[ ! "M^MUUUUUUUiUiiiiUUlMUiiliiUUUUUUUWl HUJilll.lil.il duuuujuuuiinnj^ii w uuiuu. =?1 5 r^~--^"^-- tfij'-j \ßh\ FAUM UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCIINITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 27. MONOGRAPHIE: DIE MYTILIDEN VON Dr. Theodor List. I. THEIL. MIT 17 TEXTFIGUREN UND 22 TAFELN. iHinled in Germsny BERLIN VERLAG VON K. FRIEDLÄNDER & SOHN 1902. #w>Hg>p*i. 08. Risso Tome 4 p. 322 Myfil'is imgulatus und su- ffiffafus. Philipp! 1 Vol. 1 p. 72 Taf. 5 Fig. 12, 13 3fyf. (/alloprormcialis mit der Diagnose p. 72: M. testa ovato-triangulari , postice compressa, coerulea- atra; margine dorsali recto, ventrali subsinuato, apicibus acutis, prominentibus. Als Varietäten werden angeführt a] dihitatus, ß) angustatus, ähnlich hesperianus Lamk.; radiaius = sagitta- tus Vo\\\ ßavus Poli. Scacchi p. 4 Myt. edulis nigricans. Potiez & Miehaud Vol. 2 p. 12 7 Myf. gallo- procincialis. Vol. 2 p. 128 Myt. ßams. Philippi- Vol. 2 p. 52 Myt. galloprovincialis. — 4S Deshayes^ p. 112 Myt. galloprovincialis. Forbes- p. 145 Myt. galloprocincialis. —78 Beeve Taf. 9 Fig. 39 Myt. galloprocincialis^ Taf. 1 Fig. 1 Myt. ßavus. —53 Forbes & Hanley Vol. 2 p. 171 Mytilus edulis var. Bequien p. 30 Myt. galloprocincialis, p. 30 Myt. Itesperianus. Petit de la Saussaye Journ. Conchyl. Tome 2 p. 383 Myt. galloprocincialis. Grube, A. E., p. 121 Myt. galloprovincialis. Weinkauffi p. 328 Myt. galloprovincialis. Jeffreys' Vol. 2 p. 105 Mytilus edulis var. gal- loprovincialis, var. imgulata. Stossich, A., p. 54 Myt. galloprocincialis u. var. Myt. ßavus, p. 55 Myt. sagittatus (non e che un Variante del M. gallopr.]. 1807 Weinkauff- 1. Bd. p. 225 Mytilus edulis var. galloprocincialis, var. ungulata, p. 220 Mytilus edulis var. ßava, var. sagittata. 1869 Friedel p. 02 Mytilus edulis var. dilafatus = M. gulloproninctalis. 1870 Aradas & Benoit p. 89 Mytilus galloprovincialis. 1875 Monterosatoi p. 9 Alytilus edulis var. gallopr o- cincialis, Mytilus ßavus. 1878 Monterosato- p. 5 Mytilus galloprovindalis va.T. 1 dilataia, var. 2 ungustata, var. 3 ßava, var. 4 sagittata. 1878 IsseP p. 448 Mytilus edulis var. galloprovincia- lis, var. dilatata. 1881 Leslie & Herdman p. 71 Mytilus edulis var. gal- loprovincialis. 1880 Stossioh, M., p. 209 Mytilus galloprocincialis. 1883 Marion"^ p. 22 u. a. O. Myf. galloprovincialis. 1884 Monterosato ■' p. 89 Myt. galloprovincialis = Myt. ßavus = Myt. succineus. 1880 Ii0card2 p. 496 Myf. galloprovincialis. 1888 Kobalt 2 p. 421 Mytilus galloprovincialis mit den Varietäten hesperianus, sagittatus, petasiunculinus (? striatus Lohmeyer). 1889 Martini & Chemnitz (Küster & Clessin) p. 62 Taf. 1 Fig. 1,2; Taf. 21 Fig. 1, 2; Taf. 23 Fig. 1 Mytilus galloprovincialis. 1893 Carus, J. V., Vol. 2 p. 81 Mytilus edulis var. gallopr cincialis. 1895 Pruvot p. C38 Mytilus galloprovincialis. 1896 Tregelles p. 225 Mytilus edulis var. gallopro- vincialis, flava. Beschreibung der Schale. Schale verlängert- eiförmig, drei- oder viereckig, vordere Schalengegend ziemlich stark aufgeblasen, hintere flacher ; ziemlich kräftig ; Vorderrand sehr kurz, scharf gebogen, Unter- rand selten geradlinig, an der Byssusspalte mehr oder weniger stark nach aussen gebogen, Hinterrand in meist halbkreisförmigem Bogen in den Oberrand übergehend, dessen vorderer Schenkel fast geradlinig ziemlich steil nach vorne zu abfällt; Schalen- Länge : Breite : Höhe verhält sich wie 3 bis 2,5 : 1,5 : 1; Schalenhälften selten vollkommen symmetrisch; Farbe der Schale meist schwarz, schwarzblau oder tief violettblau, ventrale, vordere Schalengegend stets heller; Periostracum hellbraun und von dunkelbraunen, concentrischen Bändern und dunklen radiären Linien durchsetzt; Kalkschale dunkel- oder violettblau; Schalenverschluss vollkommen dicht bis auf eine deutliche Byssusspalte in dem vorderen Verlaufe des Unterrandes; Schalen- obertiäche glatt, glänzend, von feinen concentrischen und feinsten radiär verlaufenden Streifen o Mytilus minimus, durclizogen; Wirbel /ugcspitzt, cndstäiidig, etwas eingerollt, divergirend und dm Vorderrand überragend; Liinula stets vorbanden; Ligament innerlich, ein schmales, gerades, gleichbreites, bräunliches Band, nicht so lang wie der vordere Schenkel des Oberrandes, beiderseits einge- fasst von je einer inneren und äusseren Schlossbandleiste, innere mit kleinen Grübchen aus- gestattet; Schloss nie zahnlos, mit 2 — 8 deutlichen Zähnen von verschiedener Form und Grösse ausgestattet; Innenfläche der Schale mit deutlicher Mantellinie; innere Partie der Schaleninnenfläche weisslich, perlmutterglänzend, äussere matt, tiefblau; Muskeleindrücke der Adductoren und Retractoren des Byssus und des Fusses deutlich. Grösste gefundene Muschel 87,3 mm lang, 43,6 mm breit, 33,6 mm hoch. Vorkommen: Meist häufig und in geringer Tiefe an den Küsten von Spanien und den Balearen (M' Andrew) , Südfrankreich (Petit), Piemont ( Jeffreys •'), Corsica (Payraudeau, Requiem), Sardinien (Martens), Neapel (Scacchi), Tarent (Salis), Sicilien (Philippi, Monte- rosato '~^ Aradas & Benoit), Adria bis Ancona , Ravenna, Rimini (Martens), Venedig (Weinkauff-), Triest (Grube, Stossich), Zara (Sandri), Aegeische Inseln (Forbes^), Morea (Deshayes), Smyrna (Fleischer teste Martens), Algerien (Weinkauff'), Jaffa (Roth teste Martens), Corunna Bay (M' Andrew & Woodward), Marseille (Marion), Golf von Lyon (Pruvot), Barbieri (Issel"), Busen von Forth (Leslie & Herdman) , Cornwall (Tregelles), Schleswig-Holstein (Friedel). Im Golfe von Neapel sehr gemein und überall in der Nähe des Ufers bis zu 10 m Tiefe. Mijtüus minimus Poli. Vergleiche hierzu Taf. 2 Fig. 1 — 14; Taf. 4 Fig. 8—13. 1795 Poli Tom. 2 p. 209 Taf. 32 Fig. 1. Diagnose p. 209: Testa minima, ovato-oblonga, transversim striata, apicibus rectis subulatis, intus purpurea. 1826 Payraudeau p. G9 Myt. mmimus. 1826 Risso Tom. 4 p. 321 Myt. minimus. 1836 Philippii Vol. 1 p. 73 Mytilus minimus Diagnose p. 73: M. testa minuta, ovato oblonga, tumida, apicibus obtusis, margine ventrali sinuato con- cavo. Es werden von Varietäten unterschieden: a) dUatata, testa 7 >;.,'" lata, 4I/2'" longa. b) wi'r/WÄYffto, testa 8V2'" lata, 3 1^'" longa, an- gulo doTsali obsoleto. c) i/nurvata, margine ventrali valde arcuato. 1836 Seacchi p. 4 Mytilus tninimtts. 1838 Potiez & Michaud Vol. 2 p. 127 Taf. 54 Fig. 6, 7. 1839 Lamarck 3. ed. Tom. 3 p. 22. Diagnose p. 22: M. testa elongata, angusta, in medio arcuata, dorsogibbosa, oblique subcarinata, coeruleo-fusca, tenue striata; umljonibus minimis, subtermi- nalibus. 1844- 1844 1844 1848 1848- 1851 1853 1861 1861 1862 1865 1867 1867 1870 1873 1875 187S 1878 1879 1880 —48 Deshayes 2 p. 112. Forbes^ p. 145. Philippi '-i Vol. 2 p. 53. Eequien p. 30 = Myt. cylindraceus. -78 Reeve Taf. 10 Fig. 56. Petit de la Saussaye p. 384. Sars p. 4. Jeffreys 2.(Capellini) p. 30. Grube, A. E., p. 121. Weinkauff 1 p. 328. Stossich ' p. 55. Weinkauflf2 p. 229. Hidalgo. Aradas & Benoit p. 90. Jeffreys ' p. 111. Monterosatoi p. 9. Monterosato^ p. 5 Myt. minimus e var. ex forma. Issel2 p. 448. Martens p. 88. Jeffreys'« p. 602. Mvtilus miniimis 18S0 Stossich, M., p. 270. 1884 Monterosato ^ p. t>!) Mijtilaster minimus Poli [Mytilus] Diagnose: Specie ordinariamente pic- 1888 Kobelf^ p. 422. 1889 Monterosato^ p. 21 Mytilaster minimus. 1889 Martini-Chemnitz (Küster & Clessin) p. 5 9 Taf. 1 cola a scultura increspata o con forti segni di i Fig. 9, 10. accrescimento, margine ventrale sinuoso; cerniera con denti e cavitä corrispondenti; lato ligamen- tare tiitto denticolato distintamente. Tipo 31. lineatus Gm. = M. crispus Cantr. 1893 Ostroumoffi p. 149. 1893 Ostroumoflf- p. 246. 1893 Carus, J. V., Vol. 2 p. 81. 1895 Dautzenberg^ p. 372. 1886 Loeard2 p. 499. 1897 Richard & Neuville p. 85. Beschreibung der Schale. Schale klein, schmal, länglich, oft sehr unregelmässig, dünnschalig; Vorderrand sehr kurz, scharf gebogen, Unterrand vorne etwas nach aussen gebogen, dann gerade nach hinten verlaufend, Hinterrand halbkreisförmig und direct in Oberrand übergehend, dessen vorderer Schenkel gerade nach vorne verläuft; Schalenlänge : Breite : Höhe wie 2:1:1 oder 7,5 : 4 : 3; Schalenhälften meist unsymmetrisch; Farbe der Schale braun bis schwarzblau, ventrale, vordere Schalenpartie stets heller, hellbraun oder gelb ; Periostracum hell- oder dunkelbraun, von dunk- leren Streifen durchzogen, Kalkschale dunkelviolett; Schalenverschluss vollkommen dicht bis auf eine kleine Byssusspalte im vorderen Abschnitte des Unterrandes; concentrische x\nwachs- linien treten scharf hervor; Schalenoberfläche glatt, glänzend; Wirbel nicht sehr spitz, end- ständig, eingerollt, divergirend, den Vorderrand überragend, einander sehr genähert; Lunula stets vorhanden; Ligament innerlich, ein breites, gerades, braunes Band, vorn und hinten ver- schmälert, mitten bauchig erweitert, bisweilen so lang wie der vordere Schenkel des Ober- randes, beiderseits verläuft je eine äussere und innere Schlossbandleiste, vorderer Schenkel des Oberrandes (Ligamentfurche) mit einer Reihe kleiner, paralleler Zähnchen ausgestattet; Schloss nie zahnlos, Zahl und Ausbildung der Zähne sehr verschieden ; ganze Schaleninnenfläche roth- bis blauviolett, perlmutterglänzend, Mantellinie deutlich, aber nicht sehr scharf ausgeprägt; Muskeleindrücke der Adductoren und Retractoren deutlich. Grösste gefundene Muschel 17,2 mm lang, 7,4 mm breit, 7,4 mm hoch. Vorkommen: Häufig an den Küsten von Spanien (M' Andrew) , Frankreich (Petit), Marseille (Marion), Piemont (Jeffreys'^), Corsica (Requien), Mittelmeer (Jeffreys"), Neapel (Scacchi , Ustica (Calcara), Sicilien (Philippi, Monterosato'"', Aradas & Benoit), Malta (M' Andrew), Adria-Venedig (Weinkauff), Triest (Sars, Stossich), Zara (Sandri), Cephalonia (Martens), Morea (Deshayes"), Aegeische Inseln (Porbes'''), Algerien (Weinkauff*), Tunis und Algier (Dautzenberg^), Marokko (Monterosato), Balearen (M' Andrew), Griechenland Martens), Insel Alboran (Richard & Neuville), Isola dei Cervi (Issel^); fossil zu Carubbare in Calabrien (Philippi). Im Golfe von Neapel sehr gemein und überall direct am Meeresspiegel oder bis zu 1 m Tiefe. Mo(li(il:i barbata. Modiola barbata Linne. Vergleiche hierzu Taf. 2 Fig. 22^25; Taf. 4 Fig. 14—18, 4(5. 1767 Linnö^ 11. ed. Mytilus harhatus mit der Diagnose p. 1156: M. testa laeviuscula ferruginea, extus apice barbata. 1795 Poli Tom. 2 Mytilus barbatus mit der Diagnose p. 210: Testa ovato-oblonga, fulva, ad cardinem angulata, apicibus crassis, rotundatis, epidermate villoso, rigido; intus purpureus. Taf. 32 Fig. 6, 7. 1814—17 Leaehi Vol. 2 p. 34 Taf. 72 Fig. 2 Modiola Gibsii. 1817 Dillwyn p. 314 Mytilus modiolus juv. pars. 1819 Turtoni p. 200 Modiola Gibsii. 1826 Risse Tome 4 p. 323. 1826 Payraudeau p. 66. 1827 Brown p. 78 Taf. 27 Fig. 7. 1836 Philippi* p. 70 Modiola barbata mit Diagnose: M. testa oblonga, epidermide ferrviginea, subtiis rubra aut violacea, antice glabra, aliunde bar- bata. Er erwähnt, dass die Gestalt der M. sehr variabel ist, und unterscheidet Var. dilatata und angustata. 1836 Scaeehi p. 4. 1838 Potiez & Miehaud Vol. 2 p. 129. 1839 Lamarck 3. ed. p. 13. 1844 Porbes2 p. 145. 1844 Philippi2 p. 50. 1846—78 Reeve Taf. 10 Fig. 51. 1848 Requien p. 29. 1848 — 53 Portaes & Hanley p. 190 Taf. 44 Fig. 4. 1851 Petit de la Saussaye p. 382. 1852 Leaeh^ p. 360 Mytilus Gibsianus. 1853 Sars p. 7. 1856 Hanley p. 233. 1859 Sowerby2 Taf. 10 Fig. 9. 1861 Jeffreys 2-(Capellinil p. 71. 1861 Grube, A. E., p. 121 Mytilus barbatus. 1862 Weinkauflfi p. 327. ■ 1863 Jeffreys» Vol. 2 p. 114 Mytilus barbatus, 1869 Vol. 5 Taf. 27 Fig. 3. 1865 Stossiehi p. 55. 1867 Weinkauff2 p. 217. 1868 Hidalgo Taf. 75 Fig. 3 Mytilus barbatus. 1870 Aradas & Benoit p. 86 Modiola barbata [Myti- lus] L. 1875 Monterosato^ p. 9 3Iytilus [Modiola) barbatus. 1877 Dupreyi p. 339 Mytilus barbatus. 1878 Monterosato 2 p, 5 3Iodiola barbata [Mytilus) e var. ex col. 1878 Issel2 p. 448 Mytilus [Modiola) barbatus. 1879 Jeffreys" p. 567 Mytilus barbatus. 1879 Marion' p. 6 Mytilus [Modiola) barbatus. 1880 Stossieh, M., p. 271 Modiola barbata. 1882 Wimmer p. 262 Modiola barbata. 1883 Marion 2 p. 27 u. a. O. Modiola barbata. 1884 Monterosato^ p. 89 Modiola barbata [Mytilus) = villosa Nardo. 1885 Köhler p. 69 3hjtilus barbatus. 1886 Darbishire p. 249 Mytilus barbatus. 1886 Locard- p. 419 Modiola barbata. 1888 Kobalt^ p. 423 Modiola barbata. 1888 Locard3 p. 88 Taf. 1 Fig. 1 Modiola barbata. 1888 Heape p. 180 Mytilus barbatus. 1889 Martini & Chemnitz (Küster & Clessin) Mo- diola barbata Taf. 4 Fig. 5; Taf. 28 Fig. 3, 4. 1889 Greene p. 110 Mytilus barbatus. 1891 Dautzenberg2 p. 24 Modiola barbata. 1892 Archer p. 63 Mytilus barbatus. 1893 Carus, J. V., Vol. 2 p. 82 Modiola barbata. 1893 Warren p. 99 Mytilus barbatus. 1893 Byne p. 176 Mytilus barbatus. 1893 DautzenbergS p. 26 Modiola barbata. 1893 Marshall' p. 44 Mytilus barbatus var. depressa Marsh. 1895 Dautzenberg* p. 372 Modiola barbata. 1896 Tregelles p. 252 Modiola barbata. 1897 Marshall^ p. 342 Mytilus barbatus. Beschreibung der Schale. Muschel fast dreieckig, meist sehr aufgeblasen und massig, festschalig; Vorderrand vei- hältnissmässig breit, nach vorn ausgebuchtet, Unterrand fast gerade, im mittleren Abschnitte hinterer Schenkel des Oberrandes dem Unter- nach innen gebogen. Hinterrand abgerundet, Modiola adriatica. Q lande parallel oder nicht, vorderer Schenkel fast gerade; Verhältniss der Schalenlänge : Breite : Höhe wie 9:5: 4; Schalenhälften meist etwas unsymmetrisch; Farbe der Schale gelb bis rost- resp. dunkelbraun; Periostracum braun, mit Ausnahme eines kleinen Bezirkes in der Umgebung der Byssusspalte mit einem gefransten Bart überzogen ; Kalkschale rothviolett, vor- dere ventrale Partie weiss; Schalenverschluss vollkommen dicht bis auf eine wohl entwickelte Byssusspalte am vorderen Abschnitt des Unterrandes, Schalenoberfiäche von mehr oder weniger scharf hervortretenden /uwachslinien durchzogen ; Wirbel breit, stumpf, abgerundet, stark ge- wölbt, sehr wenig divergirend, nahezu in gleicher Höhe mit dem Schalenvorderrand, voll- kommen einander genähert; Lunula fehlt; Ligament innerlich, ein gerades, breites, braunes Band, hinten oder in der Mitte breiter, nicht so lang wie der vordere Abschnitt des Ober- randes, innere Schlossbandleiste glatt, äussere kräftig; Schloss stets zahnlos; ganze Schalen- innentläche mehr oder weniger rothviolett, innere Partie matt, Randzone stark glänzend; Mantel- linie nur schwach markirt, Muskeleindrücke oft recht schwer zu erkennen. Grösste gefundene Muschel 59,1 mm lang, 28,6 mm breit, 22,5 mm hoch. Vorkommen: Nicht selten, doch lokal an den Küsten von Spanien (M' Andre w) , Coruna Bay (M' Andrew & Woodward), Frankreich (Petit), Marseille (^Marion ') , Piemont (Jeffreys-), Corsica (Payraudeau, Requien), Sardinien (M' Andrew), Neapel (Scacchi), Isola dei Cervi (Issel'), Sicilien (Philippi, Monterosato ' ^ Aradas & Benoit), Tarent (Salis), Ustica (Calcara), Pantellaria (M' Andrew), Adria- Venedig (Weinkauff^), Triest (Grube, Sars, Stos- sich), Adria (Wimmer), Zara (Sandri), Cephalonia (Martens), Morea (Deshayes), Aegeische Inseln (Forbes^), Tunis (M' Andrew), Tunis und Algier (Dautzenberg^), Algier (Weinkauff'), Alexandria (Hartmann teste Martens) , Canarische Inseln (Dautzenberg^), Cornwall (Tre- gelles), Liverpool (Archer), England (Marshall'' -), Insel Jersey (Duprey '), Liverpool, Menai Straits, Bridges to Penmaenmawr, North of Puffin-Island, Redwharf Bay, Formby u. Southport, Isle of Man (Darbishire), Channeilslands (Köhler), Plymouth (Heape), Dorsetshire (Greene), Killala Bay [Irland] (Warren), Teignmouth (Byne), Granville und Saint Pair [am Canal] (Dautzenberg^), S. u. W. England, Wales, Irland, von Malta bis Alexandrien, N. Japan, Golf von Jedo (Jeffreys '') . Im Golf von Neapel ziemlich häufig zwischen 1 und 70 m Tiefe, besonders häufig am Posillipo an Posidonien sitzend; ferner oft auf Austernschalen, die von Tarent kommen. Modiola adriatica Lamarck. Vergleiche hierzu Taf. 2 Fig. 16—21; Taf. 7 Fig. 18—21. 1820 — 24 Sowerbyi Modiola tulipa non Lam. teste F. & H. 1826 Payraudeau p. 67 Modiola albicosta non Lam. 1836 Philippi 1 p. 71 Modiola tulipa. 1838 Potiez & Miehaud Vol. 2 p. 129. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel, Mytiliden. 1839 Lamarck 3. ed. p. 1 ^fodiola adria fira mit der Diagnose: M. testa ovata, tenui, oblique fasciata; niargine superiore recto, inferiore subulato; intus coerulescente. (Elle a des stries concentriques ele- gantes et tres-fines. Longueur transversale 28 mm). 10 Modiola adriaticn. 1844 — 48 Brown p. 7 7 Taf. 2 7 Fig. 5, [Mudiola papuana Young). 1844 Forbes- p. 145 ilodiola litlipa. 1844 Philippi^ p. .")0 Modiola iuUpa. 184S— 58 rorbes & Hanley p. 187 Taf. 45 Fig. 7, Taf. 48 Fig. G Modiola (ulipa. 1851 Petit de la Saussaye p. 382 Modiola ulltiie. I. Die Schale. A. Morphologie und Anatomie der Schale. Mylitus gallopromncialis Lani. Vergleiche hierzu Taf. 1 Fig. 1 — 27 und Taf. 1 Fig. 1 — 1 . Die Form der Schale. An der Muschel (vergl. Taf. 4 Fig. 3) haben wir zu unterscheiden einen Vorderrand {VR). Hinterrand [HR], Ober- oder Dorsalrand [OB), Unter- oder Ventralrand [UR). Der Vorderrand ist sehr klein und dient zugleich als Schlossplatte (*S'). Der Unterrand verläuft meist nicht in gerader Linie von vorne nach hinten, sondern ist in seinem vorderen Abschnitte, gerade an der Stelle, wo sich die Byssusspalte befindet, mehr oder weniger stark nach aussen gebogen. Je nachdem die Umbiegung in den Hinterrand allmählich oder plötzlich geschieht, entsteht eine sehr variable Curve. Der Oberrand stellt regelmässig eine gebrochene Linie oder Curve dar, deren vorderer Abschnitt nur wenig nach aussen zu gekrümmt ist, der hintere dagegen geht in einem weiten Bogen direct in den Hinterrand über. Die beiden Abschnitte des Dorsalrandes sind stets scharf gegeneinander abgesetzt. Wenn wir den Vorderrand zu einem Funkt werden lassen, den Ventralrand und den hinteren Schenkel des Dorsalrandes über den Hinterrand hinaus bis zum Schnitte verlängern, so bekommen wir ein ungleichseitiges Dreieck. Die längste Seite ist der Ventralrand und die kürzeste der vordere Schenkel des Dorsalrandes. Bei dieser Betrachtung muss natürlich der Hinterrand ganz ausgeschlossen werden. Will man bei" dem vergleichenden Bilde bleiben, so ist es viel richtiger von einem ungleichseitigen Viereck zu sprechen. Betrachten wir die eben gegebene Schilderung des Verlaufs der Schalenränder als den allgemeinen Fall, dem man durchschnittlich am meisten begegnet, so finden wir doch im Einzelnen wieder eine Menge Ausnahmen von der all- gemeinen Regel. ] (J Mytilus galloprovincialis. So zeigen z. B. Thiere, die an den Pfählen der Landungsbrücke von E gnoli hingen, folgende abweichende Verhältnisse. Der Ventralrand ist nicht nach aussen gebogen, sondern im Gegentheil ziemlich scharf nach innen; hierdurch wird der Vorderrand auf ein Minimum zusammengedrängt. Die nach innen gebogene Curve des Ventralrandes, die mehr als ein Drittel des ganzen Unterrandes misst, wendet sich dann wieder nach aussen und biegt all- mählich in den Hinterrand um. Der Dorsalrand zeichnet sich dadurch aus, dass seine beiden Schenkel ganz ungewöhnlich stark gegeneinander gebogen sind, so dass in diesem Falle viel eher die Gesammtform der Muschel dreieckig genannt werden kann, denn der Hinterrand ist viel mehr zugespitzt und hierdurch verkleinert, als bei der als normal angenommenen Schalenform. Ein anderer Fall, der nicht selten vorkommt, ist der, dass der Ventralrand normal, vorne mit einer kleinen Excursion nach aussen, im übrigen aber gerade nach hinten verläuft, dann fast rechtwinklig, d. h. in einem ganz scharfen Bogen in den Hinterrand umbiegt. Dieser wiederum biegt fast ebenso in den Dorsalrand ein, dessen hinterer Abschnitt vollkommen parallel mit dem Ventralrand, also in gerader Linie verläuft und in den vorderen Abschnitt des Dorsalrandes sehr stumpfwinklig übergeht. Dieser Fall und der vorhergehende sind gleichsam Extreme; vorhin konnten wir von einer dreieckigen Muschelform sprechen, in diesem Falle haben wir ein ausgesprochenes Viereck vor uns. Eine Seite bildet der Ventral- rand, eine der Hinterrand und die beiden anderen der Dorsalrand. Die Maasse der Schale. Die Maasse in der Tabelle sind in Millimetern angegeben. liänge Breite Höhe Fundort. 1 2 87,3 85,8 43,6 41,8 33,6 32,0 j In Spezia gezüchtet. 3 4 84,6 72,0 48,2 42,0 32,7 27,5 j. Aus dem Zollhafen von Neapel. 5 68,0 38,0 26,3 6 62,0 30,0 23,0 ■ In Tarent gezüchtet. 7 60,0 34,0 22,0 8 62,8 34,1 23,4 9 55,5 29,3 22,6 10 54,5 30,7 21,3 11 49,0 20,2 18,4 Aus dem Hafen von Neapel. 