
cellulose animale; ce n'est que plus tard qu'on lui a donné le nom d'élastine ou de substance élastique.

(2) L'élastine appartient à ce groupe de substances que nous désignerons souvent sous le nom de sub-
stances protéiques réfractaires, pour les distinguer des albuminoides typiques : vitelline, myosine, albumine
etc. Ces corps sont, à n'en pouvoir douter, des dérivés plus ou moins immédiats des albumino'ides véritables.
A ne considérer que les arthropodes — et même à parler d'une manière générale — on peut les classer en trois
groupes, suivant leur degré de résistance vis-à-vis des réactifs : a) \es plastines; b) les élastines qui comprennent
la kératine (identique, à part un mélange de soufre, avec l'élastine, d'après Hoppe-Seyler, Physiol. Chemie),
la névrokératine de KiiHNE et EwALD (f/eèer e;n. neu. Bestandtheil d. Nervensyst. ; Verhandl. d. nat, med.
Vereins zu Heidelberg, 1876, tome I, p. 457); c) la chitine. Il importe peu au cytologiste de savoir si ces corps
représentent autant d'esjSiPfes chimiques — ■' du reste les chimistes eux-mêmes l'ignorent, — ou s'ils ne sont que
des mélanges. Il est probable que ce ne sont que des mélanges de substances analogues. Nous ne voudrions
même pas affirmer que les plastines diffèrent chimiquement des élastines. Ou peut très bien admettre que la
moindre résistance des éléments qui en sont formés : réticulum plasmatique, membranes très jeunes, etc., pro-
vient de ce qu'ils ne renferment que très peu d'élastine. Le fait est que dans les cellules qui ont vieilli les pro-
priétés du réticulum ressemblent beaucoup plus à celles de l'élastine. La même particularité se présente pour
la membrane cellulaire. Les choses se passent comme si l'élastine y augmentait avec l'âge aux dépens des albu-
minoides qui y seraient encore contenus à l'origine. Dans bien des cas, chez les arthropodes, les composés des
deux premiers groupes se transforment en chitine, la plus solide et la plus difficilement attaquable de toutes
les substances qui entrent dans la composition de leurs membranes. En résumé, plus ils s'éloignent de leur
souche primitive, plus ces dérivés deviennent réfractaires.

(3) Toutes les questions qui concernent la constitution du noyau ont été traitées dans notre « 'Biologie »,
avec de nombreuses figures à l'appui de nos assertions, tirées surtout du groupe des arthropodes. C'est pour
cette partie spécialement que nous renvoyons le lecteur à notre ouvrage, p. 211 à 258.

25

iç8 J- B. CARNOY

" jouissant d'une certaine autonomie, mais ne pouvant vivre qu'à l'intérieur
« du protoplasme, et doué en outre d'une structure particulière. On peut
" en effet y distinguer trois parties également organisées : une membrane,
« une portion protoplasmatiqiie et un élément nucleinien (i) «

A. Élément nucleinien.

La forme typique qu'affecte cet élément, surtout chez les arthropodes,
est celle d'un boyau ou d'un filament continu et pelotonné (2) dont les
circonvolutions, plus ou moins nombreuses, sont répandues dans tout le
noyau (3). Toujours libres au début, ces anses se soudent peut-être ultérieu-
rement, dans certains cas et pour un temps, aux endroits où elles se croisent,
avec ou sans épaississement marqué. Tantôt les circonvolutions sont jetées
les unes sur les autres, sans ordre apparent Pl. V, fig. 196 et 197; tantôt
au contraire elles courent parrallèlement en venant se croiser aux deux pôles
opposés du noyaux. Cette distribution régulière est particulièrement re-
marquable dans les cellules testiculaires des arachnides Pl. V, fig. 165,^
et 166; elle se marque aussi parfois chez d'autres arthropodes, chez les vers
etc., mais avec moins de netteté.

Lorsque de semblables noyaux sont vus par un pôle leur aspect
change totalement. On aperçoit alors le sommet des portions parallèles et
leur inflexion vers l'intérieur du noyau ; il arrive même assez souvent que
les retours se font au centre de ce dernier, en prenant une disposition
rayonnante qui est parfois d'une grande régularité Pl. V, fig. 165^, XQBa,
En abaissant le tube du microscope, pour mettre au point leur plan équato-
rial, leur aspect se modifie de nouveau ; on ne voit plus que la section trans-
verse des filaments parallèles, comme dans la fig. 171, Pl. V. Dans ces

(i) Biologie cellulaire, pp. 202 et 211.