12 48,6 26,3 17,5 13 33,0 19,8 12,8 14 26,6 15,6 10,0 15 IG 17 46,8 41,0 34,3 28,4 25,2 21,3 15,8 17,5 13,0 An Pfählen der Landungsbrücke von Bagnoli, Mytilus galloprovincialis. J'J Wenn man die Maasse jüngerer und älterer Muscheln von demselben Standorte ver- gleicht, so ergiebt sich, dass bei den älteren Thieren die Breite stets grösser ist als die Länge, die Höhe dagegen fast die gleiche ist. Man kann dies auch so ausdrücken, dass bei jüngeren Thieren das Ijängenwachsthum vorherrscht. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Länge : Breite : Höhe sich verhält wie 3 — 2,5 : 1,5 : 1. Nehmen wir diese Verhältnisse als die normalen an, z. B. für Muscheln, die an einem geschützten Standorte vorkommen, sei es frei im Hafen oder zur Cultur an Tauen aufgehängt, wo sie sich normal entwickeln können, so treffen wir doch andererseits erhebliche Abweichungen bei Thieren, die stark der Brandung ausgesetzt sind oder durch sonstige äussere Einflüsse am normalen Wachsthum gehindert werden. So sind z. B. an den Holzpfählen der Landungsbrücke von Bagnoli Muscheln gefunden worden, die sich durch ein extremes Breitenwachsthum auszeichnen, während die Länge bedeutend hinter dem normalen Maasse zurückbleibt. Der symmetrische Bau der Schale. Schwankungen zwischen der Höhe der rechten und linken Schalenhälfte sind schwer genau festzustellen. Bei der Mehrzahl der untersuchten Muscheln war die rechte Schalen- hälfte höher als die linke. Die grösste beobachtete Differenz betrug 1 mm. Die Farbe der Schale. In ihrem Gesammteindruck erscheint die Schale schwarz, schwarzblau oder tief violett- blau gefärbt (vergl. Taf. 1 Fig. 1 — 6). Durch den eigenthümlichen Glanz kann die frische trockene Schale einen etwas bräunlichen oder grünlichen Schimmer bekommen. Die ventrale vordere Schalenfläche ist stets heller gefärbt: hell- oder olivenbraun. Es ist sehr wichtig, dass man bei der Beschreibung der Farbe der Schale frische Muscheln benutzt. Denn bei Schalen, die trocken aufbewahrt worden sind, können nachträglich sehr leicht Färbungen zu Tage treten, die als postmortale Erscheinungen zu falschen Beschreibungen Anlass geben können. So kommt es z. B. bei Mytilus (/aUoprovincialis oft vor, dass, besonders wenn man die Schalen rasch trocknet, ganze Zonen der Schale eine hellbraune Farbe annehmen, oder es entstehen bräunliche concentrische Linien und Flecken. In dem schönen Tafelwerke von Meyer Sc Möbiüs ist Mytilus edulis mit solcher nach meiner Ansicht postmortalen Zeichnung abgebildet. Ich untersuchte eine Reihe Kieler Mies- muscheln auf ihre Farbe hin, konnte aber nie solch braunfleckige Schalen finden. Erst nachdem die Schalen getrocknet waren, trat genau die Zeichnung hervor, wie sie auf jener Tafel abgebildet ist. Die helle Farbe kommt dadurch zu Stande, dass sich das Periostracum von der Kalkschale abhebt. Die Farbe von Mytilus galloprovincialis ist von zwei Componenten abhängig, nämlich von Zool. Station zn Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden, ;j JQ Mytilus galloprovincialis. der Färbung des Periostracums und der der Kalkschale. Um jene zu erkennen, muss man erst das Periostracum von der Kalkschale loslösen, was leicht geschieht, wenn man die Schale eine Zeit lang in verdünnte Säure (z. B. 4 "/„ige Salpetersäure) legt. Das Periostracum besitzt stets eine hellbraune Grundfarbe. Die Zuwachsstreifen treten durch mehr oder weniger dunkelbraune, concentrische Linien oder zu Bändern vereinigte Streifen hervor, und radiär hierzu verlaufen feine Linien, die dunkler als der Grundton gestimmt sind. Das gewöhnlich hellere Feld an der vorderen ventralen Schalentläche kommt dadurch zu Stande, dass die helle Grundfarbe des Periostracums an dieser Stelle nicht von dunklen Linien durchzogen wird, und dass der darunter liegende Theil der Kalkschale ungefärbt ist. Die Kalkschale selbst ist stets dunkel- oder violettblau gefärbt. Es ist also hiermit gezeigt worden, dass bei Mytilus die Farbe der Schale immer von zwei ganz verschiedenen Compoiienten abhängig ist: von der Farbe des Periostracums und der der Prismenschicht der Schale. Da bei Mytilus galloprovincialis die Kalkschale dunkel violett- blau gefärbt ist, so hängt der Gesammteindruck der Farbe in erster Linie von ihm ab. lieber Farbenvarietäten der Schale von Mytilus galloprovincialis^ ihr Zustande- kommen und die unsymmetrische Zeichnung auf beiden Schalenhälften. (Vergl. Taf. 1 Fig. 12—23.) In dem vorigen Kapitel haben wir gezeigt, dass die Farbe des Periostracums erst dann einen bestimmenden Einfluss auf die Gesammtfärbung der Schale erlangt, wenn die Kalkschale blass oder ganz farblos wird. Ferner sahen wir, dass das abgelöste Periostracum hellbraun ist und von concentrischen dunkleren Streifen und radiären, feinen, dunklen Linien durchsetzt wird. Derart gefärbte Mytilus trifft man nun in der That mitten unter den normalen dunklen, wenn auch äusserst selten, an. Sie besitzen die reine Periostracumfärbung, da die Prismenschicht fast vollkommen farblos, weiss ist. Es sind im Uebrigen typische Mytilus galloprovincialis und identisch mit Mytilus flavus Poli. (Vergl. Taf 1 Fig. 12, 13.) Neben diesen Formen mit reiner Periostracumfärbung treten solche auf, bei denen die Farben von Periostracum und Prismenschicht zusammen den Gesammteindruck bestimmen, und bei denen der Antheil, den jeder der beiden Componenten daran nimmt, leicht zu erkennen ist. Die Zeichnung und Farbe des Periostracums bleibt immer nahezu constant, dagegen treten in der Prismenschicht feine und feinste blauviolette Linien und Streifen auf, die das gelbbraune Periostracumfeld radiär durchziehen. Einige Radien lassen sich bis zum Wirbel verfolgen, andere hören auf halbem AVege dahin auf. Die Mehrzahl der Radien jedoch nimmt an der Wirbel- spitze ihren Ursprung. Ich besitze eine Serie von Muscheln, die alle Stadien vertreten von dem Auftreten von nur zwei oder drei Radien im gelben Schalenfeld bis zu dem anderen Extrem, bei dem man schliesslich von gelben Streifen auf schwarzblauem Grunde reden kann. (Vergl. Taf. 1 Fig. 14—23.) Von ganz besonderer Bedeutung ist auch hier wieder, dass das Auftreten der Mytilus galloprovincialis. j[Q dunklen Streifen in der Prismenschicht auf beiden Schalenhälften constant asym- metrisch ist. Nie wvirde dieselbe Zeichnung rechts und links angetroffen. Ganz besonders auffallend sind die Fälle, bei denen noch wenige Radien vorkommen. Es sind z. B. rechts zwei oder drei feine Radien vorhanden, links fehlen sie an der entsprechenden Stelle ganz, dafür treten hier vielleicht fünf oder sechs breitere Streifen auf, die einen ganz anderen Ver- lauf nehmen. Auch bei den Muscheln, die schon auf dem ganzen Schalenfeld von breiten, dunklen, radiären Bändern durchzogen werden, trifft man regelmässig eine vollkommen un- symmetrische Vertheilung der Radien an. (Vergl. Taf. 1 Fig. 14 und 15, lö und 17 etc.) Auch diese gestreiften Formen sind sonst echte Mytihis (faUoprofincialis. Poli waren die reicher gestreiften Muscheln schon bekannt und wurden als Mj/tilus sayittatus Poli be- schrieben. Sehr interessant ist noch folgende Farbenvarietät. Das Periostracum bleibt wieder unverändert; dagegen treten in der Kalkschale zu den zahlreichen dunklen Radiärstreifen dunkle concentrisch verlaufende Bänder, so dass nur noch an wenigen Stellen die reine Periostracum- Farbe zur Wirkung gelangt. (Vergl. Taf. 1 Fig. 22 und 23.) Im Allgemeinen sind die beschriebenen Farbenvarietäten von Mj/tilus yalloprovincialis sehr selten, und die wenigen zur Untersuchung vorliegenden Exemplare konnten nicht zu ex- perimentellen Studien verwendet werden. Nur einmal wurde eine kleine rein gelbbraune Muschel, die aus einer dunklen Grotte des Palazzo di Donna Anna am Posilip stammte, über zwei Monate lang im Hellen gehalten und dabei constatirt, dass der jüngste Schalenansatz- streifen viel dunkler wurde, als die übrige Schale, dadurch dass die Prismenschicht dunkel- blau geworden war. Dieses einzige Experiment würde noch wenig beweisen, dass das Licht auf die Farbe der Kalkschale von Einfluss ist. Ueber weitere Versuche mit Mytilus minimus wird weiter unten berichtet. (Vergl. Taf. 1 Fig. 10 und 11.) Ob es sich bei allen angeführten Farbenvarietäten um echte Varietäten oder zufällige Farbenspiele handelt oder nicht, lässt sich nur durch Zuchtversuche feststellen, hierbei muss sich zeigen, ob die betreffende Farbe vererbt wird oder nicht, ob sie eine constante Eigenschaft ist oder eine Zufälligkeit. Der Schalenverschluss. Die Schale ist vollkommen geschlossen bis auf eine deutliche Byssusspalte [BS Taf. 4 Fig. l) im vorderen Verlaufe des Ventralrandes. So lange das Thier noch lebt, kann das Vorhandensein dieser Spalte leicht übersehen werden, da das Periostracum an dieser Stelle weit über den Kalkschalenrand auf beiden Seiten hervorsteht und hierdurch gleichsam einen voll- kommenen Schalenverschluss auch hier veranlasst. Entfernt man das Periostracum von der Schale, so tritt die Spalte klar und deutlich hervor. 20 Mytilus gallopro\ incialis. Die Schalensculptur. Das Schalenfeld wird von mehr oder weniger scharf hervortretenden concentrischen Linien, den Zuwachslinien, durchzogen. Ausserdem erkennt man, besonders an der trockenen Schale, noch feinste radiär verlaufende Linien (vergl. Taf. 4 Fig. I). Die Lunula [Lti s. unten) tritt durch eine besondere Sculptur deutlich hervor. Das Periostracum oder die Cuticula. Das Periostracum ist glatt und glänzend. Es überzieht die ganze Schale. Meist fehlt es an den Wirbeln (vergl. Taf. 1 Fig. 4, 16, 17), und bei Muscheln, die sehr stark der Brandung ausgesetzt sind, wird oft die ganze Kalkschale frei gelegt (vergl. Taf. 1 Fig. 24, 25). Dies sind aber alles secundäre Erscheinungen. Am vorderen Abschnitt des Dorsalrandes tritt das Periostracum von der einen Schalenhälfte auf die andere über. Es kleidet hier die Liga- mentspalte aus. Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 2. LS.) Der Byssusspalte am Ventralrand entsprechend kann man die Spalte am vorderen Dorsalrand als Ligamentspalte [LS) bezeichnen. Im vorderen und hinteren Abschnitt des vorderen Schenkels des Dorsalrandes sind die Ränder vollkommen verschlossen. Im mittleren Theile treten sie etwas aus einander und bilden eine Spalte, die aber verschlossen wird durch das Periostracum und das darunter liegende Ligament. Dadurch, dass die Schalenränder die Spalte überragen, kann man das lägament durch das Periostracum gerade nui hindurchschimmern sehen. Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 1, 2, 5—7. W.) Die Wirbel sind zugespitzt, endständig, etwas eingerollt, divergirend und überragen den Schalenvorderrand. Sie lassen zwischen sich eine Fläche frei, die sich durch eine besondere Structur auszeichnet, die Lunula (s. unten). Wenn man den vorderen Schenkel des Vorder- randes horizontal stellt und die Schale von oben betrachtet, so ist der Wirbel (ohne seine Spitze) und die Lunula deutlich erkennbar, der Vorderrand ist unsichtbar. Betrachtet man die Schale von unten, wenn der "\"entralrand horizontal liegt, so sieht man die Wirbelspitze, den Vorderrand und die Lunula. Die Lunula. (Vergl. Taf. 4 Fig. 1, 2, 5—7. Lu. Die Lunula ist immer vorhanden, wenn sie auch im einzelnen Falle weniger deut- lich ausgebildet sein kann. Da ihre Structur durch das darüber liegende Periostracum etwas unscharf gemacht wird, so ist es besser, um diese klarer zu erkennen, das Periostracum zu Mytilus galloprovincialis. 2 1 entfernen. — Mit dem unbewaffneten Auge sieht man, dass von dem Wirbel als Centrum radiär eine Anzahl von Wülsten nach dem Schalenvorderrande hinzieht. Sie beginnen zugespitzt, schmal und werden nach dem Rande hin breiter. Der letzte (und liinterste) hebt sich scharf gegen die übrige Schale ab. Zwischen je zwei Wülsten verläuft eine Rinne. Jeder Wulst wird auf seiner Oberfläche noch von quer verlaufenden feinen Rillen durchzogen. Die Lunula steht in directer Beziehung zu den Zahngrübchen (fossulae). Die Zahl der einzelnen Wülste entspricht im Allgemeinen der Zahl der Zahngrübchen (vergl. Taf. 4 Fig. 5). Je weniger diese ausgebildet sind, desto undeutlicher lassen sich die Wülste von einander unterscheiden. Im extremsten Falle bildet die Lunula einen einzigen grösseren Höcker, den nur ganz schwache Furchen durchziehen. Das Ligament oder Schlossband. (Vergl. Taf. 4 Fig. 4 — 7. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein schmales, gerades, gleichbreites, bräunliches Band, das die Schalenränder der dorsalen Seite verschliesst. Es ist nicht ganz so lang wie der vordere Abschnitt des Dorsalrandes, da es hinten nicht bis zu der Stelle reicht, wo der vor- dere in den hinteren Schenkel des Dorsalrandes umbiegt. Zu beiden Seiten des Ligaments verlaufen, ihm parallel und eng angeschmiegt, die inneren Ligament- oder Schlossband- leisten {ISL Taf. 4 Fig. 4). Sie fallen sofort durch ihre matte weisse Farbe auf und sind, mit Ausnahme des Anfangs- und Endabschnittes, von vielen kleinen und kleinsten Grübchen durchsetzt. Vorn und hinten läuft jede Leiste in eine feine Spitze aus. Nur selten erhebt sich bei Mytilus gallopronncialis die der Leiste benachbarte Schalenmasse nach vorn zu einem leistenartigen Vorsprung, einer äusseren Ligamentleiste. Das Ligament sitzt in einer glattwandigen Ligamentfurche. Das Schloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 3, 5—7. S.) Das Schloss ist nie zahnlos. Der Schalenvorderrand dient als Schlossplatte. Er ist etwas fiächenartig verbreitert und sein Rand nach aussen umgebogen. Die Anzahl und Form der Zähne [SZ) ist recht mannigfaltig. Es können zwei bis acht Zähne auftreten. Die grösseren Zähne erheben sich immer frei auf der Schlossplatte. Der Form nach sind es ent- weder conisch zugespitzte Höcker {SZ Taf. 4 Fig. 5) oder keilförmig zugespitzte Lamellen {SZ Taf. 4 Fig. 7). Diese können dadurch noch complicirter werden, dass ihre Fläche nach der Seite umgebogen ist {SZ Taf. 4 Fig. 6). Jedem grösseren Zahn der einen Schalenhälfte entspricht ein passendes Zahngrübchen auf der anderen Hälfte. Seltener wird von zwei Zähnen nur ein Grübchen benutzt. Das Schloss wird durch das Periostracum nach aussen hin ver- schlossen. Die Schalenränder sind erst ein Stück hinter der Lunula frei. 22 Mytilus minimus. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. I Fig. 8 und Taf. 4 Fig. 3, 4.) Die Innenfläche der Schale zerfällt in zwei Abschnitte: einen inneren, weisslichen, perlmutterglänzenden und einen äusseren, matten, tiefblauen. Die Grenzlinie zwischen beiden bildet der Manteleindruck oder die Mantellinie [ML Taf. 4 Fig. 3). Sie läuft dem Schalenrand parallel und beginnt hinter der Schlossplatte, zieht dem Unterrand entlang, biegt am Hinterrand um und endigt am Oberrand, da wo das Ligament beginnt. Ihr Abstand vom Schalenrande ist nicht gleich : am Unterrande ist er viel schmäler als am Hinterrande. Dies hängt mit der stärkeren Entwicklung der Muskulatur am Hinterrand (der Siphonalgegend) zusammen. Die Linie selbst kann gezackt sein. In der inneren perlmutterglänzenden Schalenfläche fallen hellere oder vertiefte Stellen auf: es sind dies die Muskeleindrücke. Einengrossen zusammenhängenden Muskeleindruck bilden der Adductor posterior [MAp) und die Retractores byssi posteriores und der Retractor pedis [MRBp -j- P Taf. 4 Fig. 3). Am breitesten ist der Eindruck des Adductor posterior, er springt in einem Bogen nach innen vor vmd geht direct nach vorn zu in die Ansatzstelle der Retrac- toren über, die sich als etwas schmäleres Band dem Oberrand parallel nach vorn hinzieht. — Im vorderen Schalenabschnitt liegt der Eindruck des Retractor byssi anterior [AIRBa Taf. 4 Fig. 4), der dem Ligament parallel läuft und ungefähr drei Mal so lang wie breit ist. Ver- hältnissmässig selten sind diese Eindrücke auf beiden Seiten symmetrisch, meist liegt der eine vor dem anderen. Noch kleiner ist der Eindruck des Adductor anterior [MAa Taf. 4 Fig. 3). Er liegt gerade da, wo der Schalenvorderrand in den Unterrand übergeht, direct nach innen von der Schlossplatte auf der ventralen Schalenfläche. Die Ansatzstelle ist von unregelmässiger Gestalt. Mytilus minimus Poli. Vergleiche Taf. 2 Fig. 1—14, Taf. 4 Fig. 8—13. Die Form der Schale. Muscheln, die sich im Aquarium entwickelt haben, besitzen folgende Schalenform (vergl. Taf. 4 Fig. 9 und 13). Der Ventralrand [UR] ist vorn an seinem Beginn zuerst etwas nach aussen gewölbt und zieht dann in geradem Verlaufe nach hinten. Die Umbiegung in den Hinterrand [HR) ist ziemlich scharf. Dieser beschreibt einen Bogen und geht in einer mehr oder weniger scharfen Curve in den hinteren Schenkel des Dorsalrandes [OR) über, so dass je nach dem Verlauf dieser Curve der Dorsalrand mehr oder weniger parallel zum Ventral- rand verläuft. Meist ist die Curve nicht stark gekrümmt, so dass jene beiden Schalenränder einen spitzen Winkel zusammen bilden, wenn man sie sich bis zum Schnitt verlängert denkt. Der vordere Schenkel des Dorsalrandes zieht gerade nach vorn. Mytilus minimus. 23 Muscheln, die aus dem Meere stammen, weichen in mancher Hinsicht von der eben beschriebenen Schalenform ab ; nur die, welche an geschützten Stellen leben, verhalten sich ähnlich. Mytilus minimus kommt direct unter dem Meeresspiegel vor und ist sehr stark der Brandung ausgesetzt, ferner ist die Schale meist dicht mit Pflanzen vmd Thieren besetzt. Alle diese Umstände zusammen genommen beeinflussen die Ausbildung der Schale. Die ganze Schale nimmt eine gedrungene Form an. Der Ventralrand verläuft nur selten gerade nach hinten, meist beschreibt er eine Curve nach innen. Sehr veränderlich ist das Längenverhältniss der beiden Schenkel des Dorsalrandes und die Grösse des Winkels, den sie mit einander bilden. Die Maasse der Schale. Die in der Tabelle angeführten Maasse sind in Millimetern angegeben. Länge Breite Höhe Fundort 1 17,2 7,4 7,4 1 i 2 3 4 14,3 14,3 10,6 7,2 6,0 5,7 7,2 5,8 5,3 Ganz unter Ulven versteckt an der Quaimauer der Mergellina in Neapel. 5 6 13,5 10,2 6,4 5,2 6,9 4,4 1 i Castello deir Uovo. 7 13,8 7,5 5,9 Grotte des Palazzo di Donna 8 10,5 5,2 4,7 Anna, 15 m vom Eingang. 9 12,0 6,4 4,8 1 10 11,0 6,6 4,4 Im Aquarium gezüchtet. 11 12,4 5,7 4,9 Aus der oben angeführten Tabelle lassen sich folgende Sätze ablesen : Bei den Thieren, die stark der Brandung etc. ausgesetzt sind (Nr. 1 — 4 und 5, 6), verhält sich die Länge : Breite : Höhe = 2:1:1. (Die Länge kann auch noch etwas grösser sein.) Bei den Thieren, die unter keinen störenden Einflüssen heranwachsen, wie z. B. solchen, die sich in grossen Aquarien entwickelten (Nr. 9 — 11), verhält sich die Länge : Breite : Höhe = 7,5 : 4 : 3. Bei den Thieren, die im freien Meere an geschützten Stellen vorkommen, wie z. B. in kleinen Grotten am Posilip, zeigt die Schale ähnliche Maassverhältnisse (Nr. 7, 8) wie bei den im Aquarium gezüchteten Thieren, es verhält sich nämlich die Länge : Breite : Höhe = 7 : 3,9 : 3. Wir sind also berechtigt, als die normalen Maasse der Schale die .anzunehmen, welche die Schale besitzt, wenn sie sich ohne schädliche Einflüsse entwickelt, dabei verhält sich die Länge : Breite : Höhe ^ 7,5 : 4 : 3. 24 Mytilus minimus. Vergleichen wir diese Verhältnisszahlen mit den VVerthen, die in der Tabelle unter Nr. 1 — 6 angeführt sind, so ergiebt sich Folgendes: bei den der Brandung ausgesetzten Thieren bleibt die Zunahme an Breite ganz erheblich hinter der an Länge und Höhe zurück, während die Höhe im Verhältniss zur Länge ungleich stärker zunimmt. Die in der Brandung vorkommenden Muscheln werden durch äussere Einflüsse gehin- dert, sich nach den drei Dimensionen hin gleichmässig zu entwickeln, es entstehen meist ge- drungenere Schalen, bei denen die Länge und die Breite, und ganz besonders die Breite, hinter der Höhe zurückbleibt. Vergleich der Maassverhältnisse der Schale von Mytilus galloprovincialis und Mytilus minimus. Wir haben oben festgestellt, dass sich bei Mytilus galloprovincialis die Länge : Breite : Höhe = 2,5 : 1,5 : 1 oder 7,5 : 4,5 : 3 verhält, bei Mytilus minimus wie 7,5 : 4 : 3. Der Ver- gleich führt also zu dem Resultat, dass Mytilus minimus, wenn er sich unter günstigen Be- dingungen entwickeln kann, sich in seiner Schalenform von Mytilus galloprovincialis nur durch die geringere Breite unterscheidet, Avährend die Höhen- und Längenverhältnisse ganz dieselben sind. Der unsymmetrische Bau der Schale. Trotz der geringen Grösse von Mytilus minimus kann man schon mit dem unbewaffneten Auge bei sorgfältiger Beobachtung feststellen, dass die beiden Schalenhälften ungleich sind. Gerade die geringe Grösse der Schale gestattet genaue Messungen mit Hülfe des Mikroskopes vorzunehmen. Nachdem man den Schalenumriss und die Mittellinie mittels der Camera (bei fünffacher Vergrösserung) aufgezeichnet hat, misst man die Entfernung, d. h. den senkrechten Abstand einer Reihe von entsprechenden Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie ab. Entfernungen einer Reihe von entsprechenden Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie in Millimetern. Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale I II III 15,8 14,1 7,4 7,6 13,1 12,7 17,3 16,3 10,8 11,8 16,0 15,4 18,1 17,3 12,4 14,0 16,1 15,4 15,9 16,0 12,7 12,5 14,8 i;i,7 15,0 14,2 Mytihis mininius. 25 Rechte Schale Linke Schale IV Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Scliale V VT 17,S 17,ü 13,0 13,0 10,8 11,2 17,8 1G,4 14,3 13,4 15,0 17,3 17,5 15,2 14,3 12,8 19,8 22,2 15,6 13,2 12,2 10,0 20,9 22,7 12,3 10,3 8,0 0,7 20,9 17,2 20,4 16,2 Aus der Tabelle geht direct hervor, dass die Schale nie symmetrisch ist. Sämmt- liche Schalen wurden bei fünffacher Vergrösserung untersucht und dabei als die grösste Diffe- renz in der Höhe der beiden Schalenhälften 2,4 mm festgestellt. Auf die natürlichen Grössen- verhältnisse übertragen, beträgt also bei einer 12 — 15 mm langen und G — S mm breiten Schale die Höhendifferenz beider Schalenhälften 0,5 mm. Ferner scheint meist die rechte Schale die höhere zu sein. Es ist wohl kaum anzunehmen, dass bei einem so constanten Befunde sich regelmässig bestimmte äussere Einflüsse geltend machen müssen, um diese Asymmetrie hervorzurufen. Der Beweis aber, dass die Ungleichheit der Schalen bereits zu einer constanten Eigenthümlichkeit bei Mytilus minimiis geworden ist, ist dann erbracht, wenn nachgewiesen werden kann, dass auch die Nachkommen von Thieren mit unsymmetrischer Schale, die im Aquarium gezüchtet worden sind, also unbeschadet von äusseren, störenden Einflüssen, auch wieder ungleich- schalig werden. Entfernungen einer Reihe von Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie bei Mi/tilus minimus, die im Aquarium gezüchtet worden sind. Rechts Links Rechts Links Rechts Links 10,0 8,3 0,7 0,8 11,6 11,4 12,1 11,4 9,5 9,0 13,1 11,8 13,0 11,4 11,0 11,1 13,1 11,7 12,3 11,2 12,7 12,0 11,9 10,8 10,0 11,2 12,9 12,3 9,0 8,5 8,0 S,0 12,3 11,7 0,1 5,7 Aus dieser Tabelle geht klar hervor, dass die Asymmetrie der Schale bei M^tihts minimus kein zufälliger Befund ist, sondern dass sie zu einer Eigenschaft geworden ist, die vererbt wird und constant auftritt. Zool. Station zu Neapel, Fauua und Flora, Golf vou Neapel. Slytiliden. 4 26 Mytilu s minimus. Die Farbe der Schale. Will man die Farbe der Schale von Mj/tiliis minimus an einem direct aus dem Meere ent- nommenen Thiere feststellen, so wii-d man wohl meist in einige Verlegenheit gerathen. Denn unter Hunderten von Muscheln dürften es wohl wenige sein, deren Schalenoberfläche über- haupt sichtbar ist. Fast stets sind die Schalen mit festsitzenden Thieren besiedelt oder mit Pflanzen bewachsen, besonders Kalkalgen überziehen die ganze Oberfläche und bilden oft eine dicke Kruste. Aber auch wenn keine Fremdkörper vorhanden sind, ist die Schwierigkeit, die wirkliche Farbe der Schale zu constatiren, noch nicht gehoben, da durch die störende Ein- wirkung der äusseren Einflüsse das Periostracum oft ganz oder theilweise fehlt. Die Färbung kommt auch hier, wie bei Mj/tilus galloprovincialis, durch zwei Componenten zu Stande: durch die Farbe des Periostracums und die der darunter liegenden Kalkschicht. Die Farbe der Schale der in der Brandungszone vorkommenden Thiere. Die Muscheln, die in dichten Rasen die Felsen der Küste direct unter dem Wasser- spiegel überziehen, jede Spalte und Ritze ausfüllen und dem intensivsten Lichte ausgesetzt sind, besitzen eine schwarzbraune oder dunkelviolette Farbe (vergl. Taf. 2 Fig. 4 — 6, 8, 14 und 15), also ganz ähnlich wie die y on Mi/tllus galloprovincialis. Die ventrale, vordere Schalen- partie ist heller, hellbraun oder gelb. Die dunkle Farbe der Schale wird auch hier nicht von dem Periostracum, sondern von der Kalkschale hervorgerufen. Diese ist dunkelviolett, während das Periostracum immer hell- oder dunkelbraun gefärbt ist und (ähnlich wie bei Mgtilus galloprovincialis) von dunkleren concentrischen Linien durchzogen werden kann. Radiär verlaufende Linien sind keine erkennbar. Die Farbe der Schale der in Höhlen vorkommenden Thiere. Am Posilip giebt es eine Reihe von kleinen und grösseren Höhlen, deren Wände be- sonders mit Balanen und Mgtihis minimus ausgekleidet sind. Die längste aller Grotten ist die, die sich unter dem Palazzo di Donna Anna hinzieht und ungefähr 15 m lang ist. Hier kann man die interessante Beobaclitung an den Schalen von Mgtilus minimus machen, dass, je weiter man sich vom Eingang der Grotte entfernt, die Schalen immer heller werden (vergl. Taf. 2 Fig. 1, 2), schliesslich ganz gelb oder gelbbraun. Dies beruht darauf, dass die Kalkschale ganz weiss geworden ist, und jetzt nur die mehr oder weniger einheitlich gelbbräunliche Farbe des Periostracums zur Wirkung kommt. Da diese ganz hellen Muscheln an der Stelle der Höhle vorkommen, wo es fast ganz dunkel ist, so liegt die Vermuthung nahe, dass die Entfärbung der Kalkschale auf den mangelnden Einfiuss des Lichtes zurückzuführen ist. Denn je weiter man sich dem Ausgang der Grotte wieder nähert, desto dunkler werden die Muscheln. Mytiliis miiiinius. 27 Mi/tilus minhnus als Gast zwischen Lithoplii/Uum. (Vergl. Tat". 2 Fig. 7.) An der Küste der Son-entinei* Halbinsel unweit Positano kommen grosse Rasen der Kalkalge LithophjUinn vor, und zwischen dem eigcnthümlichen dichten Flechtwerk der Kalk- zweige sitzen bis 10 cm und melir von der Oberfläche entfernt Mi/tihts minimus. Durch dieses enge Flechtwerk kann das Wasser eindringen, aber kein Licht: die F'olge davon ist, dass auch diese Muscheln hellbraun gefärbt sind, da die Kalkschale ganz farblos ist 3Ij/ti/iis iinuiiiiiis als Bewohner von Seewasserleitungsröhren. Durch die Güte von Dr. Lo Bianco standen mir Mjjtiltis minimus zur Verfügung, die im Jahre 1S94 in den Seewasserleitungsröhren in grosser Menge gefunden worden sind. Auch die Schale dieser ganz im Dunklen aufgewachsenen Thiere ist ganz hellbraun. Ein weiterer Befund liegt vor mit Muscheln, die sich in dunklen Sammelbecken in den Keller- räumen der Station angesiedelt hatten. Wie in dem oben näher beschriebenen Falle ist auch hier die Kalkschale immer farblos und das Periostracum in typischer Weise hellbraun (vergl. Taf. 2 Fig. 9, 10). Um zu sehen, ob das Licht einen EinÜuss auf die Färbung der Kalkschale hat, wurden diese Muscheln über ein Jahr lang in grossen Aquarien dem Lichte ausgesetzt. Es zeigte sich dabei, dass an der alten Schale keinerlei bemerkbare Verände- rungen stattgefunden hatten, dass dagegen die neu angesetzte Kalkschale dunkelviolett ge- worden war, so dass die alte Schale von einem dunklen Bande eingefasst wurde. (Vergl. Taf. 2 Fig. 11 und 12.) Durch das Experiment dürfte für diesen Fall der Nachweis erbracht worden sein, dass das Licht auf die Färbung der Kalkschale von Mi/tilus minimus einen deutlichen Einfluss ausübt. Der Schalenverschluss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 10.) Die Schale ist vollkommen geschlossen bis auf die kleine Byssusspalte [BS), die im vorderen Abschnitt des Ventralrandes der Schale liegt. Die Schalenscu Iptur. (Vergl. Taf. 4 Fig. 9 und 10.) Die concentrischen Anwachslinien treten meist sehr scharf hervor. Radiär verlaufende Linien kann man keine mit unbewaffnetem Auge erkennen. Die Lunula (s. unten; tritt auch hier durch eine besondere Sculptur hervor. ■1* 90 Mytilus minimus. Das rcriüstracuiri oder die Cuticula. Das Periostracum ist glatt und glänzend. Es überzieht die ganze Schale. Durch äussere Einflüsse wird es meist tlieilweise oder ganz zerstört. Es ist gelb bis dunkelbraun und kann von dunklen concentrischen linien durchzogen werden. Am vorderen Schenkel des Dorsal- randes tritt es von der einen Schalenhält'te auf die andere über. Es überzieht hier die Ligamentspalte. Die Ligaraentspalte. (Vergi. Taf. 4 Fig. 11. LS.) Die Schalenränder des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes schliessen vorn und hinten fest an einander, in der Mitte weichen sie etwas aus einander und bilden so die Ligament- spalte. Diese wird von dem Periostracum ausgekleidet, und unter ihm liegt das I/igament. Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 8— M u. 13. W.) Die Wirbel sind nicht sehr spitz, sondern mehr abgerundet, endständig, etwas eingerollt, divergirend und überragen den Schalen vorderrand. Der rechte und linke Wirbel sind derart einander genähert, dass fast kein Raum dazwischen übrig bleibt. Die Lunula. (Vergl. Taf. 4 Fig. 10 und 13. Lu.) Die Lunula ist immer vorhanden und kann mit dem unbewaffneten Auge gerade noch constatirt werden. Um ihre Structur besser beobachten zu können, muss das Periostracum zunächst entfernt werden. Es zeigt sich dann, dass von dem Wirbel als Centrum radiär eine Anzahl von Wülsten nach dem Schalenvorderrande hin zieht, von denen der hinterste der breiteste ist, und die nach vorn zu gelegenen immer schmäler werden. Zwischen je zwei Wülsten verläuft eine feine Rinne. Auch hier steht ähnlich wie bei Mj/tihis galloprovincialis die Lunula in directer Beziehung zu den Zahngrübchen. Das Ligament. (Vergl. Taf. 4 Fig. 12. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein sehr starkes, kräftiges, gerades, braunes Band, das vorn und hinten etwas verschmälert und gegen die Mitte hin bauchig erweitert ist. Es erreicht bisweilen die Gesammtlänge des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes. Zu beiden Seiten des Ligaments verlaufen, ihm parallel, die inneren Ligament- oder Schlossbandleisten [ISL Taf. 4 Fig. 1 2). Sie sind matt, weiss und n i e von kleinen Grübchen durchsetzt. Sie endigen jederseits vor und hinter dem Ligament. Mytilus minimus. 29 Die Strecke, die von dem Ende des Ligaments bis zu dem Punkte reicht, wo der vor- dere Abschnitt des Dorsalrandcs in den hinteren umbiegt, ist durch eine besondere Structur ausgezeichnet. Nämlich nahe dem Schalenrande erheben sich kleine, parallel gerichtete Wülste, die in gleichem Abstände von einander liegen. Der äussere Rand der Schale wird von dieser Sculptur kaum behelligt, er bleibt glatt und ganzrandig, wovon man sich leicht überzeugen kann, wenn man ihn von der Sclialenaussenseite aus betrachtet. Es handelt sich hierbei um eine weniger oder stärker gezahnte oder gekerbte Fläche, die in keinerlei Be- ziehung zur Sicherung des Schalenverschlusses beitragen kann, da die Zähnchen [ZD Taf. 4 Fig. 12 und 13) zu klein sind und sich beim Schalenschluss kaum berühren. Die Zähnchen bilden eine ganz constante Eigenschaft der Schale, sie fehlen scheinbar, wenn das Ligament den ganzen hinteren Abschnitt des Schalenvorderrandes einnimmt, was ja gelegentlich vorkommen kann, wie schon oben erwähnt wurde. Sehr interessant ist jedoch, dass die Zähnchen nicht nur bis zum Ligament reichen, sondern noch darüber resp. darunter hinaus. Behandelt man nämlich das Ligament mit Kali- lauge, so löst es sich vollständig aus der Ligam entfurch c ab, und es bleiben allein die innere Schlossbandleiste [ISL] und der Schalenrand stehen (vergl. Taf. 4 Fig. 13). Das Präparat zeigt nun ferner, dass die Zähnchen [ZD) sich direct unter dem Ligament, das heisst in der Ligamentfurche, fortsetzen und bis zum Wirbel hin verfolgt werden können, also den ganzen Dorsalrand entlang. Ihre Ausbildung unter dem lägament kann die gleiche sein wie an der freien unbedeckten SchalenÜäche, oder auch die einzelnen Zähnchen liegen nicht mehr neben einander, sondern eins bedeckt immer das nächst folgende zur Hälfte. Am besten kann man sich die Verhältnisse so vorstellen, wenn man annimmt, die Zähnchen stehen anfänglich ge- rade und einander parallel, nun kommt ein Druck von oben oder von der Seite, der sie alle zur Seite umlegt, so dass immer eins zur Hälfte das andere bedeckt. Auch in den Fällen, wo das liigament den ganzen vorderen Abschnitt des Oberrandes einnimmt, lassen sie sich klar und deutlich nachweisen, wenn man das Ligament entfernt. Die Zähnchen sind sonach constant und charakteristisch für die Schale von Mj/tilus minimus. Das Sc bloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 8, 12 und 13. S.) Das Schloss ist nie zahnlos. Der kleine Schalenvorderrand dient als Schlossplatte. Die Zahl und Form der Zäline [SZ] ist auch hier sehr mannigfaltig. Meist ist es so, dass beiderseits direct vor dem Wirbel ein grosser, gut entwickelter Zahn steht, der weit über den Schalenrand hervorragt und in eine entsprechende Grube auf der gegenüberliegenden Seite passt. Neben diesem Hauptzahn, der verschieden geformt sein kann, gerade, etwas gedreht oder gewunden, geneigt etc., stehen gewöhnlich mehrere kleine Zähnchen nach dem N'entral- rande hin, die allmählich immer kleiner werden. Neben diesem Befunde, der am meisten angetroffen wurde, treten noch eine Reihe anderer Möglichkeiten auf. Es können drei QQ Modiola barbata. mittclgrosse Zähne vorhanden sein oder nur kleinere Höckerchen, kurz, die Variation im Auf- treten von Zähnen ist sehr gross. Wichtig jedoch bleibt, dass nie ein zahnloses Schloss constatirt wurde. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 2 Fig. 5 und Taf. 4 Fig. 12, 13.) Die ganze Innenfläche der Schale ist rothviolett oder blauviolett und perlmutterglänzend. Die centrale Hauptpartie hat meist ganz den lebhaften Glanz wie die periphere Randzone. Dadurch, dass die Gesamnitinnenfläche einen mehr einheitlichen Charakter besitzt, tritt die Mantellinie [ML Taf. 4 Fig. 13) weniger scharf und deutlich hervor. Sie wird markirt durch eine leichte Furche, die am Hinterrand des Manteleindruckes des Adductor posterior {MAp) beginnt und dem Hinter- und Ventralrand entlang läuft in paralleler Richtung zum Schalen- rand. Der Adductor posterior [MAp) bildet mit den Retractorcs posteriores byssi -\- Retractor pedis [MRBp -\- P) zusammen einen einzigen grossen Muskeleindruck in der Schalenfläche. Er ist etwas stärker glänzend, als die übrige Schalenfiäche und beginnt nach vorn zu als ein ziemlich breites Band, das ungefähr parallel zum hinteren Schenkel des Dorsalrandes der Schale verläuft, dann in den Hinterrand umbiegt und sich bauchig nach innen und aussen erweitert. Dieser letzte erweiterte Abschnitt des Manteleindruckes ist der Adductor-Eindruck. Der kleine längliche Muskeleindruck des Adductor anterior liegt ganz vorn, da wo der Ventralrand beginnt, etwas nach innen von der Mantellinie. Ihm gegenüber inserirt sich der Retractor byssi anterior mit einem noch kleineren Eindruck. Er liegt dicht neben dem vorderen Abschnitt des Ijgaments. Mudiola Ixirhald Laiii. Vergleiche Taf. 2 Fig. 22—25, Taf. 4 Fig. 14-18. Die Form der Schale. In ihrer Gesammtform ist die Schale sehr massig entwickelt (vergl. Taf. 4 Fig. 14 und 17). Der Ventralrand [UR] ist in seinem mittleren Abschnitt nach innen gebogen; sein Ueber- gang in den Hinterrand [HR) erfolgt mehr oder weniger plötzlich. Ebenso ist die Curve, die der Hinterrand beschreibt, recht verschieden. Der hintere Schenkel des Dorsalrandes [OR) kann dem Ventralrand parallel laufen oder auch einen ziemlich spitzen Winkel mit ihm bilden. Die Schale von Modiola barbata kann unter Umständen die Form von Mtftüus ffalloprovincialis annehmen. Der vordere Schenkel des Dorsalrandes läuft in gerader oder schwach gebogener Linie nach vorn und geht in den verhältnissmässig breiten, nach vorn ausgebuchteten Vorder- rand iVR) über. Müdiola barbata. 31 Die Maasse der Schale. Die in der Tabelle angeführten Mansse sind in Millimetern angegeben. Höhe Länge Breite 1 7,7 17,6 10,6 2 12,4 27,6 Ui,0 3 16,4 38,9 23,2 4 21,6 47,0 26,0 5 24,0 50,0 29,0 6 24,4 54,5 26,4 7 22,5 59,1 28,6 S 23,8 58,0 29,4 9 19,7 48,0 2S,7 Aus der Tabelle geht hervor, dass bei jungen Schalen sich verhält die Länge : Breite : Höhe =: 9 : 5 : 4 und bei älteren die Länge : Breite : Höhe =10:5:4. Vergleicht man die Maassverhältnisse von Modiola barbata mit denen von Mj/tilus gallo- provincialis, so ergiebt sich für Modiola barbata Länge : Breite : Höhe = 9 : 5 : 4 Mytilus yalloproviiicialis Länge : Breite : Höhe ^ 10(12) : G : 4. Hieraus geht hervor, dass Modiola barbata sich durch seine höhere, d. h. gewölbtere Schale von Mytihts qalloprovincialis unterscheidet, während Mytihis vor Modiola die grössere Breite voraus hat. Der unsymmetrische Bau der Schale. Im Allgemeinen kann man sagen, dass in der Regel bei grossen Thieren die eine Schalenhälfte 1 mm durchschnittlich höher ist als die andere. Die Asymmetrie bezieht sich natürlich nicht nur auf einen Punkt, sondern auch auf die ganze Schalenfiäche, die um so viel gewölbter ist. Dass gerade Modiola sich bezüglich der Schale asymmetrisch verhält, ist viel weniger auffallend als bei Mj/tdus. Denn wenn man in Betracht zieht, welch vielfältige Fauna und Flora sich stets auf den Schalen von Modiola ansiedelt, so liegt der Gedanke nahe, dass die oft sehr grosse Last, die meist recht ungleich auf beiden Schalenhälften vertheilt ist, einen Einfluss auf die Ausbildung der Schale haben kann. Ob dies wirklich der Fall ist, müsste noch experimentell nachgewiesen werden. Möglich ist natürlich, dass die Belastung gar keine Holle dabei spielt, dass die Schale an und für sich nicht symmetrisch ist, was wir auch bei Mj/tdus minimus oben festgestellt haben. 32 Modiola barbata. Die Farbe der Schale und diis Periostracum oder die Cuticula. Die Scliale ist gelb bis dunkelbraun. Plier kann man auch direct sagen, das Periostracum ist braun: da das Periostracum an und für sich sehr dick und der Bart sehr stark entwickelt ist, kommt die Farbe der Kalkschale gar nicht zur Wirkung. Diese ist rothviolett, ihre vordere ventrale Partie weiss. Das Periostracum überzieht die ganze Schale und tritt bei der Ligament- spalte von einer Schalenhälfte auf die andere über. Es ist auf seiner ganzen Oberfläche mit den so charakteristischen Anhängen besetzt (vergl. Taf. 2 Fig. 22 — 25). Nur ein kleines, schmales Feld, das sich beiderseits von der Byssusspalte im vorderen ventralen Abschnitt der Schale ausbreitet, ist bartlos, und das Periostracum hier glatt, glänzend und heller braun. Durch die vielen Gäste, die sich auf der Schale niederlassen, ist der Bart öfters nicht ganz erhalten. Wie die Beobachtung allein schon lehrt, sind die einzelnen Fransen in concentrischen Linien angeordnet, ihre Ansatzlinie fällt mit der der Anwachslinien der Schale zusammen. Ferner lässt sich mit dem unbewaffneten Auge feststellen, dass jede Franse vmgefahr die Gestalt eines rechtwinklig-ungleichseitigen Dreiecks hat, das mit der kleinen Kathete auf dem Periostracum angeheftet ist, dessen andere Kathete glattrandig und dessen Hypotenuse kräftig- gezähnt ist (vergl. Taf. 4 Fig. 46 und Taf. G Fig. 'SB). Der Schalenverschluss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 15.) Die Schale ist vollkommen geschlossen bis auf eine wohl entwickelte Byssusspalte [BS) am vorderen, ventralen Schalenabschnitt. Die Schalensculptur. (Vergl. Taf. 4 Fig. 14.) Wenn man das Periostracum resp. den Bart entfernt, so sieht man, dass die Oberfläche der Kalkschale von deutlichen, mehr oder weniger scharf hervortretenden concentrischen An- wachslinien durchzogen wird. Eine Lunula fehlt. Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 16. LS.) Die Ränder des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes sind vorn und hinten bis zum vollkommenen Verschluss einander genähert; dazwischen weichen sie etwas aus einander und bilden so die Ligamentspalte, die von dem Periostracum ausgekleidet wird. Darunter liegt das von aussen unsichtbare Ligament. Modiola barbata. 33 Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 15—17. W.) Die Wirbel sind breit, stumpf, abgerundet, stark gewölbt, nur ganz minimal divergirend; sie liegen in nahezu gleicher Höhe mit dem Schalenvorderrand und sind vollkommen einander genähert. Das Ligament. (Vergl, Taf. 4 Fig. 18. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein sehr starkes, kräftiges, gerades, braunes Band, das entweder hinten breiter ist und nach vorn zu keilförmig zuläuft "oder in der Mitte breit und an beiden Enden verschmälert ist. Nach hinten zu erreicht es nicht ganz die Länge des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes. Zu beiden Seiten verläuft als mattweisser Streifen die innere Scblossbandleiste {ISL), die keine Grübchen besitzt und hinten mit einer feinen Spitze endigt. Nach aussen von ihr erhebt sich eine kräftige, wohl entwickelte äussere Schlossbandleiste [A8L). Diese Leiste beginnt hinten als schwache Erhebung und wird nach vorn zu immer höher und kräftiger. Sie geht vorn direct in den Schalen- vorderrand über. Die Ligamentfurche ist vollkommen glatt. Das Sc bloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 17. S.) Das Schloss ist stets zahnlos. Der Schalenvorderrand [VR], der im Vergleich zu dem von Mj/tilus sehr breit und besonders nach der ventralen Fläche hin ausgebuchtet ist, besitzt einen nach aussen umgeschlagenen Rand, der vollkommen glatt ist. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 4 Fig. 17.) Das Schaleninnere von Modiola barbata macht im Ganzen einen einheitlichen Eindruck. Das Innere einer frischen Schale, d. h. einer solchen, aus der gerade der Weichkörper ent- nommen wurde, bietet eine mehr oder weniger rothviolette Fläche dar. Erst bei sehr genauer Beobachtung bemerkt man, dass die innere Schalenpartie matt ist, während die äussere Rand- partie einen lebhaften Perlmutterglanz darbietet. Die Mantellinie [ML Taf. 4 Fig. 17) ist nur sehr schwach markirt. Eine nur ganz seicht in die Schale eingelassene Furche deutet ihren Verlauf an, der dem Schalenrande nahezu parallel gerichtet ist. Sie fällt im oberen Schalenabschnitt mit der oberen Begrenzungslinie des grossen Muskeleindruckes (von Adductor posterior und den Retractoren des Byssus) zu- sammen und reicht vorn bis zum Schalenvorderrand. Sie bildet zugleich die Grenze zwischen der matten Schaleninnenfläche und der perlrautterglänzenden Randzone. Zuol. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 5 34 Lithophagus lithophagus. Die Miiskeleindrücke (vergl. Taf. 4 Fig. 17) sind theilweise auch recht schwer zu erkennen. So hinterlassen der Adductor posterior {MAp) und die Retractores byssi posteriores [MliBp) keine scharf umschriebene Ansatzstelle, keine deutliche Bucht, sondern nur durch den stärkeren Glanz der Ansatzfläche lässt sich ihre Lage bestimmen. Der einheitliche Muskel- eindruck beginnt vorn als schmäleres, gleichweites Band und endigt bauchig nach innen er- weitert. — Viel leichter ist der Eindruck des Adductor anterior festzustellen, da die ganze Ansatzstelle eine deutliche Vertiefung in der Schalenfläche hinterlässt. Er ist länglich oval, liegt direct neben und innen von der Mantellinie gerade am Anfang des Ventralrandes der Schale. Gut erkennbar sind auch die Muskel eindrücke der lletractores byssi anteriores, ob- wohl sie recht klein sind. Sie liegen zu beiden Seiten von der äusseren Schlossbandleiste gerade da, wo sie in den Schalenvorderrand umbiegt. Lithophagus lilhophagus L. Vergleiche Taf. 3 Fig. 1—8; Taf. 4 Fig. 19—22. Die Form der Schale. Die Gesammtform der Schale ist länglich oval; vorne schmäler als hinten, von der Gestalt eines Dattelkernes. Der Vorderrand [VR vergl. Taf. 4 Fig. 20), der unter dem Wirbel [W) beginnt, be- schreibt zunächst einen Bogen nach vorne und biegt allmählich in den Ventralrand [UR) ein. Seine Randfläche ist im anfänglichen Verlaufe etwas nach aussen umgebogen. Der Ventral- rand {UR) verläuft in einer nahezu geraden Linie oder ist nur schwach gekrümmt und biegt ziemlich scharf in den Hinterrand [HR] um. Dieser ist meist nur wenig breiter als der Vorder- rand und setzt sich in den leicht schräg nach oben gebogenen hinteren Schenkel des Dorsal- randes [OR] fort. An der Uebergangsstelle des hinteren in den vorderen Schenkel des Dorsal- randes liegt der weiteste Punkt des Gesammtdorsalrandes; von hier ab läuft der vordere Schenkel ziemlich geradlinig nach vorne, so dass die beiden Schenkel eine deutliche, gebrochene Linie zusammen bilden. Zugleich wird hierdurch die gesammte ovale Form der Muschel stark ge- stört, da diese Stelle immer deutlich als Ecke hervortritt. Bei Muscheln, die sich ungehindert normal entwickeln können, ist der Unterschied zwischen dem vorderen und hinteren Schalenabschnitte gering: der hintere ist nur wenig breiter als der vordere. Treten jedoch Wachsthumsstörungen ein, wird die Schale an ihrer Längen- ausdehnung gehindert, so kann der hintere Schalenabschnitt viel breiter werden als der vordere. LlthophaguB lithophagus. 35 Die M a a s s der Schale. Die in der T;il)elle angeführten Maasse sind in Millimetern angegeben. Länge Breite Höhe 1 15,0 - 5,8 4,7 2 21,0 6,9 5,7 3 27,2 9,6 7,8 4 34,4 11,1 9,0 5 40,5 12,6 10,9 6 51,4 16,0 13,3 7 52,2 15,2 12,0 8 60,8 18,7 15,1 9 62,6 19,9 17,2 10 82,2 21,7 22,7 Aus der Tabelle geht hervor, dass bei einem Lithophagus von mittlerer Grösse sich die Länge : Breite : Höhe Avie 40 : J2 : 10 verhält. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Länge ungefähr viermal so gross ist wie die Höhe, nur bei ganz grossen Exemplaren ist die Längenzunahme etwas geringer, woran aber meist Wachsthumsstörungen schuld sind, wie die Structur der Zuwachsstreifen zeigt. Während die Länge und Höhe immer in einer geometrischen Progression zunehmen, bilden die Höhe und Breite eine arithmetische Progression: setzt man die Höhe gleich 15, so ist die Länge gleich 60 und die Breite gleich 17. Allgemein ausgedrückt: zu einer Höhe von u mm gehört eine Liänge von 4 n und eine Breite von /( -|- 2 mm. Länge : Breite : Höhe = 20:7:5 = 4«: [n + 2) : n. Der unsymmetrische Bau der Schale. Beim Lithophagus lässt sich nur verhältnissmässig selten eine stärkere Asymmetrie im Schalenbau nachweisen. Bei grossen Exemplaren wurden Höhendifl'erenzen bis zu 0,5 mm beobachtet. Die Farbe der Schale. (Vergl. Taf. 3 Fig. 1 — 9). Die Farbe der Schale ist gelb bis dunkelbraun, die dorsale Sclialenhälfte ist gewöhnlich etwas heller als die ventrale. Die Färbung ist allein von der Farbe des Periostracums ab- hängig, da die Kalkschale seihst weiss ist. 5* 36 Lithophagus lithophagus. Der Schalenverschluss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 19). Der SchalcMivcrschluss ist vollkommen; eine dcutliclie Byssusspalte fehlt, was mit dem weniger stark entwickelten Byssus zusammenhängt. Die Schalensculptur. (Vergi. Taf. 3 Fig. 6 und Taf. 4 Fig. 19). Auf der Oberfläche der Schale verlaufen scharf ausgeprägte, concentrische Anwachslinien. Eine Lunula fehlt. Die vordere, hauptsächlich ventrale Schalenfläche wird von ziemlich flachen Querrippen [SR Taf. 4 Fig. 19 und 20), Sculpturen der Kalkschale, durchsetzt. Die einzelnen Rillen laufen einander parallel und lassen sich au älteren, grossen Schalen bis zum Wirbel (PF Taf. 4 Fig. 20) verfolgen. Mit jedem neuen Schalenzuwachs rückt auch das gerippte Schalenfeld weiter nach hinten. Nur im vorderen Schalenabschnitte, in der Wirbelgegend kann die Ge- sammtschalenfläche gerippt sein. Bei grösseren Schalen (vergl. Taf. 4 Fig. 19) kann man beobachten, dass die neue Rille des jüngsten Anwachsstreifens genau die Fortsetzung der darüberliegenden Rille des vorher- gehenden Anwachsstreifens ist. Es lässt sich deshalb die einzelne Rille oft über die halbe Schalenfläche hin, von dem Ventral- nach dem Dorsalrand hin verfolgen. Dann beginnt eine neue Serie von Rippen, die enger beisammen stehen, als die vorhergehenden. Auf diese folgt eine Serie, bei der die einzelnen Zwischenräume noch kleiner geworden sind, etc. Eine be- stimmte Regelmässigkeit besteht nicht. Auch kommt es vor, dass eine Rippe während ihres Verlaufes gespalten wird. Das Vorkommen der Rippen ist jedoch keineswegs constant. Man kann ältere Muscheln beobachten, bei denen nur einige jüngere Auwachsstreifen ganz schwach entwickelte Rippen tragen, der ältere Abschnitt der Schale gar keine. (Hierbei ist natürlich immer vorausgesetzt, dass das Periostracum noch ganz erhalten ist.) Im Allgemeinen kann man sagen, dass bei jüngeren Muscheln die Rippen gleichmässiger entwickelt sind als bei älteren. Eine Schale, bei der die Rippen gänzlich fehlen, trifft man nie an, die Rippen sind deshalb ein charak- teristisches Merkmal für Lithophagus lithophagus. Das Periostracum oder die Cuticula. Das Periostracum ist glatt, glänzend, einheitlich gelblich bis dunkelbraun. Die dorsale Schalenpartie kann etwas heller gefärbt sein als die ventrale. Auch das Periostracum drückt die Sculptur der Kalkschale aus. Es überzieht die ganze Schale und tritt am vorderen Abschnitt des Dorsalrandes von einer Schalenhälfte auf die andere über. Lithophagus lithophagu;;. g^ Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 20. LS.) Die Ligamentspalte ist selbst an der breitesten Stelle sehr schmal. Nach vorn /u sind die Schalenränder bis znm vollkommenen Verschluss einander genähert. Ausserdem wird der Verschluss des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes fast ganz verdeckt durch die fast zur Berührung gelangenden ältesten, sehr stark gewölbten Schalentheile. Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 19, 20 und 22. W.) Die "Wirbel sind schmal, stumpf, abgerundet, gewölbt, nur ganz wenig divergirend, und liegen hinter dem Schalenvorderrand. Gerade vor ihnen, nach innen zu, münden sämmtliche Zuwachslinien ein. Von oben betrachtet liegen die Wirbel hinter dem Vorderrande [VR) und von der Seite aus schräg darüber nach hinten. A'^on der ventralen Fläche aus betrachtet sind die Wirbel unsichtbar. Sie sind fast stets von dem Feriostracum entblösst. Vor den Wirbeln ist keine Lunula ausgebildet. Das Schloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 21 und 22. S.) Das Schloss ist stets zahnlos. Der Schalenvorderrand {VR), der sehr breit und sehr weit nach vorn zu ausgebuchtet ist, ist nicht nach aussen umgeschlagen und absolut ohne jegliche Structur. Das Ligament. (Vergl. Taf. 4 Fig. 21. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein ziemlich kräftiges, gerades, braunes Band, das gewöhnlich hinten etwas breiter ist als in der Mitte und vorn. Es nimmt nur drei Viertel der 1/änge des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes ein. Das letzte hintere Viertel des Dorsalrandes ist nur durch das Feriostracum verschlossen. Da schon von der Stelle ab, wo der hintere Schenkel des Dorsalrandes in den vorderen übergeht, durch den Periostracumverschluss der Schalenränder allein, eine leichte Furche entwickelt ist, so ist die eigentliche Ligament- spalte von aussen gar nicht festzustellen. Zu beiden Seiten des Ligaments zieht von hinten nach vorn ein mattweisser, feiner, structurloser Streifen, die innere Ligamentleiste [ISL), die meist nicht ganz so lang ist als das Ligament {Li). Sie selbst wird wieder eingefasst und ein- geschlossen vor einer wohlentwickelten äusseren Ligamentleiste {ASL), die nach vorn zu am kräftigsten entwickelt ist und direct in den Schalenvorderrand übergeht. Diese Uebergangs- stelle ist stets unsymmetrisch, die linke liegt constant hinter der rechten. Der vordere Schalenrand beginnt in mehr als doppelter Stärke als die innere Schlossbandleiste und sendet gleich an der Uebergangsstelle einen kleinen Fortsatz nach innen, dem Ligamente zu. Q§ Modiolaria marraorata. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 3 Fig. 7 und Taf. 4 Fig. 21 und 22.) Die Innenfläche der Schale ist weiss. Die innere HauptÜäche ist matt oder schwach glänzend, die periphere Ilandzonc stark perlmutterglänzend. Beide Abschnitte trennt die Mantellinie {ML Taf. 4 Fig. 22). Sie ist ausserdem noch durch eine leichte Furche markirt, die in die Kalkschale eingelassen ist. Sie beginnt am Vorderrand und endigt da, wo der vordere und hintere Schenkel des Dorsalrandes ineinander übergehen; sie läuft mehr oder weniger dem Schaienrande parallel. Den grössten Muskeleindruck verursacht der Adductor posterior [MAp Taf. 4 Fig. 22) und der Retractor byssi posterior [MRBp). Die Ansatzstelle zeichnet sich durch ihren Glanz und durch eine leichte Fvirche aus, die sie begrenzt. Von den beiden Eindrücken gehört der hintere, grössere dem Adductor posterior an, er ist oval, oben breiter als unten. Die Ansatz- stelle des Retractor byssi posterior steht direct mit jener des Add. post. in Verbindung oder ist durch eine Linie getrennt; sie ist sehr viel kleiner. Einen etwas grösseren Eindruck hinter- lässt der Adductor anterior [MAa), er liegt ein ziemliches Stück vom Schalenvorderrand (FJ2) entfernt nach innen zu. Ihm schräg gegenüber, fast ganz in der Wirbelhöhle, ist die An- satzstelle des Retractor byssi anterior. Modiolaria marmorata Forbes. Vergleiche Taf. 3 Fig. 10—20; Taf. 4 Fig. 23—28. Die Form der Schale. Es ist charakteristisch für die ModlolariaSchdXe, dass bei dem Uebergang eines Randes in den anderen keine scharfen Ecken auftreten, wodurch die Gesammtform alles Eckige ver- liert und oval wird: vorn und mitten breit, nach hinten schräg verschmälert. Die dreieckige resp. viereckige Schalenform von Mj/tilus und Modiola ist ganz verschwunden und hiermit auch die leichtere Charakterisirung der Ränder: denn je gleichmässiger die Curve eines Schalen- umrisses ist, desto schwerer ist die rein äusserliche Orientirung. Der Vorderrand [VR Taf. 4 Fig. 28) beschreibt einen weiten Bogen nach vorn und unten und geht allmählich in den Ventralrand {UR) über, der in leicht gebogener Linie in den Hinterrand [HR) einbiegt. Dieser bildet mit dem hinteren Schenkel des Dorsalrandes iOR) zusammen eine sehr regelmässige Curve, die sich, etwas flacher werdend, in den vorderen Schenkel des Dorsalrandes fortsetzt. Der ganze freie Schalenrand ist mit Ausnahme des mittleren Abschnittes des Ventral- randes scharf gezähnt. Hierüber vergl. unten p. 41 Schalensculptur. Modiolaria marmorata. 39 Maasse der Schale. Die in der Tabelle nngefiihrten iVLiasse sind in Millimetern angegeben. Länge Breite Höhe 1 6,3 4,4 3,4 2 7,0 4,7 3,7 3 8,0 5,2 4,2 4 8,7 5,5 4,8 5 9,8 6,3 5,1 6 10,5 6,6 5,5 7 11,3 7,0 0,5 8 12,7 7,6 7,5 9 13,7 8,0 7,8 10 15,6 9,5 8,6 11 16,9 10,6 9,6 Aus der Tabelle geht hervor, dass bei jungen Muscheln sich die I^änge : Breite : Höhe = 6:4:3 verhält und bei älteren die Länge : Breite : Höhe = 5,5 : 3,3 : 3. Aus dem Vergleich zwischen älteren und jüngeren Muscheln ergiebt sich, dass jene stärker in der Breite und Höhe zunehmen als in der Länge. Der unsymmetrische Bau der Schale. Aehnlich wie bei Mi/tihts minimus wurde der Schalenumriss mit der Camera bei schwacher Vergrösserung (5:1) entworfen und die Entfernung einer Reihe entsprechender Punkte des Schalenumrisses von der Mittellinie festgestellt. Entfernungen einer Reihe von Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie in Millimetern. Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale I II 8,1 8,8 9,3 12,3 12,9 12,2 15,0 15,2 15,6 16,4 10,7 16,9 16,2 15,3 15,9 14,6 14,5 13,2 III 10,0 10,2 11,1 14,3 14,2 15,3 16,8 16,1 18,3 l!),0 19,5 21,0 17,0 20,0 21,2 15,2 18,0 18,7 40 Modiolaria marmorata. Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale lyinke Schale Rechte Schale Linke Schale IV V vr 11,0 11,4 9,7 9,8 1(1,1 1U,8 15,5 15,3 14,2 14,6 14,8 15,2 17,'J 17,8 16,8 17,3 18,8 19,4 18,7 18,8 17,8 18,1 21,1 21,6 18, ü 17,8- 10,7 17,1 22,2 22,6 1U,0 15,2 19,5 20,2 Hieraus geht hervor, dass auch Modiolaria marmorata keine vollkommen symmetrische Schale besitzt, dass die linke Schalenliälfte meist gewölbter ist als die rechte. Die Farbe der Schale. Die Farbe der Schale ist von zwei Factoren abhängig: nämlich von der Farbe des Periostracums und der der Kalkschale. Das Periostracum ist stets hellgrün und die Kalkschale hellgelb, roth bis dunkelbraun marmorirt. Auf einem weissen Grunde verlaufen hellgelbe bis rothbraune — dazwischen können alle Uebergänge von Farben auftreten — Linien, Streifen oder Felder. Die Anordnung der Streifen und Linien ist sehr mannigfaltig und wenig constant. Sie können den Zuwachslinien parallel laufen, also concentrisch angeordnet sein, oder mit den radiär ziehenden Furchen das Schalenfeld durchsetzen. (Charakteristisch sind der zickzackförmige Verlauf der gröberen Linien und die flammenartigen Flecken, wodurch der weisse Grund der Kalkschale scharf hervortritt. Im Ganzen betrachtet, ist die Gesammtoberfläche marmorirt: ein hellgrüner Grund — denn der weisse Grund der Kalkschale wird von dem hellgrünen Periostracum bedeckt — , auf dem ein Geflecht von Flecken, Strichen und Aderzeichnungen von hellgelber bis rothbrauner Farbe hinzieht (vergl. Taf. 3 Fig. 16 — 18). Hervorzuheben ist noch, dass die Intensität der Färbung fast immer nach dem Schalenrande zu, also dem jüngsten Schalentheile, zunimmt, und dass die Zeichnung selbst auf beiden Schalenhälften vollkommen unsymmetrisch sein kann. Der Schalenverschluss. Der Schalenverschluss ist vollkommen, als Byssusspalte kommt nur ein ganz schmaler Spalt in Betracht, der zwischen den glatten Rändern des mittleren Abschnittes des Ventral- randes liegt. Modiolaria marmorata. 41 Die Sculptur der Schale. (Vergl. Taf. 3 Fig. 16 — 19, Taf. 4 Fig. 23—28.) Die glänzende Schalenobertiäche zeichnet sich durch eine besondere Sculptur aus. Auf jeder Schalenhälfte entspringen vom Wirbel aus zwei Systeme von radiär verlaufen- den Rippen {RS Taf. 4 Fig. 26, 27) resp. Furchen : das eine beginnt mit kleinsten, halbkreis- förmigen Furchen, die vom Wirbel zum Schalenvorderrand ziehen, und endigt im vordei'en Abschnitte des ventralen Schalenrandes, das andere beginnt mit ganz schwach gekrümmten Furchen, die vom Wirbel zum vorderen Schenkel des dorsalen Schalenrandes verlaufen, und endigt im hinteren Abschnitte des Ventralrandes. Jenes System ist gewöhnlich kräftiger ent- wickelt als dieses, da die Furchen breiter und tiefer sind. Auf diese Weise bleibt ein nur verhältnissmässig kleines Feld der Schale frei von Radiärrippen, es beginnt breit am Schalen- unterrand und endigt spitz auf dem Wirbel. Jede P'urche, mit Ausnahme derer, die nach dem vorderen Abschnitt des Dorsalrandes verlaufen, endigt jedesmal am Rande, so dass der ganze Schalenrand gezähnt wird. Glatt ist nur das mittlere Stück des Ventralrandes. — Die Furchen treten auch auf der Innenseite der Schale grossentheils plastisch hervor, wenn auch bei weitem nicht so scharf wie auf der Aussenseite. Ausser den radiär verlaufenden Furchen wird das Schalenfeld noch von concentrischen feinen Längslinien, den Zuwachslinien, durchzogen, welche die Furchen quer durchschneiden. Eine Lunula fehlt. Das Periostracum oder die C'uticula. Das Periostracum ist sehr dünn, glatt, glänzend und hellgrün. Es tritt am Dorsalrand von der einen Schalenhälfte auf die andere über und kleidet so die Ligamentspalte aus. Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 25. LS.) Ein ganz schmaler Spalt im hinteren Abschnitte des vorderen Schenkels des Dorsal- randes stellt die Ligamentspalte dar. Ein leichter bräunlicher Schimmer verräth das von dem Periostracum bedeckte Ligament. Die Spalte ist nach vorn hin nicht so lang wie das darunter liegende Ligament und nur durch eine Linie angedeutet. Die Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 25, 26, 2S. W.) Die Wirbel sind breit, abgestumpft, rund, stark gewölbt, spiralig aufgerollt und diver- girend. Sie sind einander fast bis zur gegenseitigen Berührung genähert. Sie liegen stets über, nie vor dem Vorderrand und nach vorn iingefähr in einer geraden Linie. Vor den Wirbeln ist keine Lunula ausgebildet. Zool. Station zn Neapel, Fanna and Flora, Oolf von Neapel. Hytiliden. g ^2 Modiolaria niaimoratii. Das Schloss. Das Scliloss ist zahnlos. Der gezähnte Schalenvorderrand hat nichts mit dem Schloss zu thun, sondern hängt, wie oben auseinandergesetzt wurde, mit den Radiärrippen der Schale zusammen. Das Ligament. (Vergl. Taf. 4 Fig. 27. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein schmales, gerades, meist gleichbreites, gelb- braunes Band, das dem ganzen vorderen Schenkel des Dorsalrandes entlang läuft, und sitzt in einer vollkommen glatten Ligamentfurche. Zu beiden Seiten des Ligamentes erhebt sich eine scharfe, schmale, glänzende, äussere Schlossbandleiste {A8L), die hinter dem Ligament beginnt, gerade da, wo vorderer und hinterer Schenkel des Dorsalrandes zusammenstossen, und vorn direct in den Schalenvorderrand übergeht. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 8 Fig. 19 und Taf. 4 Fig. 2S.) Die Innenfläche der Schale ist weisslich, mattglänzend und lässt schwach die Farbe der Schalenobertläche durchschimmern. Die Mantellinie ist nur ganz schwach angedeutet. Die periphere Schalenpartie zeichnet sich meist durch einen lebhafteren Perlmutterglanz aus. Von den Muskeleindrücken sind nur die der hinteren Byssusretractoren einigermaassen gut zu erkennen, die nicht mit dem Adductor posterior einen grossen zusammenhängenden Eindruck in der Schale machen, sondern weit von jenem getrennt sind. Sie bilden mit Aus- nahme eines hinteren isolirten Zuges, der sich neben dem Adductor posterior inserirt, ein schmales Band, das symmetrisch neben dem Ligament liegt, ungefähr in dessen Mitte beginnt und nach hinten etwas darüber hinaus reicht. — Der Adductor posterior hinterlässt nur äusserst selten einen äusserlich erkennbaren Eindruck im Schalenfeld. Die übrigen Muskeleindrücke lassen sich nicht feststellen. Die Structiir imd Bildung der Schale. 