(2) Straseurger, qui admettait Texistence de ce boyau continu en i883, semble plutôt partisan aujour-
d'hui du (W/cif/ioi! chromatique de Flemming. (Die Controverse)!, etc., p. 249) Guignard , dans une.note
récente (iVoiii' . obs. sur la striict. et la div. du noyau cellulaire. Bull. Soc. bot. de Lyon, i884) maintient au ^
contraire l'opinion qu'il avait émise, à la suite de Straseurger, un an auparavant dans les Ann. des Se. natur.,
e^Sér. Tom. XVII. 1884, p. 5.

(3) A ce propos nous devons rectifier une assertion récente de R. Hertwig. Dans son travail sur la division
des noyaux de X'Actinospluvriuni Eiclilionii (Untersuch. \. Morph. und Thys. d. Zclle, Heft. I, p. 27, 1SS4),
ce savant parle accidentellement des noyaux des insectes. A ses yeux, ces noyaux seraient comparables à ceux
de \ Actinosphœrium, la nucléine y étant ramassée en un nucléole central et amorphe. Que le boyau soit
pelotonné au centre du noyau, comme dans les grégarines et peut-être dans Va^ctinosphœriiim, cela ne se
voit que çà et la chez les insectes fvoir Biologie, fig. 40, p. igS; voir aussi plus loin Pl. VII, fig. 287, et 289);
il est bien plus rare encore d'y rencontrer la nucléine en masses amorphes (voir Pl. 1, fig. 7, et Pl. III, fig. 82
de ce mémoire). Ce qui nous paraît certain, c'est que dans tous les tissus des arthropodes les noyaux
présentent normalement la forme typique que nous décrivons ici, et cela d'une manière éclatante. Hertwig
a dû examiner des préparations maltraitées par les manipulations ou par les réactifs pour émettre une pareille
assertion.

CYTODIKRKSE DES ARTHROPODES 1 9Q

diverses conditions l'élément nucléinien semble formé de granules ou de
bâtonnets séparés, et telle est l'interprétation que Blanc a donnée de la
constitution du noyau des phalangides (i). Mais ce ne sont là que des appa-
rences. En examinant le noyau sous toutes ses faces, surtout par le pôle
mais un peu obliquement ainsi que le montre la fig. 198, b, il est aisé de
s'assurer que toutes les anses parallèles sont en continuité les unes avec les
autres aux deux pôles et forment un filament unique.

A propos de la continuité du boyau, nous ferons une dernière observation.
On pourrait croire, à la vue de certaines images, qu'il est fragmenté en tron-
çons nombreux. Les cellules testiculaires des sauterelles, des libellules, des
isopodes, etc., particulièrement celle de la Lysianassa spinicoruis et des Ido-
tcû, offrent de pareilles images. Ces images sont trompeuses, car un examen
attentif fait découvrir un lien entre les tronçons. Il sont en effet rattachés
par des portions du tube d'où la nucléine a émigré pour«e porter aux endroits
qui se colorent par les réactifs. Pour apercevoir ces liaisons nous avons trouvé
utile de traiter les préparations par le carmin boracique ou Ja safranine, de
façon à leur imprimer une teinte légère, et ensuite par le vert de méthyle.
Le contraste des nuances fait mieux saisir la continuité dont nous parlons :
l'étui vide qui est incolore se détache nettement sur un fond rosé entre les
tronçons verts.

La forme et les dimensions du boyau varient beaucoup, même chez les
arthropodes. Généralement très volumineux dans les glandes, il l'est moins
dans les cellules testiculaires. Parfois son diamètre est uniforme, comme
dans VOniscus Pl. I, fig. 1-3; Pl. V, fig. A, b, et fig. B; mais le plus
souvent il varie d'un point à l'autre : le boyau devient alors irrégulier,
bosselé, souvent moniliforme, Pl. V, fig. A, a, fig. 166-172, fig. 196 et 197;
Pl. I, fig. 10, etc., etc.

Le boyau est doué de structure; il est en effet formé d'un mince étui
qui lui sert de paroi et d'un contenu. L'étui est de nature plastinienne, toutes
ses" réations le prouvent. Une chose importante à remarquer c'est qu'il se
maintient pendant toutes les phases de la division. Les nombreuses expé-
riences que nous avons faites à l'aide des dissolvants les plus variés de la
nucléine ont levé tous nos doutes à cet égard, Pl. II, fig. 57 et 58. On
voit dans ces figures que tous les bâtonnets de la couronne équatoriale et
des couronnes polaires étaient entourés d'un mince étui réfractaire.

A l'intérieur de ce tube se trouve la nucléine, ou chromatine des
auteurs. La manière dont celle-ci s'y présente est variable. Ici elle rem-
plit entièrement son étui ; là, dans les boyaux volumineux, elle se retire

(i) Blanc : Anat. et physiol. de l'app. sex. mâle des Phalangides; Bull, de la Soc. vaud. 2' Série,
T. XVII, Pl. V. fig. 9,c et io,d.

200 J- B. CARNOY

contre la paroi, en laissant ouvert un canal central renfermant un plasma
transparent Pl. V, fig. A,b et fig. B; ailleurs elle se localise davantage
sous la forme de disques superposés, régulièrement séparés par des espaces
plasmatiques hyalins, disposition qui détermine l'apparition de stries
transversales sur le boyau Pl. V, fig, A,c,d,e. Cette dernière particularité
se voit assez rarement dans les cellules testiculaires, nous ne l'avons constatée
avec certitude que sur les premières générations de cellules-mères : Pl. V,
FIG. 170; Pl. VI, FIG. 223 et 224; Pl. III, FIG. 89(0.

Quelle que soit d'ailleurs la disposition de la nucléine au sein de son
étui, nous ne l'y avons jamais vu affecter la forme de granules — les micro-
somata de Strasburger et des autres observateurs (2) — dans les objets frais
et traités par le vert de méthyle. Sur de pareilles préparations on observe
que la nucléine forme une masse continue, distribuée d'une manière uniforme
et, alors même que le boyau est fortement bosselé, ses ventres sont géné-
ralement reliés entre eux par des traînées non interrompues de de cette
substance Pl. -V, fig. A, a, etc. Nous avons seulement pu constater
l'existence naturelle de granules indépendants dans les disques des énormes
boyaux de certaines tissus des insectes, spécialement des tubes de Malpighi
et des glandes filières Pl. V, fig. A, h, i (3). Mais ces boyaux font défaut
dans les cellules du testicule.

Sous l'influence des réactifs, surtout des réactifs durcissants, il arrive
que ces granules apparaissent : soit par le retrait de la nucléine, soit par la
contraction de l'étui plastinien qui viendrait couper la colonne ou le
manteau de nucléine à des endroits régulièrement espacés. Le boyau,
toujours si homogène, des noyaux testiculaires du cloporte montre souvent
cette particularité au début de l'action des acides forts, avant la dissolution
de la nucléine, et après le traitement par l'eau bouillante additionnée
d'acide osmique, ou après l'application de la liqueur de Flemming, Pl. V,
fig. A,f. Aussi, à part le cas signalé plus haut, nous croyons que les mi-
crosomes nucléiniens sont des produits artificiels; à moins qu'on ne veuille
désigner par microsomes les disques eux-mêmes, mais cette interprétation
serait contraire à la pensée de leurs partisans.

(i) Voir aussi les fig. i38 à 141. lyS, 200 et 240 à 244 de Gilson.

(2) Strasburger : Die Controversen, etc., p. 248 et passim. — Pour ce qui regarde les arthropodes,
voir plus loin dans V historique de la caryocinèse : Balbiani (Stenobothnis) et Nussbaum (Asellus). C'est
en vain que nous avons recherché les granules signalés par ces observateurs ; nous n'avons vu que des boyaux
bosselés et moniliformes. Nous pensons qu'ils ont pris pour des microsomes les grains ou articles de ces
filaments.

(3) Leydig : Untersuchungen :;ur Aiiat. imd. Histol. d. Tliierc , pl. IV, fig. 43, représente un boyau
de Cliironomus avec de semblables granules; mais il ne dit pas comment il a été traité.

CYTODIÉRHSE DES ARTHROPODES 201

L'observation précédente nous parait s'appliquer également au bo}au
pelotonné et aux btUonnets des figures caryocinétiques. Les deux ran-
gées de microsomes, signalées par Pfitzner au moment de la division
longitudinale, ne sont pas formées, chez les arthropodes du moins, de gra-
nules séparés. Ceux-ci sont reliés comme dans les boyaux moniliformes,
Pl. V, FiG. 192 et 193; ils ne deviennent indépendants que par l'application
des réactifs durcissants, ainsi que nous l'avons constaté plusieurs fois.