43 B. Die Structur und Bildung der Schale. Historischer Rückblick*). Einleitung. Die Angaben über das AVachsthum und die Entstehung der Schale reichen bis in die ältesten Zeiten zurück, in denen man anfing sich überhaupt mit naturwissenschaftlichen Be- obachtungen abzugeben. Der Grund hierzu liegt wohl darin, dass die Schale von allen Organen am leichtesten und direct olme jeglichen Eingriff von aussen her zugänglich ist. Von der Lehre des Aristoteles, die bis in das 18. Jahrhundert raaassgebend war, wonach die Mollusken mit ihren Schalen aus Schlamm und Sand hervorgehen, bis zu den jüngsten mit Hülfe der modernsten Technik ausgeführten Untersuchungen über ihre Structur, ihren feineren Bau und ihre Beziehungen zu den Wachsthumsvorgängen liegt zwar ein reiches Beobachtungsmaterial vor, aber trotzdem sind die Fragen: wie ist die Schale gebaut? und: wie ist die Schale ent- standen? erst mangelhaft und an wenigen Objecten beantwortet und untersucht worden. Die beiden ersten Forscher Reaumur ' und Mery, die sich mit der Frage nach der Herkunft der Schale beschäftigten, kamen zu entgegengesetzten Ansichten: der erstere be- trachtete auf Grund von Regenerationsversuchen mit verletzten Schneckenschalen die Schale als ein Absonderungsproduct des Thieres selbst, der andere liess sie unabhängig von den dar- unter liegenden Geweben aus sich selbst heraus wachsen. Diese beiden Lehren, wonach das AVachsthum der Schale auf einem Secretions- (Appositions-) resp. Intussusceptions -Vorgang beruht, hatten bis in die jüngste Zeit stets ihre energischen Vertreter gefunden, jedoch ist die Secretionslehre als Siegerin hervorgegangen und heute wohl allgemein anerkannt. Der Uebersichtlichkeit halber ist es vielleicht zweckmässiger, bei dem historischen Ueber- blick die beiden I^ehren getrennt zu behandeln. Die Intussusceptions-Theorie. Die Angaben von Mery, dass die Schale aus sich selbst heraus wachse, wurden von Herissant be- stätigt. Er hatte entdeckt, dass im Knochen der Kalk einer organischen Grundlage eint^elagert ist, und aus dem ähnlichen Verhalten der Molluskcnschale den Schluss gezogen, dass dieser organischen Grundmasse ein inneres Wachsthum zukommen müsse. Auch Cuvier ' huldigte dieser Ansicht, und Poli bemühte sich ver- gebens, den Zusammenhang von Schale und Weichtheilen durch eine Gefässverbinduug nachzuweisen. Der *) Es sind hier in erster Linie nur die Arbeiten berücksichtigt worden, die sich mit Muschelschalen be- schäftigen. Eine vollständige Zusammenstellung der Abhandlungen über die Bildungsweise und das AVachsthum der Muschel- und Schneckenschalen hat neuerdings Stempeil' in dankenswerther AVeise publicirt und die bisherigen Forschungsergebnisse kritisch erörtert. 6* i|^ Die Stnictur und nildunj; der Schale. Hauptvertreter dieser Theorie ist Nathusius-Königsborn '. Von seinen Untersuchungen über nicht celluläre Organismen, namentlich über Crustaceenpanzer, Molluskenschalen und Eihüllen, wollen wir nur die näher betrachten, die sich auf die Muscheln, im Besonderen auf die Schale von Mytilus beziehen. Einleitend linden wir den Satz (p. 60): »Wenn ohne Zweifel auch die Untersuchung der Weichtheile, — denn ich muss von vornherein mich lossagen von einer , Logik', welche, diese allein als ,Thier' l)ezeichnend, die ver- kalkten Theile des letzteren als etwas von ihm Difierentes hinstellt, — Interessantes darbieten würde, so habe ich auf diese verzichten müssen.« Hätte Nathusius die Weichtheile auch berücksichtigt, so hätte er nicht zu derart falschen anatomi- schen Angaben gelangen können, wie z. B. auf p. 7ü, wo wir lesen: »Hier ist zunächst daran zu erinnern, dass gerade hier [am Schalenrande] die Schale gänzlich frei liegt. An manchen Stellen mag die Frage nach irgend welchem Zusammenhang der Weichtheile mit der Schale schwierig mit Bestimmtheit zu verneinen sein, hier kann dies aber mit Sicherheit geschehen; denn die um den Schalenrand gebogene Membran, aus welcher sich der Ueberzug entwickelt, lässt hier einen Hohlraum, und irgend welche Berüh- rung des Mantels mit der blauen Schalenschicht ist unmöglich.« Schon Ehrenbaum (p. 9) hat auf diese falsche Darstellung der schon lange vorher richtig dargestellten anatomischen Verhältnisse aufmerksam ge- macht. Wenn Nathusius' aus diesen falschen Befunden den Schluss zieht (p. 76): »Es ist ein glücklicher Umstand, dass hierdurch die Unmöglichkeit, dass der aus der blauen Schicht bestehende Rand der Schale eine Absonderung des Mantelrandes sein könne, so schlagend nachgewiesen wird. Die blaue Schicht kann hier nur aus sich selbst herauswachsen, da sie ausser jeder Berührung mit den Weichtheilen des Thieres ist«, so ist jede weitere Kritik dieses Beweises überflüssig. Um die Frage zu entscheiden, ob die blaue Schicht ausser dem Wachsthum an dem freien Schalenrande ein Dickenwachsthum erfährt an der Stelle, wo sie von der Perlmutterschicht überzogen wird, verglich Nathusius die Schalen von »verhältnissmässig wenig aus einander liegenden Entwicklungsstufen«. -Die erlangten Resultate hatten Anfangs etwas sehr Verwirrendes.« Erst eine graphische Darstellung aller Dimensionen führte zu dem Resultat, »dass auf dem mittleren Theil der Schale ein Dickenwachsthum der blauen Schicht ohne Ausnahme und regelmässig zu beobachten ist«. Er fährt dann weiter fort (p. 77): »Fast ebenso ausnahmslos findet sich aber daneben, dass da, wo an der jüngeren Schale die meistens ziemlich deutlich markirte Anschwellung der blauen Schicht in der Nähe des Randes stattfindet, die der älteren an der correspondirenden Stelle eine verhältnissmässige Depression zeigt, so dass sie dort absolut dünner ist als die jüngere, obgleich die auch bei ihr statt- findende Anschwellung der Randzone dicker als die Randzone der jüngeren ist. Diese Thatsache erklärt sich nur dann, aber auch nur dann sehr einfach, wenn man annimmt, dass die Vergrösserung der blauen Schicht nicht durch Ansatz am Rande und nicht durch Zunahme in der Dicke, sondern auch zugleich durch ein innerliches Wachsthum in allen Dimensionen geschieht.« Die Annahmen, die Nathu- sius ' bei seiner Beweisführung macht, sind nicht richtig, folglich auch seine Beweise werthlos. Wie schon Ehrenbaum p. hervorgehoben hat, haben vergleichende Messungen nur einen Sinn, wenn die Schalen unter gleichen Bedingungen herangewachsen sind. Ferner ist es fraglich, ob die Dicke und Länge der Anwachsstreifen hei verschiedenen Schalen in gleicher und daher vergleichbarer Weise zunimmt. Auch bei der Herstellung der Schliffe können sich noch eine Reihe von Fehlern einschleichen, wie z. B. dadurch, dass die Schleifrichtungeu nicht ganz genau parallel gerichtet sind, die einen Vergleich von Schliffen durch die Schalen verschiedener Thiere ganz werthlos machen können. Nathusius beansprucht die Berechtigung für den Nachweis »einer complicirten, organisirten Structur, welche aber von cellulären Bildungen unab- hängig ist, in allen Theileu der Schale einschliesslich des Bandes, sowie der typischen Uebereinstimmung und des organischen Zusammenhanges derselben unter einander; ich beanspruche sie ferner für solche Specialitäten, wie das Wachsthum der Schalenbandwälle durch Intussusception, für die Entwicklung des pseudocellulären Ueberzuges aus der Randmembran, für das Wachsthum der blauen Schicht ausser jedem Contact mit den Weichtheilen des Thieres etc. « — Felix Müller '■ ^ gelangte durch eigene Unter- suchungen an Anodontu^ Unio, Cyclas (ziun Vergleich wurden noch 3Iytihis ec/idix, Melcagrhia margarififcra und Ostrea eduHs herangezogen) zu Ergebnissen, welche die Ansicht von Nathusius', dass die Schale durch Intussusception wächst, bestätigen, »seine Beweisgründe aber durch eine Reihe neuer wichtiger Thatsachen ergänzen, sie allerdings auch in einigen Punkten berichtigen.« An der Stelle, wo der Schliessmuskel sich an die Schale ansetzt, ist eine Stubchenschicht entwickelt, die nach Müller durch Erhärtung der Muskelfaserenden entsteht. Die Stäbchenschicht setzt sich am Rande Die Secretions-Tlieüiie. 45 des Muskelansatzes in wirkliche Membranen oder Lamellen fort. (p. 17): »Es könnte also hier eine Apposition von Lamellen an die Schale stattfinden, indem man annehmen muss, dass die obersten Lamellen allmählich verkalken, während am Grunde der Stäbchenschicht neue Lamellen hervorwachsen.« >Jedenfalls steht aber fest, dass, wenn Apposition stattfindet, diese nicht im Sinne der früheren Autoren durch Secretion vor sich geht, sondern durch organische Membranen, welche am Rande des Muskelansatzes hervorwachsen. << Bei der Erörterung über die Bildung des Periostracums und der Prismenschicht stellt Müller zunächst den von Nathusius ' verkannten Zusammenhang von Mantelrand und Periostracum fest. Zwischen der Schale und dem Mantel sollen Bluträume vorhanden sein. Das Periostracum wächst durch Intussusception, es ist wie die Schale ein organisirtes Gebilde. Die Prismenschicht kann kein Secretionsproduct sein, denn (p. 28) »1. die Jugendzustände der Prismen sind am ganzen mittleren Theil des Schalenrandes durch den schon früher erwähnten inneren Fortsatz des Periostracums dauernd gegen das Epithel des Mantel- saumes al)geschlossen. "2. Die Jugendzustände der Prismen liegen innerhalb des verdickten Periostracumsr sind also auch am vorderen und hinteren Theil des Schalenrandes, wo der innere Fortsatz des Periostracums aufgehört hat, von den Epithelzellen getrennt. 3. Die Jugendzustände der Prismen zeigen keine krystal- linische Gestalt, sie sind rundliche Gebilde.« Wie Nathusius i nimmt auch Müller an, dass die Prismen stetig weiter wachsen, und setzt voraus, »dass die organische Substanz zwischen den Prismen immer wieder wächst und in ihr neue Kalkräume ent- stehen oder die alten sich vergrössern können«. Im Gegensatz zu Nathusius' vertritt Müller die Ansicht, dass die organische Substanz der Schale ihrer Anlage nach aus der Zelle hervorgeht als eine amorphe, undifferenzirte Masse, die in Fibrillen zer- fällt, welche die Eigenschaft haben, vollständig weiter zu wachsen. Die Schale ist kein Secretionsproduct, sondern belebt uud wächst durch Intussusception. — Nathusius ^ betont, dass er nie der Meinung gewesen ist, die Schalensubstanz sei ihrer Anlage nach vollkommen unabhängig von der Zelle, nur die Schalenstructur ist morphologisch nicht auf Zelleiiformen zurückzuführen. Die Schale hängt nur am Mantelsaum und an den Schliessmuskeln mit den Weichtheilen zusammen; ein anderer Zusammenhang besteht nicht. Der an- gewachsene Mantelsauni schliesst zwischen Mantel und Schale einen Sinus gegen aussen ab, der »beim, lebenden Thier Flüssigkeit, offenbar Blutflüssigkeit« enthält, was Felix Müller entdeckt hat und von Nathu- sius »als mit eigenen Beobachtungen stimmend« acceptirt wird. »Dieses Verhältniss schliesse nicht nur die Möglichkeit der cuticularen Bildung auch für das Perlmutter aus, sondern eröffne auch einen ganz neuen Gesichtspunkt für die Physiologie der Muschel.« Es ist bezeichnend für die frühere Beweisführung von Nathusius ', dass er ohne Kritik und Prüfung jeden neuen Beweis für seine mangelhaft begründete Theorie annimmt. Wie Felix Müller behaupten kann, dass sich zwischen Schale und JNIantel ein Blutsinus vorfindet, ist ganz unerklärlich. Die Behauptung be- ruht auf einer vollständigen Unkenntniss des Gefässsystems im Speciellen und der gröbsten physiologischen Vorgänge im Allgemeinen. Nathusius-, der in seiner Arbeit den grossen Fehler begangen hat, die Be- ziehungen zwischen der Schale und dem Weichkörper völlig ausser Acht zu lassen, findet auf einmal diesen erfundenen Befund »mit eigenen Beobachtungen stimmend« und glaubt, dass die Physiologie, die er so ganz und gar bei seinen eigenen Untersuchungen unberücksichtigt gelassen hat, einen ganz neuen Gesichtspunkt gewonnen hat! — Alle Forscher, die sich mit der Bildung der Schale beschäftigten und in genügendei- Weise auch die Beziehungen zwischen Sehale und Weichtheilen berücksichtigten, wie z. B. Tullberg, Ehrenbaum, Appellöf und Moynier de Vülepoix, der auch auf dem Wege des Experiments zur Lösung der Frage wichtige Beiträge lieferte, ferner Stempeir', kamen zu dem Resultat, dass nur an den Orten Schalentheile weiter wachsen, die mit den Weichtheilen selbst in Berührung stehen. Von den Berührungs- punkten aus wachsen die einzelnen Elemente weiter, sei es durch Aufnahme von Secretstoffen oder durch directe Umbildung von Protoplasma. Die Secretions-Theorie. Schon im Jahre 17U9 gelangte Reaumur auf Grund von Regenerationsversuchen mit Schnecken- schalen zu dem Resultate, dass die Schale ein Absonderungsproduct des Thieres selbst sein müsse. Bournon (p. 211) »betrachtet die Schale der Conchylien einzig und aliein als Product der Krystallisation von kohlen- An Die Stnictur >ind Bilfhing der Schale. saurem Kalke, welchom vorzüglich als färliende Materie eine geringe Menge von Gelatine beigegeben ist, und der nur in Bezug auf die Gesammtform durch die Gestalt des thierischen Körpers, seine Krümmungen und Härte bei seiner Ablagerung beschränkt und bedingt wird.« Die organische Substanz spielt also nach ihm eine untergeordnete Rolle, und der einmal abgelagerte Kalk folgt streng den Gesetzen der Krystallisation. Es werden am Kalkspath rhombocdrische Spaltungsflächen nachgewiesen. Vor Bournon hatte schon Hatchett die mineralogische Zusammensetzung der Schale studirt und darin zum ersten Male den phosphorsauren Kalk nachgewiesen. Ks folgen nun eine ganze Reihe von Arbeiten, die sich mit den physikalischen und chemischen Eigenschaften des Kalkes beschäftigen. So weist Brewster nach, dass Perlmutter mit zwei optischen Axen doppeltbrechend ist; de la Beehe schliesst aus dem specifischen Gewichte, dass der Kalk Arao-onit sein müsse. Necker glaubt, dass die härteren Schalen, zu denen auch JMijtilus gerechnet wird, aus Aragonit bestehen; wo zwei Schichten in der Schale vorkommen, ist die eine Aragonit, die andere Kalkspath. Leydolt stellt durch Aetzen mittels concentrirter Essigsäure fest, dass Aragonit in den Schalen vorkommt. Die bedeutendste Specialarbeit in dieser Forschungsrichtung rührt von Rose her, der besonders den Aragonitkrystallen der Pinna-^cha\e seine Aufmerksamkeit zuwendet, aber dabei doch nicht die orga- nische Hülle der Krystalle übersieht. Nach ihm besteht ein Theil der Molluskenschalen aus Aragonit und Kalkspath (Pinna, Unioniden etc.), ein Theil nur aus Kalkspath (Ostreiden) und ein anderer nur aus Ara- gonit (Cephalophoren). L. von Buch erkennt, dass die einzelnen I^amellen der Schale von innen nach aussen wachsen, zwischen je zwei Schichten der Schale liegt eine Schleimschicht, die bei Behandlung mit Säuren sichtbar wird. Pioard stellt fest, dass das Wachslhum der Schale auf zweierlei Weise erfolgt »en elongation« und ?en epaisseur«. Der neue Schalenzuwachs erfolgt am freien Rande des Mantels, die Dicken- zunahme im Innern der Schale, auf der Oberfläche des Mantels, die neue Schichten auf die alten ablagert. Er schreibt der Schale eine gewisse Vitalität zu und betrachtet sie als »un organe veritable dont l'intcgrite est, dans une certaine mesure, nöcessaire ä l'existence du tout«. Werthvolle Beiträge zur Kenntniss über die feinere Structur der Schale werden von Bowerbank und Cai-penter i^"' geliefert. Beide lassen die Schale organisirt sein und führen sie auf einen cellulären Aufbau zurück. Bowerbank verleiht ihr eine knochenähnliche Structur, die dadurch zu Stande kommt, dass kohlen- saurer Kalk in den Zellen der Häute abgelagert wird, aus denen die Schale zusammengesetzt ist, oder dass die kalkführenden Zellen bei spärlicher Entwickelung der häutigen Theile sich zusammenhäufen und ver- schmelzen. CarpenterS gelangte über den Aufbau der Prismenschicht zu folgendem Resultate (p. 379): »The resemblance, in their structure and position, between the prismatic cellular substance of Shells, and the prismatic epithelium covering the mucous merabranes of higher animals, leaves no room for doubt of their analogy; and we may consider this form of shell-structure in the light of a calcified epithelium, the car- bonate of lime being deposited in the cavities of the cells, and in general completely Alling them. In most sections of Pinna a greater or less number of dark cells may be seen, which are usually disposed with some degree of regularity. These J have reason lo believe incompletely filled with carbonate of lime« . . . Auch die lamellenartige Schalenschicht »the membranous shell substance« geht aus verkalkten Epithelzellen her- vor, dadurch dass diese platzen und mit ihrem Inhalt eine membranöse Unterlage imprägniren. Er ent- deckte die tabulöse oder röhrenartige Schalenstructur und sagt darüber (I, p. in): : All the difterent forms of membranous shell structure are occasionally traversed by tubes which seem to commence froni the inner surface of the shell, and to be distributed in its several layers . . . The direction and distribution of these tubes are extremely various in different shells; in general, where they exist in considerable numbers, they form a network, which spreads itself out in each layer, nearly parallel to its surface; so that a large part of it comes into focus at the same time, in a section which passes in the plane of the lamina, From these network some branches proceed towards the nearer side of the section, as if to join the uetwork of another layer; whilst others dip downwards, .as if for a similar purpose. The most characteristic examples of this structure which J have met with are to be found in the outer yellow layer oi Atiomia eplnppium (Fig. 40) . . . The tubulär structure is usually found only in the ordinary membranous shell-substance; in fact J have seldom observed it in the nacre, except where the tubes penetrate this, to be distributed in a layer external to it, as is the case, for example, in Anomia and Trigonia.^ Auch diese rührige Structur soll durch Ver- wachsung von Zellen zu Stande kommen. — Wedl kommt im Gegensatz zu Carpenter zu dem Resultate (p. 41)7): »Die in den Schalen von manchen Acephalen und Gasteropoden als Canäle bezeichneten röhren- artigen Gebilde sind keine Canäle in der eigentlichen Bedeutung des Wortes, sondern von parasitischen. Die Sccrctions-Tlicoiic. ^y den Coat'erven angehörigen Algen ausgefüllte Hohlgänge«. Nach ihm scheinen von dem Parasitismus aus- geschlossen zu sein »a) die glatten Molluskenschalen, welche bei der spiegelnden Glasur ihrer Oberfläche den x\lgenzellen keinen Anheftungspunkt gewähren; b) die mit einer dichteren chitinartigen Haut nach aussen hin überzogenen oder mit stark entwickelten horizontalen oder säulenförmigen Lagen von solchen Häuten versehenen Schalen. Auch Kölliker' conslatirt (p. 224), dass das von Carpenter beschriebene Röhren- system in den Schalen bei Anomia cp/iijjpmtn, Cleidotlierus chamoidcs^ Lima icabi-u, Area J\'uae, Tlirucia didorta, Ostrea cdtiUs, Meleag7-ina margariiifera von Pilzfäden herrühre. Hieran schliesst sich auch die Untersuchung von Stirup an. — Weitere Beiträge zu Gunsten der Secretionstheorie werden geliefert von Schmidt, der die Kalkschale für ein Absonderungsproduct des Mantels erklärt. Ferner kommen nach Meckel im Mantelrand von Helix Drüsen vor, deren Secret Jvörnchen von Kalk enthält, das zur Bildung und Aus- besserung der Schale dient. Semper' äussert sich über die Bildung der Schale der Pulmonaten (p. 340): »Die erstere [Epidermis i wird hauptsächlich durch die Secretion zweier Arten von Drüsen gebildet, welche namentlich im verdickten Mantelrande stark entwickelt sind. Die innere Schicht dagegen schlägt sich aus einer durch die Epidermiszellen ausgeschiedenen Flüssigkeit krystallinisch nieder.« Möbms hält (p. 75) die Schale für ein Secret des Mantels. Der Mantelsaum secernirt die Säulenschicht, der übrige Mantel die Perl- mutterschicht. Von den Perlmuscheln sagt Hessling' (p. 258) »weder Spuren eines krystallinischen Gefüges, noch irgend eine directe Betheiligung von Zellen am Schalenbildungsprocesse geben sich kund; vielmehr stellt sich hier gerade ganz deutlich heraus, dass die Schalen durch eine Ausscheidung der Epithelialzellen der äusseren Mantelfläche entstehen und somit jener grossen Abtheilung der Cuticulargebilde anheimfallen, deren allgemeine Verbreitung im Thierreiche Kölliker^ nachgewiesen hat«. »Die Manteloberfläche bildet die innere farblose, der Mantelsaum die äussere gefärbte Schalenfläche; bei jener, der Perlmutterschichte, erfolgt die Ausscheidung in hintereinander, bei dieser, der Epidermis, in übereinander liegenden und nach vorn rückenden Schichten.