Nous ferons remarquer en outre que la présence d'une bande~ incolore,
ou du moins beaucoup plus pâle, au milieu d'un tronçon nucléinien,
FIG. A, b, Pl. V, n'est pas un indice certain d'une division longitudinale
à son début, car cet espace hyalin se remarque à l'état statique, surtout
lorsque le manteau de nucléine est mince : nous l'avons en effet observé
plus d'une fois sur divers objets, en particulier sur les cellules testiculaires
des cloportes, des forficules, des agrions, etc., au repos. Il est donc néces-
saire de recourir à des indications plus précises pour prouver l'existence
de la division longitudinale.

B. Élément protoplasmatique .

Le noyau possède une partie plasmatique formée, comme le cytoplasme
lui-même, d'un reticulum plastinien et d'un enchylema; seulement ce dernier
est généralement plus hyalin, et le reticulum moins apparent.

L Cette portion plasmatique est directement visible, comme nous
l'avons montré (i ), sur une foule de noyaux, principalement de ceux où le
boyau présente des. circonvolutions lâches et peu nombreuses; ou bien se
rétracte au centre du noyau (2) et se localise dans un espace restreint sous
la forme de nucléole-noyau, comme dans les Lithobius Pl. VI, fig. 214 à 217;
ou bien enfin se résout en un certain nombre de sphérules séparées, telles
que les taches de Wagner dans les œufs et les sphérules nucléiniennes de
certaines cellules ordinaires Pl. III, fig. 82. Grâce à ces diverses circon-
stances en- effet la partie plasmatique, dégagée de l'élément nucléinien,
frappe plus vivement les regards de l'observateur (;3). Pendant la division,
soit directe soit indirecte du noyau, sa partie protoplasmatique se dessine

(i) Biologie cellulaire, p. 236 à 245.

(2) Comme cela se voit accidentellement dans certaines cellules des tissus (Biologie, fig. io5), et assez
fréquemment dans les cellules nerveuses ganglionnaires, etc.

(3) Dans nne -note récente (Ucber d.feiner. Ban d. Kerns; Centralb. f. raed. Wissenschaften, 1884, p.
546,) Ferrucio T.^rtl'feri dit avoir découvert de petits fuseaux, à fils très fins, à l'intérieur du noyau au repos.
Nous croj'ons que ces fuseau.x ne sont que des portions de notre reticulum plasmatique, malheureusement
cette communication préliminaire n'est pas accompagnée de figures.

202 J. B. CARNOY

parfois d'une manière éclatante. Nous en donnerons plus loin de nombreux
exemples.

Cependant il n'en est pas toujours ainsi. Souvent on n'apei"çoit, en de-
hors de la portion chromatique, qu'un élément hyalin et homogène : la sève
nucléaire (Kernsaff) des auteurs (i). Mais en réalité cet élément est organisé.
Il renferme un réticulum plastinien et un enchylème ; comme on peut s'en
assurer par l'application des dissolvants de la nucléine, et par l'examen de
ceitains accidents de préparation dont nous parlerons plus loin.

Ici nous rencontrons une objection. Heuser (2), en traitant les noyaux
de Fritillaria par la potasse diluée comme dissolvant de la nucléine, d'après
la méthode de Zacharias, arrive à cette conclusion que, en dehors de la
sève amorphe, il n'existe à l'intérieur du noyau que l'élément nucléinien avec
sa gaine plastinienne; en effet, dit-il, celle-ci après la réaction reste seule
comme élément figuré sous la forme d'une très mince enveloppe. Strasbur-
GER (3), GuiGNARD (4), ctc. ctc. sont au fond du même avis.

Comme nous venons de le voir, Vetiide comparée du noyau n'est pas
favorable à cette opinion. Certes, nous admettons la présence d'un étui plasti-
nien fermé et logeant la nucléine ; nous avons même cherché à établir ce
fait par divers genres des preuves inconnues aux auteurs précités dans une
thèse spéciale de notre Biologie (5). Mais si l'on veut bien jeter un coup
d'œil sur les fig. 99 (œuf de Nephihys), 102 (œuf de Pelotâtes fuscus),
104 (œuf de crabe), 118 (noyau de grégarine), m (glande salivaire de Nepa)
et bien d'autres, on restera convaincu de l'existence d'une portion protoplas-
matique figurée et indépendante du boyau nucléinien. Le moyen en effet de
considérer ces larges zones et ces plages protoplasmatiques, identiques d'as-
pect et de constitution au cytoplasme, renfermant souvent des vacuoles
ou d'autres enclaves, comme la simple paroi du tube ou de l'élément
nucléinien blotti dans un coin du noyau? La figure que nous donnons

(1) Nous l'avons déjà fait observer (Biologie, p. 2o3), cette expression u Kcnisaft, » sève du noyau, est
fort incorrecte. Elle doit être réservée, comme l'expression correspondante « ZcUsaft, » pour désigner les vacu-
oles véritables qui se rencontrent dans, le noyau aussi bien que dans le cytoplasme (1. c. p. 246). Stkasburger
{T)ie Controverse», etc.) et Heuser (1. c. infra) assimilent, il est vrai, le noyau à une vacuole dans laquelle se
trouverait plongé le réseau chromatique: mais cette assimilation ne nous paraît pas heureuse. Le plasma nu-
cléaire, fut-il hyalin et dépourvu de réticulum, ne pourrait encore être comparé à une vacuole. Celle-ci n'est
qu'une enclave aqueuse; tandis que le premier est dense, visqueux, gorgé d'albuminoides et présentant, à l'in-
verse des vacuoles, toutes les réactions de ces dernières substances et de la plastine, ayant en un mot tous les
caractères du protoplasme lui-même. Il constitue une partie essentielle du noyau , et non une enclave.

(2) Heuser : 'Beotachtungen ûber Zellkenttlieihing; Bot. Centralb., 18S4, Tom. XVII, u« i et sqq.,
p. 125.

(3) Straseurger : 1. c, p. 248.

(4) GuiGNARD : Recli. s. la struct. et la div. d. noy. ccll. ; Anu. des Se. nat., 6"^ sér., 1884, p. 6 à 8.

(5) Biologie, p. 23o.

CYTODIERESE DES ARTHROPODES 203

Pl. III, FiG. 82 (lu no3-au des cellules testiculaires de la panorpc et celle
que nous donnons Pl. VII, fig. 289." x, ne sont pas moins démonstratives.
// en est de même en général de tous les noyaux, et ils sont nombreux, où
les éléments plasmatiquc et nucléinien sont séparés, c'est-à-dire des noyaux
qui possèdent soit des nucléoles nucléiniens, soit des nucléoles-noyaux.

En appliquant les idées de Heuser aux noyaux munis d'un nucléole
nucléinien, on pourrait peut-être insister, et dire : la portion plasmatique de
ces noyaux dérive du boyau continu primitif; la nucléine , en se ramassant
en sphérules amorphes, laisse tout son étui derrière elle sous la forme de tra-
bécules ou de granules, à l'exception des portions qui se renflent pour rece-
voir la nucléine et lui servir de paroi.

Nous ferons à ce sujet plusieurs remarques. Il y a longtemps que nous
nous sommes posé à nous-même l'objection que nous venons de formuler,
et nous avons fait un grand nombre d'obsei"vations pour la résoudre. Ces
observations présentent de sérieuses difficultés : en général le boyau est peu
volumineux, la paroi de son étui est d'une excessive minceur et d'une grande
altérabilité, enfin le plus souvent il est impossible de décider si l'on a devant
soi une gaine ou des mailles serrées et délicates du réticulum plasmatique.

Voici, en résumé, les résultats que nous avons obtenus.

Nous croyons que le mode de formation des nucléoles nucléiniens dont
parle l'objection, est réalisé au sein du noyau de certains œufs, par exemple
dans les œufs de crabe (i), et dans les cellules testiculaires des panorpes
Pl. III, FIG. 82. Car, au début du phénomène, on peut suivre encore les
contours du boyau vidé entre les colonnes de nucléine, dont la séparation
ferait croire tout d'abord que le tube s'est scindé en tronçons plus ou moins
nombreux (2), On s'explique d'ailleurs très bien par ce procédé comment les
nucléoles multiples qu'on aperçoit parfois dans les œufs jeunes (3) finissent
par se réunir en cheminant à l'intérieur de l'étui pour former un petit nombre
de nucléoles.