« Die Epithelien am Mantelrande scheiden die farbigen Epidermisstreifen aus. Das Mantelepithel sondert Albumin und Kalk ab. Bei der Frage (p. 260) »ob die früher gelöste Kalk- albuminatverbindung ganz diese Membranen mit dem Reste feuerbeständiger Salze darstellt, oder ob vorher eine theilweise Zerlegung durch die Kohlensäure des Wassers stattfindet, und sich ein Theil des Albumins mit einem Theile der Salze als Membran der Schale abscheidet und oben darauf dann der durch die Kohlen- säure des Wassers gebildete kohlensaure Kalk ablagert, welcher früher als basisches Kalkalbuminat beim gelösten Albumin war«, hält Hessling letztere Annahme für die wahrscheinlichere. Aehnlich ist der Vor- gang bei der Bildung der Epidermisschichten. Haben sich mehrere übereinander liegende homogene Platten von den pigmentirten Epithelien ausgeschieden, so erfolgt bei den nachfolgenden eine Zerklüftung, es entstehen Hohlräume, in denen sich Körnchen von kohlensaurem Kalk ablagern. Ferner wird das elastische Schlossband als eine Ausscheidung des Mantels angesehen. — Auch Huxley sieht die Schale als ein Ex- cretionsproduct an. Nach Bronn (Keferstein) zerlegt sich (p. 421) das Kalkalbuminat zwischen Mantel und Schale vielleicht durch die Einwirkung der Kohlensäure des Wassers und lagert sich von innen so an die bereits vorhandene Perlmutterschicht, dass abwechselnd ein Conchioliu- und ein Kalkcarbonathäutchen aufeinander folgen. Stellt mau sich diese Pläutchen vor als durch das Zusammenfliessen der verschiedenen von den einzelnen Zellen ausgeschiedenen Albumiuat-Trüpfchen entstanden, so würde sich vielleicht auch die netzartige Zeichnung erklären, die man auf ihnen bemerkt. Ebenso entsteht die Prismenschicht durch Einlagerung von kohlensaurem Kalk in prismatische Lücken zahlreicher übereinander gelegter Conchiolin- häutchen, zwischen welchen von Zeit zu Zeit einige undurchbrochene Häutchen folgen, deren frei über die Schalenfläche vorragende Theile das Periostracum darstellen. — Jhering* findet (p. 3) bei Anodonta nach Entkalkung der Schale eine structurlose Membran, an der Felder und Poren erkennbar sind, keine Kerne. Die Felder entsprechen den Epithelzellen. Der Porencanal muss entstehen, da jede secernirende Zelle an ihrer Oberfläche einen starken, an der Ausscheidung der Schale nicht theilnehmenden Fortsatz besitzt. Jhering nimmt an, »dass die Schale ein Ausscheidungsproduct der peripherischen Zellenschicht, und die Porencanäle Lücken seien, welche den von mir oben beschriebenen Zellenfortsätzen ihren Ursprung ver- danken.« — Die Schale als ein Absonderungsproduct der Mantelepithelzellen gehört also zu den Cuticular- gebilden, deren allgemeine Verbreitung zuerst Kölliker- hervorgehoben hat. Leydig^ hat schon früher in seiner vergleichenden Anatomie den Satz fp. 4U) ausgesprochen: »Die Cuticularbildungen sind als Abschei- dungen einer Matrix zu betrachten, welche entweder aus distincten Zellen besteht, oder aus verschmolzenen 48 Die Structur und Bildung der Schale. Zellen.« In einer späteren Abhandlung hat Laydig'' die Hautdecke und Schale der Gasteropoden (Lima- cinen und Heliciden) zum Gegenstand einer eingehenden Untersuchung gewählt. Tycho TiiUberg hat in seinen Studien über den Bau und das Wachsthum des Hummerpanzers und der Molluskenschaleu speciell untersucht: Mytilus edulis, Modiola modiolua^ Maryaritana manjarififeru, Ustrca edulis und Buccinum undatum. Bei der Besprechung von Myfilus stellt TuUberg (p. 23) den Satz auf: »Alle an dem Mantel nicht befestigten Theile der Schale werden sicherlich aus einem Secrete der darunter liegen- den Zellen gebildet, welches sich in Schichten, die eine unter die andere, ablagert. Wenn die Bildung in entgegengesetzter Weise geschehen sollte, das heisst durch das Hineinwachsen der Zellen in die Schale, sollten jene meines Erachtens an dieser befestigt sein, der Mantel ist aber, wie bekannt, nur Lei den Muskel- eindriicken und dem inneren Periostracum befestigt.« Die Frage, ob die organische Grundsubstanz und der kohlensaure Kalk von zwei verschiedenen Sorten von Epithelzellen abgesondert wird, ist zu verneinen. Die Körnerzellen [gemeint sind die eosinophilen Driisenzellen mit körnigem Inhalte], denen man die Secretion der organischen Substanz zuschreiben könnte, kommen nicht in Betracht (p. 24), »denn erstens wäre es schwer zu erklären, wie die organische Substanz in solchem Falle sich durch die ganz gleichzeitig abgesonderte Schicht verbreiten könnte, da die eiförmigen Zellen wenigstens bei Mytilus wenig zahlreich sind ; zweitens, was noch wichtiger ist, sollte man in diesem Falle diese Zellen unter allen Schalentheilen finden, wo eine ähnliche Substanz einen Bestandtheil ausmacht, und zwar um so zahlreicher und grösser, wo diese Substanz, wie z. B. bei dem Schlossbande und dem Periostracum, die Hauptmasse der Schale bildet.« Auch Kalk können diese Zellen nicht absondern, da sie bei Modiola viel stärker entwickelt sind als bei Myfilus und Osfrca, sie können ferner nicht als Deposita von kohlensaurem Kalk angesehen werden, da sie bei Behand- lung mit Säuren keine Kohlensäure abgeben. Sie sondern auch keinen Schleim ab, wenigstens nicht solchen, der sieh mit Hämatoxylin blau färbt. Alle diese negativen Befunde führen zu dem Resultate, »dass die beiden Hauptbestandtheile der Schale ausschliesslich von den Cylinderzellen gebildet werden« (p. 26). »Was die Bildung der durchsichtigen Substanz betrifft«, die sich unter den Muskeleindrücken ausbreitet, »kann ich nichts anderes finden, als dass sie von den darunter liegenden Zellen dergestalt gebildet wird, dass die äusseren Theile der Zellen allmählich in Schalensubstanz in derselben Weise übergehen, wie die chitinogenen Zellen unter dem Hummerpanzer direct in diesen übergehen.« Es ist aber nicht gelungen, Fasern iu der durchsichtigen Substanz nachzuweisen. Sollte diese ein Secretionsproduct sein, so würden die Zellen nicht so fest an ihr haften. Bei der Wanderung des Muskels werden die inneren Muskelfasern wohl resorbirt. Ueber die l?ildung des Periostracums sagt TuUberg (p. 27) »Dass die Mantelsaumfalte selbst der Hauptort des Zuvvachsens des Periostracum ist, geht deutlich daraus hervor, dass diese, sobald der Schalenrand selbst er- reicht ist, nicht mehr an Dicke zunimmt; der hauptsächlichste Theil des Periostracums alier wird doch nicht von den oben erwähnten, an demselben befestigten Zellen, sondern von der inneren freien Oberfläche des äusseren Blattes des Mantelsaumes abgesondert.« Als Beweis hierfür wird der Verlauf der Schichten des Perio- stracums angeführt, die an der Aussenseite der Schale von innen nach aussen gegen den Schalensaum zu verlaufen. Ueber das Epithel, das unter dem Periostracum liegt, hat TuUberg folgende Meinung (p. 27): »Wie bei den Zellen unter den Muskeleindrücken, so lässt sich auch hier schwer denken, dass diese Zellen jene Aufgabe in einer anderen Weise erfüllen könnten, als dadurch, dass der äussere Theil der Zellen selbst sich in Periostracum umwandelt. Man könnte jedoch meinen, dass man in diesem Falle eine Schicht längs der äusseren Fläche des Periostracum, die von diesen Zellen gebildet wäre, würde sehen können, und wirk- lich habe ich auch an Querschnitten des Periostracum längs seinem äusseren Rande einen äusserst schmalen Streifen wahrgenommen, der von den angewachsenen Zellen gebildet zu sein scheint.« Obgleich man diese Membran nicht deutlich wahrnimmt, glaubt TuUberg ihre Existenz annehmen zu müssen, da die Zellen nicht anders befestigt werden können, und auch eine besondere Substanz von den Zellen bei den Muskel- eindrücken gebildet wird. Bei dem Wachsthum des Periostracum werden »die äussersten Zellen unauf- hörlich resorbirt oder in wirkliche Cylinderzellen umgebildet, je nachdem neue Zellen an dem inneren Rande des Periostracum sich entwickeln.« Dass die Bildung einer neuen Schalenschicht gleichzeitig über der ganzen Schale stattfindet, wird unter anderem von dem Umstände dargethan, dass man auf den Quer- schliffen, welche zwei angrenzende Substanzen durchlaufen, gewöhnlich wahrnehmen kann, dass eine Schicht der einen Substanz unmittelbar von einer entsprechenden Schicht der anderen fortgesetzt wird.« Ehrenbaum's Untersuchungen wurden ausgeführt an Mytilus ediilin. Cypriiia islandira, Astarie horealis, C'ardiuni, Scrobiatlaria, Telllnu, Corbula yiltba^ Solen pelhicidtis, Mya arenaria. Ueber das Wachsthum der Die Sccretions-Theoric. 49 Schale wird wenig Neues berichtet. Bei allen untersuchten Arten kommen zwei von einander verschiedene Schalenschichten vor, was als Bestätigung für den Secretionsraodus dienen kann. >Es ist demnach wahr- scheinlich, dass im Allgemeinen eine mehr oder weniger ausgedehnte Randzone des Mantels wesentlich andere Secretformen erzeugt als der übrige Haupttheil des Mantels . . . « Die Scheidung der beiden Schalen- substanzen ist nicht immer scharf. Bezüglich der Bildung der Epicuticula wendet sich EnRENB.^üJt gegen die Ausführungen von Tullberg, der sie durch allmähliche Umbildung der Zellen in Schalensubstanz ent- stehen lässt. Die Epithelzellen, die sich an die Cuticula ansetzen, sind nie streifig, besitzen deutliche Grenzen, einen Kern und körnigen Inhalt. Die Zellen der Aussenfalte des Mantelrandes zeichnen sich durch ihre besondere Grösse aus und spielen beim Dickenwachsthum der Epicuticiila eine wichtige KoUe. Die durchsichtige Substanz hinter den Schliessmuskeln besteht nicht, wie Tullherc; behauptet, aus einfachen, neben einander liegenden Fasern, sondern ihre prismatische Gliederung wird durch sehr unregelmässige, vielfach conische Einlagerungen oder secundär ausgefüllte Höhlungen hervorgerufen, (p. 47): :>Die grosse Festigkeit der Verbindung zwischen Schale und Muschel macht es nun wahrscheinlich, dass die zerfaserten Enden der Muskeln in diese Höhlungen hineingreifen, die ihrerseits erst durch die secretorische Thätigkeit der Muskelzellen entstanden sind. Es fehlt nämlich zwischen Schale und Muskel jegliche Spur eines Epi- thelialbeleges ... es sind vielmehr die eigenthümlichen spindelförmigen Muskelzellen selbst, die hier die secretorische Thätigkeit übernommen haben.« Beim weiteren Wachsthum treten die Muskelenden aus den Höhlungen, die nachträglich mit Kalk ausgefüllt werden. »Nach alledem halten wir uns berechtigt, an dieser Stelle den alten Satz aufrecht zu halten, dass sämmtliche Theile der Muschelschale als echte Cuti- culargebilde, das heisst als Zellsecrete entstehen.« »Bei Gastrochaena scheint es«, nach Sluiter, »jedenfalls wohl ohne Zweifel, dass die Epicuticula als echtes Cuticulargebilde anzusprechen ist. Ein streifiges Aussehen war nirgends zu bemerken und den langen Epithelzellen war die Epicuticula unmittelbar aufgelagert.« Bei der Erörterung, wie eigentlich die Ablagerung von Kalk vor sich geht, gelangt Sluiter zu folgendem Schluss: »Nach den Resultaten Harting's und Steinimann's [hierüber siehe unten] können wir uns nun diesen allerdings ziemlich complicirten Pro- cess etwas einfacher vorstellen, da das Eiweiss der Epithelzelleu direct im Stande ist, mit den Calciumsalzen, welche im Blute vorkommen, die eigenthümliche Mischung von Calciumcarbonat und Eiweiss zu bilden, aus welcher die Schalen und auch die Kalkröhren bestehen. Ich möchte hier auch weniger an eine Ab- sonderung der Epithelzellen denken, als an einen gänzlichen oder theilweisen Zerfall dieser Zellen, wobei also ein Theil des Plasmas der Zellen selbst mit dem gefällten Calciumcarbonat das neue Material zur Schalen- und Röhrenbildung unter stetiger Regenerirung der Epithelzellen liefern.« Für die Cephalopoden-Sehale hat Appellöff*. 2 bei Sepia., Spirula und Nautilus klar und ausführ- lich nachgewiesen, dass sie allein durch Apposition wächst. Die Angaben von Tenison -Woods über die feinere Structur der Schalen von Trigonia, Anatma, Area, Venua, Oifrea, Pafella, Acmaea, S'iphonaria etc. gehören mehr dem Gebiet des Märchens an. Denn die Behauptung, dass in der Schale zahlreiche Nerven und ein gangliöses Gewebe (Neurospongium) vor- kommen, das an Masse das Cerebralnervensystem des Weichkörpers übertrifft und daher besonders wegen der Beziehung zu den vielen Sinnesorganen vielmehr selbst als Cerebralganglion angesehen werden kann, kann doch kaum ernst aufgefasst werden. Nach ihm sind die Lamellibranchier keine Acephalen, da sie mitunter einen grösseren Kopf (Schale := Gehirnkapsel) haben als viele Univalven. Die sogenannte faserige Schicht der prismatischen Schalensubstanz ist das Product der Kapseln der Augen und Sinnesorgane, und auch der Perlmutterglanz der Schale wird durch den Glanz der Nervenscheiden und intercalirten Mem- branen, welche durch die Schalensubstanz hindurchschimmern, verursacht. Bei manchen Gastropoden wurden innerhalb der Schale auch mit Klappen versehene Blutgefässe beobachtet, welche mit den Nerven an der Ansatzstelle des Schalenmuskels in die Schale eindrangen. Auf die Untersuchungen von Rawitz^— J, der sich speciell mit der Epicuticulabildung bei den Ostrea- ceen, Pectiniden, Arcaceen, Mytilaceen, Lucinaceen, Cyprina, Cardium, Mya etc. beschäftigt und besonders bei Myfilus die Angaben von Ehrenbvum und Tullberg berichtigt und erweitert, werden wir bei der Be- sprechung der einzelnen Arten selbst eingehen. Die Epicuticulabildung ist nicht als das Resultat eines Secretionsvorganges anzusehen, wie er gewöhnlich aufgefasst wird, sondern »durch chemische Metamorphose der oberflächlichen Zone der Zellkörper« entstanden zu denken, wie Huxley^ die Bildung des Exoskelets des Krebses auffasst. Besonders die histologischen Befunde bei Area und Myti/u.s sprechen dafür: der Zool. Station m Nfapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytili.len. 7 50 Die Structiir und liildiing der Scliale. Streifige Bau, die Stäbchenstructur des Zellplasmas und dor namentlich liei Arra ungemein deutliche directe Uebergang der Stäbchen in die Epicuticula. »Es unterscheidet sich diese Art der Bildung von der Secretion dadurch, dass, während bei letzterer das Product gar keinen oder nur einen lockeren Zusammenhang mit dem secernirenden Zelllager behält, bei der von Hixlev gemeinten chemischen Umwandlung Product und producirende Matrix in steter inniger Verbindung bleiben.« Den wichtigsten Beitrag zur Lehre von der Bildung der Schale als einem Secretionsproduct ihrer Gewebe hat Moynier de Villepoix'' geliefert mit seinen Untersuchungen über die Bildung und das Wachs- thum der Molluskenschale. In dem ersten Theil dieser Arl)eit werden die Structur der Schale und die zu ihr in Beziehung stehenden Gewebe beschrieben bei: Anodonfa pondcrosa, anatina etc., Riytilus edulis, Dreissensia poJymorpha, Teilina baltica, Cardium edulp. Pliolas crispata, Helix aspersa, Sepia ofßci/ialis, Loligo vulgaris und gelegentlich noch andere Arten zum Vergleich herangezogen. — Von Mytilus werden Periostracum, Schale und Ligament kurz beschrieben. Die Epithelzellen, die unter dem Schlossbandwall (»bourrelets de la charniere«) liegen, enthalten zwei Nucleolen und sind mit Granula angefüllt. Ueber ihre Be- ziehung zur Schale kommt Moynier de Villepoix zu dem Eesultat (p. .505): »II parait, toutefois, plus vrai- semblable que ce soient les extrcmites memes des cellules qui fournissent la matiere organocalcaire du bourrelet. < Das Epithel unter dem Ligament selbst ist niedrig, der Kern liegt im mittleren Zellabschnitt, er ist sehr oft doppelt, bisweilen dreifach; das Protoplasma ist fein granulirt. Sein Verhältniss zum Ligament ist folgendes (p. 506): »La partie interne du ligament serait donc le produit de la secretion des plateaux cellu- laires dont les depots successifs formeraient les couches concentriques du ligament; quant aux stries qu'on y remarque perpendiculairement ä ces zones d'accroissement, elles ne seraient que le Heu geomctrique des impres- sions des cloisons verticales des cellules sous-jacentes.« Auch Drüsenzellen kommen sowohl zwischen diesen Zellen, als auch zwischen denen des Schlossbandwalles vor, jedoch keineswegs constant; sie liefern vielleicht Pigment für das Ligament. Von den beiden Schichten des Ligaments wird immer die äussere, die dem Perio- stracum ähnlich und verwandt ist, zuerst gebildet, dann wird von einem besonderen Epithel die innere Schicht abgesondert. — Die Epithelzellen der Mantelrandmittelfalte, die unter dem Periostracum liegen, sind nicht gestreift (mit Ehkenb.\u>[ gegen Tullüerg). Das Periostracum »est le resultat de la cuticularisation des cellules epitheliales«. Die Verstärkungsschichten des Periostracums und die Höhlenbildung rühren von Secreten des Epithels der Mantelraudaussenfalte her, das dem Periostracum zugewendet ist. »II n'y a aucun doute que le periostracum ne soit, dans la majeure partie de son epaisseur, le resultat d'appositions succes- sives du produit de secretion des cellules de l'epithelium adjacent.« Auch die Prismen sind Secretions- producte. »Mais la nature du phenomene n'est plus tout ii fait la meme, en ce sens qu'il ne s'agit plus d'une simple apposition, mais que les produits secretes doivent subir, en dehors des tissus, des modifications moleculaires ulterieures qui amenent la formation des prismes.« Die Drüsenzellen, die im Bindegewebe des Mantelrandes vorkommen, stehen in keiner Beziehung zur Schalenbildung, sie färben sich lebhaft mit Hämaloxylin, werden blauviolett mit Cochenille und sind demnach alkalisch. Die Elemente, die im Epithel liegen und in Verbindung mit der Schalenbildung stehen, liefern saure Secrete. — Der zweite Theii der Arbeit Moynier de Villepoix's^ ist physiologisch-chemischen und experimentellen Untersuchungen gewidmet. Die Schale (von Anodonfa] ist als eine absolut todte Substanz zu betrachten, deren Structur das Resultat der Thätigkeit von Epithelzellen ist, die nicht wachsen kann, »en dehors bien entendu des phenomenes pure- ment mecaniques, tels que la Separation moleculaire et la cristallisation.« Die Prismen sind stets in der Wirbelgegend kleiner, und die ganze Schicht dünner als am Mantelrande, das Umgekehrte gilt für die Perl- mutterschicht. Diese Thatsache weist darauf hin, dass das Wachsthum nur durch Apposition erfolgen kann. Das Epithel der Mantelraudaussenfalte sondert organische, sehr feine Membranen ab, die theils zur Ver- stärkung des Periostracums, theils zur Verdickung der Prismenschicht bestimmt sind. Auf die Frage, wie diese selbst zu Stande kommen, antwortet der Autor p. 626: »Ce qu'il faut surtout retenir de ces diverses observations, c'est que les formations calcaires du test paraissent debuter par le depöt, ä la surface du perio- stracum, de petites masses de matiere albumino'ule secretes par l'epithelium. II est permis de supposer que ces masses servent de centre d'attraction aux elements du niucus et dcterminent la cristallisation du calcaire et la Separation de la matiere organique.« Die Kalkosphärite resp. Prismen wachsen wahrscheinlich durch Osmose auf Kosten des vom Epithel secernirten Schleimes. Wollte man diesen Process mit Intussuscep- tion bezeichnen, so wäre dies nur ein Wortstreit. — Aus den experimentellen Untersuchiuigen, die über die Ausbesserung (»refection«) der Schale von Anodonfa angestellt wurden, geht als Resultat hervor (p. 044): Die Secretions-Theorie. 5 | >que chez les Najades, les diverses parties de la coquille proviennent de la secretion du manteau; quc le premier etat du test est toujours une formation de nature purement organique, et que le calcaire destinc ä consolider la coquille est empniutc au milieu anibiaut.« — Am Sehluss wird die Frage erörtert, wie der Kalk abgesondert wird. Man hat chitiuogene und calcigene Zellen zu unterscheiden, die sich nicht nur nach ihrem Aussehen, sondern auch nach ihrem Verhalten gegen Farbstoffe von einander unterscheiden; jedoch liefern die calcigenen auch organische Substanz. Es werden neue Conchyolinmembranen gebildet, ^par l'ensemble des plateaux cellulaires«, an deren Innenfläche zunächst albuminoide Körnchen abgeschieden werden, ^produits de la secretion de la zone pellucide de la cellule«. Um diese Körnchen als Centrum krystallisirt der Kalk, der aus dem Schleim ausgefällt wurde, aus. Der im Thierkörper gebildete Kalk tritt durch die Epithelzellen als gelöster kohlensaurer Kalk im Schleim nach aussen, um nach Abgabe von Kohlensäure vereint mit der organischen Substanz auszukrystalHsiren (»pour cristalliser ensuite en mclan»e avec la matiere organique, apres le depart de l'acide carbonique«). Die Kohlensäure des umgebenden Mediums spielt bei dem ganzen Process keine Rolle, da das Periostracum den directen Zutritt verhindert. Durch Wiederholung der Versuche Harting's mit künstlichem Schleim und Eiweiss wurde festgestellt, dass der Krystallisationsmodus, »arrangements moleculaires des cristallisations obtenues«, von dem Mischuno-s- verhältniss und der Concentration von Kalk und Schleim abhängig ist. — Nach Moynier de Villepoix" ist also die Molluskenschale einzig und allein ein Secretionsproduct der darunter liegenden Gewebe und voll- kommen unbelebt. Die Processe, die sich (noch) mit den Absonderungsstoffen nach ihrem Austritt aus den Zellen abspielen, »c'est k dire dans la calcification du test, que le resultat d'actions moleculaires rcglees par les lois de la physique, et auxquelles la biologie cellulaire proprement dite est completement etrangere. <: Nach Thiele' bestehen alle Molluskenschalen aus einem äusseren Theil, dem Ostracum, und einem inneren Theil, dem Hypostracum, die nach Entstehung und Wachsthum ganz von einander verschieden sind. Beide Schichten wachsen durch Apposition. »Bei (p. 236) allen echten Mollusken überragt das Ostracum immer mehr oder weniger das Hypostracum. Jenes zeigt regelmässig eine äussere Schicht, meist durch Pigmentablagerungen gefärbt, wodurch die Oberfläche ihre Zeichnung erhält, und eine innere, die entweder Perlmutter- oder Bandstructur aufweist; jene fanden wir bei Haliotiden, Trochiden, bei Xcififilus, bei Xt/nda, Lithodomus und Unioniden, diese bei Chiton, Dentalium, Area, Patella, Fissurella, Bidla.