Cependant ce mode de formation est loin de se présenter comme un
fait général. On rencontre en effet des nucléoles qui, au lieu d'être formés
de nucléine amorphe, sont constitués par un filament pelotonné, le filament
primitif qui s'est ramassé au centre du noyau.

Plus on perfectionne les méthodes d'observation, plus le nombre des
nucléoles amorphes se restreint. C'est ainsi que dans bien des œufs, surtout
dans ceux qui n'ont qu'une tache de Wagner, on trouve un boyau tortillé,

(1) 'Biologie cellulaire, -p 224, fig. 8i et 82.

(2) Voir plus haut, p. 19g, ce que nous avons dit de la fragmentation apparente du boyau.

(3) Dans l'œuf du brochet, par exemple : fig So, p. 223 de la Biologie.

204 J- B. CARNOY

à peu près comme dans les cellules testiculaires des chilopodes Pl. VI,
FiG. 216, etc. Nous avons constaté ce fait sur plusieurs œufs de cœlentérés(i),
surles œufs d'un lernéen parasite de la baudroie, le Chondracanthus gibbosus,
sur ceux d'un mollusque ptéropode, la Cymbulia Peronii, etc. Le nucléole
central de beaucoup de cellules ganglionnaires est de nature nucléinienne et
présente souvent la même constitution filoïde. Enfin de semblables nucléoles
se rencontrent communément chez les protistes et çà et là dans les divers
tissus des arthropodes, Pl. VII, fig. 289, .v. Or dans tous ces cas on constate
l'existence d'une zone périphérique, toujours riche en protoplasme réticulé.
L'indépendance de cette zone vis-à-vis de l'élément nucléinien n'est point
douteuse, car ce dernier s'en est retiré tout entier avec sa gaine; on peut
constater ce fait par l'application des dissolvants de la nucléine sur des
boyaux volumineux(2), et par l'examen attentif de la formation des nucléoles.

Parmi les objets que nous avons étudiés, ce sont les œufs de la Cym-
bulia Peronii sur lesquels nous avons pu suivre le mieux toutes les étapes
de cette formation. Les œufs qui approchent de la maturité possèdent un
énorme noyau, rempli de caryoplasma réticulé au milieu duquel brille un
nucléole volumineux. Ce nucléole est un nucléole-noyau. Sa membrane est
aussi nette et aussi épaisse que celle du noyau lui-même, et les circonvolutions
du filament nucléinien, quoique minces, s'y distinguent aisément. Dans les
ieunes œufs le noyau est autrement constitué. Il présente tous les caractères
d'un noyau ordinaire; les anses nucléiniennes, d'ailleurs très visibles, sont
uniformément distribuées dans toute son étendue. Mais bientôt les anses
se portent dans la partie centrale et s'y accumulent successivement en
abandonnant la périphérie, jusqu'à ce qu'elles y soient toutes réunies en
une pelotte qui s'entoure sans tarder d'une épaisse membranule. Au fur
et à mesure que le retrait des anses s'effectue le caryoplasma, plus ou
moins caché jusque là, se dégage entièrement. Il est dense et granuleux.
La zone qu'il occupe est assez étendue, mais elle est loin d'avoir les di-
mensions de la maturité, car le noyau ne possède alors que la moitié de
son volume définitif.

Le phénomène que nous venons de décrire s'exécute avec une certaine
lenteur. On peut en suivre toutes les phases, depuis le moment où l'on re-
marque seulement quelques boucles accumulées vers le centre jusqu'à celui
où l'on ne voit plus que deux ou trois anses plongées dans le carj'oplasma.
En outre, pendant leurs mouvements, les anses de la pelotte deviennent

(i) Exemple : le Pleurobrachia pileus, fig. 98, p. 237, de la Biologie.
(2) Sur celui de la fig. io5 de la Biologie, par exemple.

CYTODIÉRÈSE DES ARTHROPODES 205

de plus en plus courtes et plus serrées, mais elles ne paraissent pas gagner
en épaisseur; en comparant leur diamètre dans les nucléoles-no3'aux avec
celui qu'elles possèdent dans les noyaux jeunes nous n'avons pu saisir de
difierence notable. En résumé, pendant la*formation du nucléole tout se
passe comme si le bo3au abandonnait seulement une portion du milieu où
il était plongé, le car)'oplasma, et qui serait devenu trop vaste pour lui.