< Ob die Band- structur, — »welche in einer gekreuzten Anordnung der Kalknadeln in regelmässigen auf einander folgenden gleich starken Schichten ihren Grund hat'< — oder die Perlmutterstructur älter ist, bleibt noch fraglich. Das Periostracum kommt ganz constant vor, es bildet die Grundlage für die Kiystallbildung und ist deut- lich von der Anlage des Ostracums getrennt. Der faserige Besatz der Schale der Arcaceen gehört zum Ostracum und ist den stachelartigen verkalkten Fortsätzen von Avicida gleichwerthig. Das Hypostracum ist immer in den ältesten Schalentheilen am stärksten, nur an ihm heften sich Muskeln an. An den Muskel- narben findet sich oft eine Schicht von Stäbchen, die beim Weiterwachsen von anderen Schichten überdeckt werden. Wo sich stärkere Muskeln an die Schale anheften, ist bei ^4;Trt. ein »Haftepithel« ausgebildet, »seh- nige prismatische Körper mit dazwischen gelegenen Kernen«. Diese Ansatzstellen sind über der ganzen Schalenfläche zerstreut, so dass die ganze Mantelfläche an sehr zahlreichen Punkten an der Schale an- geheftet ist. — Die Stärke des Hypostracums ist recht verschieden, sie hängt von der des Ostracums ab. Ob sich das Hypostracum bei den ältesten Lamellibranchiern an der Bildung des Ligamentes betheiligt, ist noch fraglich. — Das Periostracum bei Area scheint aus zwei gegenüberliegenden Stellen am Grunde der Mantelrandfalten zu entstehen. Eine besondere Periostracum-Drüse liefert wahrscheinlich Material zur Ver- stärkung. Das Epithel, das dem Schalenrande gegenüber liegt, bringt das Flächenwachsthum der Schale zu Stande. Das äussere Epithel des Mantels besteht aus Stützzellen mit distalen, spindelförmigen Kernen und Drüsenzellen mit rundlichen, basalen Kernen. — Nach den vergleichenden Betrachtungen, die mit der Schale bei allen Molluskengruppen angestellt werden, gelangt Thiele ^ zu dem Resultat, dass das Ostracum der primäre Schalentheil ist, der phylogenetisch aus der Cuticula der Amphineuren hervorgegangen und ontogenetisch zuerst angelegt ist. Das Hypostracum gesellt sich ihm secundär hinzu, ist aber darum doch nicht etwa ein nebensächlicher Theil, sondern für die echten Molluskenschalen durchaus charakteristisch. Bei Lamellibranchiaten scheint das Secret der Drüsen im Mantel und Mantehande beim Aufbau der Schale verwendet zu werden. • — Thiele ^ wendet sich gegen Ehrenbaum, der behauptet, dass zwischen Schale und Muskel ein Epithel fehlt, während jener ein deutlich ausgebildetes Haftepithel überall findet. 52 Diß Structiir und Hildung der Schale. Faravicini setzt die Regeneralionsversuche von Movnier de Vii.lkpoix ■> ;in Heliciden nur nach der Ilichtiing liin fort, dass er das Operationsgebiet erweitert und auf die ganze Schalenoberfläche ausdehnt. Uelierall da, wo ein Epithel unter der Schale liegt, wird sie regenerirt. Die ausgebesserte Schale unter- scheidet sich stets von der normalen Schale dadurch, dass ihr das Feriostracuni und die Prismenschicht fehlt. Sie besteht aus Conchiolin und kohlensaurem Kalk. Dieser in Gestalt von Granulae und Kr)'stallen (Rhomboedern). Stempeir' kommt in seiner kritischen Erörterung der bisherigen Forschungsergebnisse über die l-Sil- dungsweise und das Wachsthum der Muschel- und Schneckenschalen zunächst zu dem Resultat, dass »das chemische Ijaboratorium, welches die Sonderung resp. Bildung von Conchiolin und Kalk besorgt, im Thier- körper selbst zu suchen« ist. »Am wenigsten Sicheres lässt sich über die Herkunft und Bildungsweise des Conchiolins sagen.« Es ist sehr wahrscheinlich, dass Conchiolin und Kalk bereits chemisch geschieden aus dem Thierkörper hervorgehen. Jedoch ist es sehr zweifelhaft, ob bei sämmtlichen Mollusken specifische Kalk- und specifische Conchiolinzellen vorkommen. Die absondernde Function ist im Allgemeinen dem Mantelepithel zuzuschreiben. An den Stellen, wo Thier iind Schale fest zusammenhängen, werden die distalen Zcllabschnilte nicht einfach in Schalensubstanz umgewandelt, sondern es findet zuerst eine Auf- losung der Zellendcn in Fibrillen statt, die durch ein von der Matrix abgesondertes flüssiges Secret mit einander verkittet werden. Die vollkommen erstarrten Theile der Schale sind' todt. Die Entstehung der meisten complicirten Schalenstructuren kann nicht auf ein einfaches mechanisch-krystallographisches Problem zurückgeführt werden, sondern es muss vorausgesetzt werden, > dass die ursprüngliche Architektonik der Schale durch eine Architektonik der schalenbildenden Zellen prädeslinirt ist«. Die Schale wird durch eine chrono- gene und cjtogene Differenzirung beeinflusst. Jene findet ihren Ausdruck darin, dass sie die Schichtung verursacht. Diese wird durch eine Differenzirung des Mantelepithels bedingt, das in eine grosse Anzahl von unsichtbaren Secretionscomplexen zerfällt, welche die Eigenschaft haben, sich während des Schaleuwachs- thums entsprechend zu verschieben, d. h. sich allmählich nach einer bestimmten Richtung hin fort zu bewegen. Ueber die physiologischen und chemischen Vorgänge bei der Bildung der Schale. Schmidt theilt in seiner vergleichenden Physiologie der wirbellosen Thiere mit (p. 53), dass die Schalen von Unio und Anodonta aus übereinander gelagerten Schichten von kohlensaurem Kalk und Albu- minaten bestehen. Die Epicuticula oder die hornähnliche Membran, wie sie von Schmidt genannt wird, ver- hält sich der feineren Structur und chemischen Beschaffenheit nach wie eine Duplicatur des Mantels. Letztere hinterlässt bei 120° getrocknet \'i ,\ % Asche. Diese enthält 15,22^ Stickstoff. 3,4S(i Anodoiifa- Schalen bei 120" getrocknet hinterlassen geglüht nach Abzug der beim Auflösen zurückbleibenden Kohle 3,434 feuerbeständigen Rückstand, worin 0,019 phosphorsaurer Kalk. In 100 Theilen Mantellappen sind bei Unio 14,85^, bei Anodonta 14,91^ phosphorsaurer Kalk und bei Unio 1,1\%, bei Anodonta 3,45^ phosphorsaures Natron, Chlornatrium und Gyps enthalten. Dagegen enthält der formlose Schleim, der zwischen Schale und Mantel vorkommt, fast nur kohlensauren Kalk. Ferner enthält das Blut eine schon durch die Kohlensäure der Luft, des Wassers oder des Stoffwechsels zersetzbare Verbindung von Albumin mit Kalk, phosphorsaures Natron und phosphorsauren Kalk. »Dies eigenthümliche Kalkalbuminat (p. 59) , . . wird also durch die erwähnten Epithelialzellen in freies Albumin und basischen Albuminkalk zerlegt; letzterer M'ird als formlose Masse gegen die Schale hin abgesondert, um als solcher, fast unorganisirt, den Gesetzen der Krystallisation folgend, zur Verdickung derselben beizutragen; ersteres (das freie Albumin) geht mit dem phosphorsauren Kalk wieder in den Kreislauf über«, und der basische Albuminkalk, so muss mau weiter annehmen, wird durch Berührung mit Kohlensäure in kohlensauren Kalk und Albumin zerlegt, dieses scheidet sich dann als Membran ab, auf der sich der kohlensaure Kalk ablagert. Diesen Schluss aus den Untersuchungen Schmiut's zog auch Hessling, der, wie wir schon erwähnt haben (vergl. oben), annimmt; dass die Kohlensäure des Wassers den basischen Albuminkalk zerlegt. Hierbei ist jedoch der Einwand zu machen, dass, worauf auch schon Moynier de Villepoix^ (p. 658) hingewiesen hat,' die Kohlensäure des um- gebenden Mediums gar keinen directen Zutritt hat und erst durch osmotische Processe einwirken könnte! Schmidt stellte auch durch Experimente fest, dass die Kohlensäure der Umgebung keinen Einfluss auf die Kalkablagerung hat: es wurden Helix eines Theiles ihrer Schale beraubt, die einen ohne jede Kohlensäure- Ueber die physiologischen und chemisclien Vorgänge bei der Bildung der Schale. 5Q zufuhr gehalten, die andeien der atmosphärischen Luft ausgesetzt, nach Verlauf einiger Tage war die Schale bei allen Thieren in ähnlicher Weise reparirt. Moynier de Villepoix nimmt deshalb, wie schon auseinander- gesetzt wurde (vergl. p. 51), an, dass der kohlensaure Kalk, der an ein Albuminat gebunden ist, gelöst mit dem Schleime ausgeschieden und unter Abgabe von Kohlensäure ausgefällt wird. Die wichtige Frage, wie aus der sehleimigen Masse, die organische und anorganische Verbindungen enthält, die structurirten Schalenelemente hervorgehen, wurde durch die interessanten Versuche Harting's ihrer Lösung ein grosses Stück näher gebracht. Bei seinen Experimenten handelte en sich um die Erzeugung von Niederschlägen von kohlensaurem Kalk in statu nascendi bei Gegenwart eines organischen Mediums. Solche Niederschläge werden beispielsweise erhalten, wenn Chlorcalcium und kohlensaures Natrium in flüs- sigem Hühnereiweiss sich selbst eine Zeit lang überlassen werden. Die Bildung des Niederschlages beginnt stets in Gestalt kleinster rundlicher Körnchen, der Calcosphäriten, die durch Apposition wachsen. Jedes Calcosphärit bildet ein Attractionscentrum, um das sich so lange neue Schichten anlagern, bis die Berührung mit dem benachbarten Sphärite erreicht ist. Die Grundform braucht keine Kugel zu sein, sondern kann länglich, oval etc. gestaltet sein. Unter gewissen Umständen treten Zwillings- und Drillingsformen auf, die ziemlich gleichmässig heranwachsen. Ausser den concentrischen Anwachsstreifen bemerkt man öfter auch radiäre Streifen, die vom Centrum nach aussen verlaufen. Das Calcosphärit kann sich in diesem Falle aus Pyramiden zusammensetzen, deren Spitzen central liegen, und die an der Basis immer neue Substanz an- setzen. Diese Pyramiden sind keineswegs als echte Krystalle anzusehen, da sie unregelmässig wachsen. Sobald die einzelnen Calcosphärite sich berühren, platten sie sich gegeneinander ab und werden polyedrisch. Die organische Grundlage verwandelt sich bei dem ganzen Processe in eine dem Chitin verwandte Substanz. Die Calcosphärite, die sich in so mannigfaltigen Formen ausbilden, besitzen eine grosse Aehnlichkeit mit vielen Kalk-Concretioneu, die besonders bei den wirbellosen Thieren auftreten. Harting selbst weist (p. 62) z. B. auf die Perlen hin: »Les perles, en eftet, ne sont autre chose que des calcospherites ruguliers.« Auf dieselbe Weise erklärt er sich die geschichtete Structur der Pinna-Viisuien (p. 71). »Les disques prismatiques sont övidemment des calcospht-rites, qui ont adoptc cette forme par l'eff'et des mömes causes qui modifient la figure des calcospherites produits par la precipitation.« Während es Harting's Verdienst ist, bewiesen zu haben, dass Kalkcarbonat eine radialstrahlige Structur annimmt, wenn es in einem zähen, schleimigen Medivim auskrystallisirt, wobei der Niederschlag auf rein anorganischem Wege erfolgt, denn neben dem Kalksalze muss nach Harting immer ein Alkalicarbonat zu- gegen sein, hat Steinmann' - constatirt, dass die Umsetzung von Kalksulfat und Kalkchlorid zu Kalk- carbonat durch faulendes Eiweiss selbst vor sich geht. Steinmann hat auf diese Weise dieselben Calcosphärite erhalten wie Harting und den Beweis erbracht, dass das bei der Zersetzung entstehende kohlensaure Ammo- niak die Ausscheidung von Kalkcarbonat bewirkt. Wird der Versuch in grösserem Maassstabe und mit ver- dünnter Chlorcalciumlösung angestellt, so bilden sich ausser den Calcosphäriten feste Krusten oder grössere Kugeln, die durch Zusammentreten der Calcosphärite entstehen. »Die Eiweisssubstanz (' p. 288) nimmt da- bei den Charakter des Conchiolin an, sie wird weiss und fast ganz unlöslich in Alkalien wie in Säuren; nach längerem Stehen in mehrfach erneutem Wasser färbt sie sich bräunlich wie die Conchiolinmassen. welche die unbeschalten Körpertheile vieler Mollusken überziehen.« Aus diesen Thatsachen zieht Steinmann- den Schluss {- p. 44), »dass der Bildung von Kalkcarbonat in der Form von Muschelschalen und dergl, kein specifisch vitaler Process zu Grunde liegen brauche, dass vielmehr die Ausfällung des Carbonats aus dem Meerwasser, einerlei ob sie am lebenden Organismus oder ausserhalb desselben vor sieh gehe, als eine ein- fache chemische Reaction begriff'en werden könne, die nothwendig an die Zersetzung aller stickstoffhaltigen organischen Stoffe. . . geknüpft sei.« Wenn schliesslich Steinmann ' noch weiter geht, indem er annimmt (1 p. 289), dass das Conchiolin die Kalksalze direct aus dem Meerwasser niederschlägt und dadurch eine Volumvermehrung der Schale herbeiführt, so lässt sich dies mit den thatsächlichen Befunden insofern absolut nicht vereinigen, als der Kaum zwischen Schale und Mantel ganz und gar gegen die Aussenwelt abgeschlossen ist. Die Salze müssten also erst durch die ganze Schale oder durch den Mantel hindurchdringen, um an die Stelle zu gelangen, wo die Conchiolinmembran stets abgelagert wird. Hier zerfallen die ausgeschalteten Eiweissstoffe (- p. 42) -in Folge bacterieller Zerlegung einerseits in Kohlensäure und Ammoniak, andererseits in . . . das Conchiolin. Kohlensäure und Ammoniak schlagen bei Gegenwart gelöster Kalksalze . . . Kalk- carbonat nieder, welches, wenn in einem zähen, elastischen Medium wie Conchiolin auskrystallisirt, in fibro- krystalliner (sphärokrystalliner) Form erscheint.« Vom rein chemischen Standpunkt aus wird die Ansicht ^A Die Stnictur und Bildung der Schale. Steinmann's von Baumann (siehe Steinmann' p. 292) bestätigt: »es bedarf auch keines besonderen Beweises, dass die schleimartige Masse, mit der die im Wasser lebenden Thiere sich umgeben, einen durchaus günstigen Nährboden für die Ansiedelung von Mikroorganismen darstellt. Man wird deshalb nicht fehlgehen, wenn man in diesen Processen die Ursache der Abscheidung von Calciumcarbonat aus den im Meerwasser gelösten Kalksalzen erblickt.« Vom rein morphologischen Standpunkt aus dagegen ist sie unhaltbar, da sie von einer falschen Annahme ausgeht, denn auch hier muss wiederholt darauf hingewiesen werden, dass die abgeschiedenen Secrete unter normalen Verhältnissen Bacterien vollkommen unzugänglich sind. Der Kalk und die organische Grundsubstanz müssen als vom lebenden Organismus selbst ausgeschiedene Stoffe betrachtet werden. Specielle Beiträge zur Kenntniss der chemischen Beschaffenheit der Kalkschale. Schlossberger fand, dass bei Oslrca der Kalkgehalt sogar in den verschiedenen Schichten der Schale ansehnlich differirt, indem die Perlmutterschicht einen viel höheren Gehalt von kohlensaurem Kalk besitzt. Aus der Reihe von Schalen, deren Gehalt an kohlensaurem Kalk bestimmt wurde, sei nur noch hervor- gehoben, dass bei Venus decussata 93,51^ und bei Myiüus edulis (jungen Thieren) 82,12 _^ö festgestellt wurden. Ausser kohlensaurem Magnesium lassen sich stets noch Spuren von Schwefel- und Kieselsäure, Bittererde und zuweilen noch Eisenoxyd nachweisen. — Genauere chemische Analysen sind bis heute von der Kalkschale nur noch an Unio margarififera von Voit (p. 484) angestellt worden. Er schliff von einer dickeren Schale die äusseren schwarzen Häute ab und rieb das Uebrige zu Pulver. Die trockene Sehale enthielt 4,290 organische Substanz, 93,080 kohlensauren Kalk, 0,390 Eiseuoxyd, 0,022 Phosphorsäure und 1,618 Kieselerde, Thonerde und Verlust. Die chemische Zusammensetzung des organischen Bestandtheils der Schale, des Conchiolins. Die chemische Zusammensetzung des organischen Bestandtheiles der Schale, des Conchiolins, ist bis heute noch nicht ganz genau bekannt. — Schmidt hat, wie wir früher (p. 52) schon erwähnten, bei der Untersuchung des Hautsystems von Unio und Anodoiita darauf hingewiesen, dass diese organische Substanz verschieden vom Chitin sei und sich dem Eiweiss nähere. — Host (citirt nach Voit p. 479) hält die organische Substanz der Molluskenschalen für Chitin. — Fremy findet in dem organischen Rest, den er beim Ausziehen von Muschelschalen mit Salzsäure erhalten hat, 17,5^ Stickstoff und giebt dieser von dem Chitin und dem Eiweiss in der Zusammensetzung verschiedenen Substanz den Namen Conchiolin. — Schlossberger unter- suchte die organische Grundlage der Austernschale. Bei den mit verdünnter Salzsäure behandelten Schalen lösen sich die anorganischen Salze auf, und braune derbe Häute und weisse Flocken bleiben zurück. Hierin werden 16 — 16,7^ Stickstoff nachgewiesen. Es ist sonach die Analogisirung dieser Substanz mit dem Chitin unmöglich und die neue Bezeichnung »Conchiolin« von Fremy gerechtfertigt. Voit kommt bei der Untersuchung des Conchiolins von Unio margaritifcra zu dem gleichen Resultate wie Schlossberger und schlägt als einfachstes Unterscheidungsmerkmal von Chitin und den dem Eiweiss sich nähernden Substanzen das Erwärmen mit dem Millon'schen Reagens vor, denn während reines Arthropoden- chitin damit völlig farblos und durchsichtig bleibt, wird Albumin, Conchiolin, ausgewaschener Blut- und Muskelfaserstoff etc. schön roth gefärbt. — Hingegen giebt Krukenberg'' ^ an, dass (p. 60) für das Conchiolin folgende Reactionen charakteristisch sind: 1. Es wird nicht geröthet beim Kochen mit dem Millon'schen Reagens; 2. es liefert nach mehrstündigem Kochen mit verdünnter Schwefelsäure viel Leucin, aber kein Tyrosin und kein Cornikrystallin ; mit kalter concentrirter Schwefelsäure keinen Zucker und beim Eindampfen mit Salz- säure kein Glykosamin; 3. vollständige Unverdaulichkeit in kräftigst wirksamem Pepsin wie Trypsinflüssig- keiten; 4. es giebt mit Kali geschmolzen kein Indol und ist frei von Schwefel. — Im Gegensatz hierzu sagt Engel (p. 351): »Das Conchiolin der Muschel (Perlmuschel) besteht aus abwechselnden Schichten von weissen und braunen Häviten. Dieselben wurden auch zunächst mit verdünnter Salzsäure und Pepsin zur Entfernung des Eiweisses behandelt; dann während einer halben Stunde mit einer ^l-i % heissen Lauge, mit heisser Essigsäure und Wasser. Mit Millon's Reagens tritt eine schöne rothe Färbung ein. — Neumeister hat in Mytilus galloprovincialis. sj:^ seinem Lehibuche Krukenberg's Ansicht übernommen, ohne die Angaben der anderen Forscher zu erwähnen. Er schreibt auf p. 64 fg.: : Die Grundsubstanz der Lamellibranchiatenschalen bildet das Conchiolin, und zwar allein ohne Vermischung mit Chitin. Die Widerstandsfähigkeit des Conchiolins gegen starke Natronlauge ist noch be- deutender als die des Spongins. Selbst in siedender gesättigter Kalilauge vollzieht sich der Lösungsvorgang nur sehr langsam, etwa im Verlaufe von 2 Stunden. Dagegen erfolgt beim Kochen mit verdünnten Mineralsäuren bald Lösung und endlich völlige Zersetzung. Auch gegen überhitztes Wasser ist das Con- chiolin sehr widerstandsfähig. Nach sechsstündigem Erhitzen des Albumiuoi'des mit Wasser von I7ii" fand Krukenberg nur wenig gelöst, was den Charakter der Leimpeptone trug. Als Zersetzungsproduet des Conchiolins ist Tyrosin nie gefunden worden, sondern neben einem unbekannten, in klaren Prismen krystallisirenden Körper lediglich Leucin. Da ferner das native Conchiolin, wie das Spongin, die Millon'sche Probe nicht giebt, muss es ebenfalls zum Kollagen in nähere Beziehungen gebracht werden.« Ganz neuerdings hat Wetzet ein aus den Schalen von Mytilus r/aUoprofiiicialis durch Entkalken mit Salzsäure gewonnenes Rohconchiolin auf seine Zersetzungsproducte hin untersucht. Der Körper giebt sehr deutlich die Millon'sche Reaction. Aus den Producten der Zersetzung des Mytilusconchiolins mit sieden- der Schwefelsäure lassen sich isoliren: Tyrosin, Leucin und Glykokoll. Leucinimid wurde nicht gefunden. Eigene Untersuchungen. 