Il faut se rappeler d'ailleurs que l'étui plastinien est toujours d'une
minceur telle qu'on a peine à le voir sur les boyaux les plus volumineux,
même sur les boyaux striés des insectes. Il semble absurde d'admettre que
les portions abandonnées par la nucléine puissent fournir à elles seules la
quantité si considérable de caryoplasma qu'on trouve dans les œufs, dans
les cellules testiculaires des pànorpes Pl. III, fig. 82, etc., etc. Notons
encore que la transformation du boyau en nucléole se fait généralement de
bonne heure, quand le noyau est peu volumineux et doit s'accroître encore
pendant longtemps, ainsi que nous l'avons dit en parlant de la Cymbiilia.
Or, la quantité de caryoplasma qui s'élabore durant cette seconde période
est souvent si considérable qu'elle masque et rend insignifiante la portion
primitive. Oserait-on prétendre que ce nouveau plasma dérive aussi de l'étui
plastinien?

Mais il y a plus, dans certains noyaux aucun lien génétique ne peut
exister entre l'élément plasmatique et l'élément nucléinien.

Le noyau des Litliobiiis est particulièrement démonstratif à cet égard.
Car à aucune période de son existence, le filament nucléinien, emprisonné
de bonne heure dans le nucléole-noyau, comme nous le verrons bientôt, n'a
été en contact avec la grande sphère protoplas matique extérieure; celle-ci a
donc toujours eu une existence indépendante du boyau et par conséquent
n'a pu en dériver, Pl. VI, fig. 210 à 217.

L'étude attentive de la formation des noyaux dans les autres groupes à
la fin de la caryocinèse prouve également notre thèse, car durant ce phéno-
mène il se joint aux bâtonnets une nouvelle portion protoplasmatique : on
peut le voir particulièrement sur les fig. 32, 88 et 185. L'élément nucléinien
ayant conservé, ainsi que nous l'avons démontré plus haut, son étui propre
pendant toutes les phases de la division, il est évident que cette portion est
indépendante du boyau dès son origine.

II. Dans les pages précédentes, nous avons envisagé principalement
les no3'aux dont les deux éléments se voient directement, ou se distinguent
sans grande difficulté. Malheureusement il en existe une foule d'autres qui
se présentent dans des conditions beaucoup moins favorables à l'observation :
ce sont ceux dont les circonvolutions nombreuses se serrent et se tassent au
point de les rendre impénétrables. Pour en dévoiler la constitution il faut

26

2o6 J- B. CARNOY

Utiliser certains accidents de préparation qui dégagent leurs éléments. Ainsi
en pratiquant des coupes sur les tissus végétaux frais, spécialement sur les
jeunes endospermes des monotylés, ou en dissociant dans une goutte
de vert de méthyle les divers organes des insectes , le rasoir ou l'aiguille
emporte le boyau avec son étui propre ; on peut s'en assurer à l'aide
des dissolvants de la nucléine. Alors, .pourvu que le noyau ait été respecté
dans sa forme, on y distingue un réticulum plus ou moins accentué et ren-
fermant dans ses mailles un enchylème hyalin, parfois parsemés de granules.
Nous avons souvent remarqué dans les divers groupes d'arthropodes de
pareils noyaux remplis de protoplasmes granuleux (i). Il n'est pas rare non
plus de rencontrer, dans les préparations, des noyaux qui ont été accidentel-
lement extraits des cellules et actionnés par l'aiguille. Là où l'on n'avait
d'abord remarqué qu'une sève amorphe en dehors du noyau nucléinien, on
découvre maintenant un fuseau de filaments rappelant celui delà caryocinèse,
et dérivant sans nul doute du stroma plastinien étiré. Pl. V, fig. C et D.
Nous avons d'ailleurs pu constater par l'application de l'acide chlorhydrique
concentré que le boyau, reporté vers l'une des extrémités du noyau, possédait
son étui habituel.

De ces faits il est permis de conclure que le résidu qui se maintient
dans un noyau sain, sous l'action des dissolvants de la nucléine, a une double
origine : il provient à la fois du stroma plastinien et de l'étui du boyau lui-
même, Pl. II, FIG. 56; Pl. V, fig. 164.

Nous avouons volontiers qu'il est souvent assez difficile de distinguer ces
deux portions, surtout après l'emploi des alcalis qui gonflent le boyau outre
mesure, dis