1. Das Periostracum. Mytilus galloprovincialis. lieber den Bau des Periostracums. Der freie Mantelrand bildet bei allen Mytiliden drei wohl ausgebildete Falten, die wir als Innen-, Mittel- und Aussenfalte bezeichnen wollen. Bevor die Mittelfalte in die Aussen- falte übergeht, giebt sie stets einen kleinen Fortsatz ab, aus dessen Aussenfläche das Perio- stracum [Per] hervorgeht (vergl. Taf. 5 Fig. 4, 6, 10, 11; Taf. 9 Fig. 16 und Taf. 10 Fig. 6). Auf diese Weise wird die Aussenfalte dtirch das Periostracum vollkommen von dem um- gebenden Medium abgeschlossen. Der Beginn des Periostracums lässt sich verfolgen bis zu der Stelle, wo das hohe Epithel der Aussenfalte des Mantelrandes aufhört, und das niedrige des kleinen Fortsatzes der Mittel- falte beginnt. Es tritt zuerst als eine ziemlich derbe Ctiticula auf, die nach und nach immer stärker wird und schon bald, einige Zellen weiter nach aussen hin, zwei Schichten unter- scheiden lässt: eine äussere [AS), dem Epithel der Aussenfalte zugekehrte, gelbliche, unfärb- bare und eine innere [IS) farblose, die sich leicht mit PlasmafarbstofFen tingirt (z. B. mit Eosin). Beide Schichten werden nach und nach dicker, und oft schiebt sich, gerade an der Stelle, wo das Periostractun das Mutterepithel verlässt, eine dritte zwischen beide, die färbbar (eosinophil) ist und bald in die Höhlenschicht [HS) übergeht (vergl. Taf. 9 Fig. 6, 7, 8; Taf. 10 Fig. 6 und Taf. 11 Fig. 12, 14). Die Höhlen- oder Mittelschicht besteht aus kleinen, rundlichen oder 5g Das Periostracum. länglichen Hohlräumen, welche das reriostracuni (]uer durchsetzen und einander parallel ge- richtet sind. Sie sind anfänglich oft grösser, werden im weiteren Verlaufe des Periostracums schmäler und liegen dichter beisammen. Nicht selten kommt es vor, dass zwei Höhlenschichten, eine äussere und eine innere, übereinander liegen. Von der Fläche betrachtet, stellen sie bläschenförmige, mehr oder weniger unregelmässige Hohlräume dar. Bei Doppelfärbung mit Hämacalcium oder Hämalaun und Eosin färben sich die »Höhlungen« auf Querschnitten in älteren Abschnitten des Periostracums stets roth, in jüngeren roth und blau. Dieser Befund weist also darauf hin, dass die Höhlen nicht leer, sondern von irgend einer verschieden rea- girenden Flüssigkeit ausgefüllt sind. Ferner treten meist schon sehr früh in den »Höhlungen« glänzende, lichtbrechende Körner von unregelmässiger Form auf, die sich von dem übrigen mit Eosin roth gefärbten Inhalte scharf abheben. Wie die Höhlungen selbst sind sie an- fänglich grösser als im späteren Verlaufe des Periostracums. Die Frage, ob es Luftblasen sind oder nicht, ist schwer zu entscheiden. In einem Falle, in dem sie sich durch besondere Grösse auszeichneten, konnte nachgewiesen werden, dass es sich um doppeltbrechende Körner handelt (vielleicht von Kalk, der an ein Albuminat gebunden ist), die aus dem Aussenepithel des kleinen Fortsatzes der Mantelrand mittelfalte in das Periostracum eintreten. Eine weitere Stütze für die Ansicht, dass die stark glänzenden Gebilde keine Luftblasen sein müssen, lieferte folgender Befund. In einem anderen Falle (vergl. Taf. 9 Fig. 6) fehlte die Höhlenschicht vollständig, das Periostracum setzte sich aus einer Aussen-, Mittel- und Innenschicht zusammen, von denen jede sich durch eine besondere Farbe auszeichnete. Für die helle Mittelschicht Avar eine ge- schichtete Structur eigenthümlich. Jede Schicht begann an einem Vorsprung, den die Innen- schicht in die Mittelschicht abgab, und verlief schräg, langsam ansteigend nach der Aussen- schicht hin. Der Verlauf der Schichten war besonders noch durch kleinere iind grössere lichtbrechende Körnchen markirt, die ganz denen ähnelten, die sonst, wenn auch grösser, in den Höhlungen auftreten. Wegen der geringen Grösse der Gebilde ist der Beweis, ob es sich im einzelnen Falle um Lviftblasen oder organisirte Körper handelt, sehr schwer zu erbringen. Die Vermuthung, dass die Körnchen aus den Secretstoffen, die in den Hohlräumen [H) des Periostracums [Per) liegen, hervorgehen, liegt nahe und wird durch einen Befund, der mehrmals beobachtet wurde, zur Gewissheit gemacht. Unter den vielen Schnittserien durch den Mantelrand verschiedener Thiere konnte ich nur in wenigen den thatsächlichen Zusammen- hang des Epithels der Mantelrandaussenfalte [lepAti] mit dem Periostracum einwandfrei darstellen. In jenen Präparaten liegt das Periostracum [Per) diesem Epithel dicht an, und die Secretstoffe wandern gerade ein (vergl. Taf. 11 Fig. 14). Auf der den Zellen zugewandten Seite kann man eine Reihe von Spalten resp. Canälen beobachten, durch die eben der Inhalt der Drüsenzellen {Gr) mit geformtem, körnigem In- halt oder das durch Hämalaun blau färbbare ungeformte schleimige Secret ein- tritt. An einigen Stellen ist die Spalte im Periostracum noch weit offen, an anderen halb oder ganz geschlossen, die Secretbläschen liegen aber noch ganz am Rande, wieder andere zeigen, wie das Secret allmählich in die Mitte des Periostracums wandert. Ferner treten in Mytilus galloprovincialis. _ ^"7 den geformten Absonderungsproducten gerade in dem Momente, wo sie in das Periostracum eintreten, die stark liclitbrechenden Körner [K] auf. ]Meist in der Einzahl oder statt eines grösseren zwei kleinere. Hiermit ist also der thatsächliche Zusammenhang von dem Epithel der Mantelrandaussenfalte mit dem Periostracum erwiesen und der Nachweis erbracht, dass die Höhlungen in jenem durch eingewanderte Secretstoffe entstehen, aus denen secundär wieder Stoffe (vielleicht ein Kalksalz, das an ein Albuminat gebunden ist) ausgeschieden werden in Gestalt glänzender, stark lichtbrechender Körper- chen von unregelmässiger Form. In den meisten Fällen kann man deutlich an dem Periostracum, das den Schalenüberzug bildet, drei Schichten unterscheiden : eine Aussen-, eine Mittel- oder Höhlen- und eine Innenschicht. Li tteraturüb ersieht. Nach Nathusius-Königsborn ' schliesst der üeberzug zellenartige Hohlräume ein, die als kleine Pünktchen im membranösen Gewebe entstehen und heranwachsen, ohne dass ein Kern nachweisbar ist. TuLLBERG lässt die sogenannte Cuticula oder das »Periostracum« stets geschichtet sein, während wir nur ausnahmsweise diesen Befund constatiren konnten. Die »Höhlungen der Höhlenschicht« sind desto dicker und grösser, je dicker das Periostracum ist. Ehrexbaüm unterscheidet im Periostracum von aussen nach innen gehend fünf Schichten: einen schmalen Randsaum mit rilliger Oberfläch ensculptur, eine schmale Cuticularlamelle, eine Höhlenschichte, eine zweite Cuticularlamelle, die mehrfach geschichtet ist und bei älteren Schalen auch kleinere Höhlungen einscliliessen kann, sodann eine dunklere homogene Grenz- schicht gegen die Kalkschale hin. ■ — Diese Eintheilung mag für einen einzelnen Fall vielleicht gelten, allgemein ist sie nicht anwendbar, da das Auftreten von Schichten, Pigment und Höh- lungen nie constant ist. Es ist deshalb zweckmässiger und richtiger, nur drei Schichten all- gemein zu unterscheiden. Auch MoYNiER DE ViLLEPoix ' lässt das Periostracum nur aus drei Schichten bestehen, von denen die mittlere durch den Besitz von Höhlungen ausgezeichnet ist. Rawitz^, der sich nicht mit dem fertigen Periostracum, von ihm »Epicuticula« genannt, beschäftigt, sondern vielmehr mit dessen Bildung, zergliedert es in eine Eeihe von Schichten, die für einen einzelnen Fall berechtigt sein mögen, aber sicher nicht allgemein. Nach ihm schiebt sich in die anfangs dünne, structurlose Cuticula eine quergestreifte mächtige Schicht ein, die sich bei Doppelfärbung mit Orange -Hämatoxylin blau färbt (und jene orange). Je nach dem Farbenton der angewandten Doppelfärbung werden dann weiterhin noch mehrere Schichten unterschieden, deren Grenzen gegeneinander nicht scharf sind. Die »Höhlungen«, die in der äussersten Schicht zuerst auftreten, rücken allmählich in das Innere der Cuticula. Sie färben sich mit Orange-Hämatoxylin veilchenblau; es ist noch unentschieden, ob sie eine Flüssigkeit enthalten oder nicht. Zool. Station zu Ne.ipel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Jlytiliden. *^ gß Das Periostracum. Ueber die Beziehungen des Periostraciims zu den benachbarten Epithelien. Ueber die Beziehungen des Periostracums {Per) zu den benachbarten Epithelien ist zu berichten, dass das Epithel [AepFMi), mit dem das Periostracum fest verbunden ist, das Aussenepithel des kleinen Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte ist. Es setzt sich aus einer Reihe von flachen, niedrigen Zellen zusammen, deren gegenseitige Abgrenzung selten ganz scharf zu erkennen ist (vergl. Taf 11 Fig. 12 und Taf. 10 Fig. 6). Kurz vor der Bucht, welche die Mantelrandmittelfalte mit der Aussenfalte bildet, hört plötzlich das hohe, pigmentirte Epithel der Mantelrandaussenfalte [lepAu) auf, und es beginnt das niedrige Epithel des kleinen Fortsatzes der Mittelfalte, das also schon die Bucht selbst auskleidet. Die ovalen Kerne dieses Epithels [AepFMi Taf. 11 Fig. 12) sind immer deutlich und lassen sich fast ebenso scharf färben mit den gewöhnlichen Kernfarbstofi'en wie die der umgebenden Gewebe. Die Zellen zeigen, wenn der Mantelrand nach vorausgegangener Narkose des Thieres in Flemming's starkem Gemische fixirt und später mit Apathy's Hämatein 1 a gefärbt wird, einen deutlich faserigen Bau. In den gieichweiten Zellen verlaufen die meist einander parallel laufenden Fasern schräg gegen die Anlage des Periostracums hin. Bei der Unter- suchung vieler Thiere kann man sich überzeugen, dass die Höhe des Epithels sowie die Structur der Zellen und der Kerne bei gleicher Vorbehandlung des zur Untersuchung herangezogenen Materiales wechselt; so können in manchen Fällen die Zellen sehr flach und ihre Querstreifung^ gar nicht wahrnehmbar sein. Die Ursache dieser thatsächlichen Befunde dürfte wohl in dem Substanzverbrauch von Seiten des Periostracums zu suchen sein. Der distale Abschnitt jeder Epithelzelle ist fest mit dem Periostracum verbunden und erfährt eine chemische Umwand- lung. Ausser den Epithelzellen treten aber auch Muskelfasern {Mf vergl. Taf. 11 Fig. 12) an das Periostracum {Per) direct heran. Sie gehören dem grossen Muskelzuge an, der an der Mantellinie entspringt und gerade nach aussen am Mantelrande hin verläuft. Hiernach geht also die Periostracumanlage aus der chemischen Umbildung von Epithel- zellen- und Muskelzellen-Substanz hervor. Die Epithelzellen lassen sich mit ihren Kernen deutlich bis in die äusserste Spitze des Fortsatzes verfolgen. Hier beginnt zugleich mit meist etwas höheren Zellen das schräg nach innen zu laufende Innenepithel des Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte {Mi), es trägt feine Cilien und nimmt keinen directen Antheil an der Bildung des Periostracums (vergl. Taf. 10 Fig. 6). Während die erste Anlage des Periostracums aus dem eben beschriebenen Epithel höchst wahrscheinlich durch Umbildung des peripheren Zellabschnittes hervorgeht, bekommt es weitere Baustoff'e zum Dickenwachsthum noch von dem Innenepithel {lepAu Taf. 9 Fig. 3, 14; Taf. 11 Fig. 12, 14, 15) der Aussenfalte {Au) geliefert, dem es während des Wachsthums direct aufliegt. Die Zellen dieses Epithels zeichnen sich meist durch ihre Höhe und den fast regelmässigen Besitz von olivgrünem Pigment {Pig) aus. Der Kern, der ungefähr in der Mitte Mytilus galloprovincialis. kO liegt, besitzt stets einen deutlichen Nucleolus. Das Protoplasma unterscheidet sich dadurch wesentlich von dem der übrigen Epithelzellen, dass es sich, wenn gerade nicht vorher alle Secrete an das Periostracum abgegeben worden sind, leicht mit Hänialaun, Hämacalcium und sogenannten mucin-färbenden Farbstoffen tingirt. Diese Thatsache weist darauf hin, dass das Protoplasma der Epithelzellen sich ähnlich wie sogenannte Mucindrüsen verhält. Je nach dem Stadium des Epithels bekommt man ein verschiedenes Bild; einmal ist das mehr oder weniger grobkörnige Protoplasma intensiv dunkel gefärbt, so dass z. B. bei Hämalaunfärbung die Kerne in den hohen Zellen kaum wahrnehmbar sind, das andere Mal sind die Zellen viel niedriger und ihr Protoplasma kaum gefärbt. Unter dem Epithel und zwischen den Epithelzellen kommen noch einzellige Drüsenzellen [Gr] vor, die grobkörnige Granula ent- halten und eosinophil sind. Oben (siehe p. 56) haben wir den Nachweis geliefert, dass das Periostracum mit dem Epithel der Aussenfalte direct zusammenhängt und durch Aufnahme von dessen Absonderungs- stoffen bedeutend an Breite zunimmt. Wir haben gesehen, dass durch Canäle (Taf. 11 Fig. 14) die Secretstoffe nach dem Innern des Periostracums [Per) wandern und dort oder auf dem Wege dahin eigenthümliche lichtbrechende, glänzende Körperchen [K) ausscheiden können, womit auch die Bildung der »Höhlungen« (H) und ihr Zusammenhang mit den darin vor- kommenden »Luftblasen« der Autoren klar gelegt ist. Litteraturübersicht. TuLLBERG stellte schon fest, dass das Periostracum am Innern Mantelsaumblatt ^unserem kleinen Fortsatz der Mantelrandmittelfalte] angewachsen ist. Ueber die Zellen dieses Epithels äussert er sich p. 21: »Bemerkenswerth bei diesen Zellen ist ihre Streifung, welche am deut- lichsten an ihrem äusseren, gegen das Periostracum liegenden Theil hervortritt und die sehr viel an die Streifung der chitinogenen Zellen mit dem Hummerpanzer erinnert.« Der äussere Abschnitt dieser Zellen verwandelt sich in Periostracum. Den hauptsächlichsten Zuwachs er- fährt es aber von dem Innenepithel der Mantelrandaussenfalte aus, was aus der Richtung der Schichten des Periostracums hervorgeht. — Die Figuren Tullberg's können höchstens als halbschematisch aufgefasst werden. Ehrenbaum bestreitet Tullberg's Angaben, dass die Zellen des Mutterepithels des Perio- stracums ein streifiges Aussehen haben sollen (p. 42): »Die Zellen, denen der jüngste Theil der Epicuticula aufliegt, präsentiren sich mir überhaupt auf der ganzen Länge des kleineren mittleren Mantellappens jede für sich mit deutlichen Grenzen, deutlichem Kern und gleich- massig körneligem Inhalt ...» Eine Zerfaserung der Epithelzellen muss in Abrede gestellt werden. Ferner wird erwähnt, dass die secretorische Thätigkeit des Innenepithels der Mantel- randaussenfalte beim Dickenwachsthum des Periostracums eine Hauptrolle spielt. — Die Dar- stellung dieses Epithels ist Ehrenbaum nicht gelungen, denn das, was auf Taf. 1 Fig. 5 zur Darstellung gelangt, ist ein macerirtes Epithel, dessen Kerne ganz fehlen, und dessen Proto- gO Das Periostracum. plasma /erfallen ist. Auch die gewellte Oberfläche der Zellschicht ist nichts Charakteristisches, sondern als ein Kunstproduct aufzufassen. — Die Höhlungen in der Mittelschicht des Perio- stracums liat man sich so zu erklären, dass eine ganz bestimmte Zone des Innenepithels der Mantelrandaussenfalte unvollkommen secernirt, »dass aber später beim Fortrücken der Cuti- cularmasse die entstandenen Löcher von gleichmässig secernirenden Tlieilen des Epithels mit einer continuirliclien Decke versehen werden.« Auch MoYNiEK DE ViLLEPOix^ ist der Ansicht Ehrenbaum's, dass die Zellen des Mutter- epithels des Periostracums nicht gestreift sind. Dabei ist jedoch hervorzuheben, dass ihm die eigentliche Darstellung des Epithels gar nicht gelungen ist, sondern nur die wenigen Zellen unter der ersten Anlage des Periostracums (vergl. Text p. 509 u. Taf. 22 Fig. 80, 81). Ferner verlegt er den Ursprung des Periostracums nur in diese wenigen Zellen, »le periostracum prend naissance au fond du sillon palleal oü il est le resultat de la cuticularisation des cellules epitheliales«. Die ganze Verstärkung und die Höhlenbildung des Periostracums beruhen auf der secretorischen Tliätigkeit des Innenepithels der Aussenfalte. Dieses Epithel ist besonders im distalen Abschnitt granulirt und stark färbbar. Jede Zelle schliesst einen grossen Nucleo- lus ein. Rawitz^ ist mit Tullbebg gegen Ehrenbaum der Ansicht, dass die Zellen des Mutter- epithels des Periostracums zerfasert sind. (p. 196): »Das Plasma der Zellen zeigt, wie ich wiederum im Gegensatz zu Ehrenbaum hervorheben muss, in deren ganzer Länge einen deut- lichen Zerfall in nicht zu zarte Stränge, die im basalen Theil der Zellen fast an die von den gewöhnlichen indifferenten Epithelien her bekannte wurzeiförmige Ausfaserung erinnern, distal- wärts des Kernes sich direct in die Epicuticula fortsetzen.« In seiner Darstellung im Zu- sammenhang mit der Histologie des Mantelrandes von Mytllus stellt Rawitz^ dieses Epithel auf Taf. 3 Fig. 18 kernlos dar und im Ganzen ungenau. Von der Mantelrandaussenfalte sagt er aus, dass ihr Epithel an der Innenfläche eine Gruppirung zu verschieden breiten, aber gleich- mässig hohen Zotten zeigt. Dies ist nach meiner Ansicht nur der Ausdruck der Contraction dieses Epithels, absolut nichts Charakteristisches. Die Epithelzellen der Innenfläche enthalten goldgelbes körniges Pigment. »Der freie Rand des Epithels ist etwas undeutlich conturirt und mit einem spärlichen Körnchenbrei bedeckt. Ob wir es hier mit einem Sinnesepithel besonderer Art zu thun haben, liess sich auch an Zupfpräparaten nicht entscheiden . . .« Wie Rawitz aus dem Befund des Körnchenbreies auf die Anwesenheit eines Sinnes- epithels schliessen kann, ist mir unklar, zumal wenn man in Rechnung zieht, dass dieses Epithel von dem Periostracum bedeckt wird!! Das Protoplasma der Epithelzellen färbte sich mit Boraxcarmin und Bismarckbraun. Auch eosinophile Drüsen wurden im distalen Abschnitt der Lamelle dicht der Innenfläche anliegend constatirt. Mvtilus rainimus, Modiohi barbata. ^ Mijtüus mhiimus Poli. Der Bau und die Beziehungen des Periostracums zu den Weichtheilen nur in Bezug auf die Unterschiede von Mj/tilus galloprovincialis. Das Periostracum [Per) von Mi/tilus minimus unterscheidet sich von dem des Mytilus galloprovmciaUs nur wenig (vergl. Taf. 5 Fig. 9 und Taf. 11 Fig. 10). Um nicht das dort be- reits Berichtete zu wiederholen, sei nur auf wenige kleine Verschiedenheiten hingewiesen. AVährend bei Mi/tilus galloprovincialis sich stets mindestens drei Periostracumschichten deutlich unterscheiden lassen, fehlt bei Mgtilus minimus öfters die mittlere Höhlenschicht. Das Innenepithel der Aussenfalte [Au] des Mantelrandes ist meist pigmentlos, das Proto- plasma färbt sich aber mit Hämalaun, jede Zelle enthält einen grossen Nucleolus. Das Auf- treten von Drüsen ist ähnlich wie bei Mj/tilus galloprovincialis. Modiola barhala Lam. Ueber den Bau des Periostracums. Das Periostracum [Per) setzt sich bei Modiola barbata an den kleinen dreieckigen Fortsatz der Mantelrandmittelfalte an [FMi Taf. 12 Fig. 3, 8). Man kann es deutlich verfolgen bis in die Furche, die zu Stande kommt an der Uebergangsstelle der Mittel- [Mi) in die Aussenfalte [Au) des Mantelrandes. Hier ist es noch schmal und einfach, bald wird es dicker und lässt zwei Schichten erkennen: eine innere [IS Taf. J2 Fig. 8), die dem Mutterepithel zugekehrt und eosinophil ist, und eine äussere [AS). Im weiteren Verlauf des Periostracums nach der Schale hin differenzirt sich die innere Schicht noch derart, dass man, ehe sie auf die Kalkschale übertritt, an ihr drei Schichten unterscheiden kann: eine mittlere farblose, die aus parallelen Längsschichten zusammengesetzt ist und aussen und innen von einer structurlosen gelben Schicht begrenzt wird. Auf diese Weise kann man also an dem fertigen Periostracum vier Schichten erkennen (vergl. Taf. 12 Fig. 11): eine (in Bezug auf ihre Entstehung) innere eosinophile [BS) und zwei homogene gelbe Schichten [HS), die eine längsgeschichtete farb- lose [LS) zwischen sich einschliessen. An einer Muschel, bei der gerade der sogenannte Bart [B) einen neuen Zuwachs erfahren hat, lässt sich der Nachweis erbringen, dass aus der inneren eosinophilen Schalenschicht [BS) diese eigenthümlichen Schalenanhänge hervorgehen (vergl. Taf. 12 Fig. 11). Die erst structurlose Schicht lässt bald eine feine Netzstructur er- kennen, ganz ähnlich der, aus welcher sich auch der Anhang zusammensetzt (vergl. Taf 6 Fig. 19). Ein Querschnitt durch den Mantelrand und die mit Salpetersäure allmählich go Ua^i Periostracum. entkalkte Schale mit einem neu gebildeten Anhang beweist den directen Zusammen- hang, der zwischen der eosinophilen Periostracumschicht und dem neuen, ge- rade am Schalenrande entstandenen Bart besteht (vergl. Taf. 12 Fig. 11). "Wird das Präparat z. B. mit Hämacalcium und nachher mit alkoholischer Eosinlösung gefärbt, so zeigt sich zunächst, dass die Anhänge mit der Schale fest verbunden sind und keinen zufälligen, sondern einen wesentlichen Bestandtheil der Schale bilden, ferner, dass ihnen eine eigenthümliche Structur, aber kein Leben zukommt, denn von Kernen ist keine Spur zu entdecken. Jeder Bart (vergl. Taf. 5 Fig. 12, 14 vi. Taf. 6 Fig. 3^) ist, sobald er am Schalenrand entstanden ist — und nur hier kann er gebildet werden — absolut leblos. Die äusserste — - eosinophile — Schicht des Schalen- überzuges, die nur selten auf längere Strecken im Zusammenhang erhalten ist, bildet eine Membran, die sich aus einem feinen Maschenwerk zusammensetzt, eine ihr eigenthümliche Netzstructur besitzt und sich bis an die Bildungsstätte des Periostracums verfolgen lässt (vergl. Taf. 12 Fig. 11). Jeder Bart wird der Länge nach von dickeren Leisten durchzogen, von denen wieder quer nach innen kurze Fortsätze vorspringen. Diese Leisten mögen zur Ver- stärkung des ganzen Gebildes wesentlich beitragen. Im Uebrigen setzt sich der Anhang, wie die eosinophile Schicht, auf der er steht, aus einem feinen Netz- oder Maschenwerk zu- sammen, zu dem auch das Conchiolin oder eine verwandte Substanz die Grundlage liefert. Litteraturübersicht. TuLLBERG, der die Anhänge von Modiola modiolus näher untersucht hat, kommt zu folgen- dem Resultate (p. 32): »Bei einem Schnitte durch einen solchen Stachel vmd das unterliegende Periostracum zeigt es sich sogleich, dass jener nicht direct A'^on diesem ausgeht, sondern nach dessen Bildung entstanden und nur mehr oder weniger fest mit demselben verbunden ist. Dass es sich so verhält, geht deutlich daraus hervor, dass die ävissere Oberfläche des Perio- stracum unverändert unter den Stacheln hervorgeht und dass nach Maceration in Säuren sich die Stacheln leicht vom Periostracum ablösen. Die Stacheln zeigen auch in ihrem Innern einen ganz anderen Bau als dieses. Sie bestehen nämlich, wie man an einem Schnitte be- obachten kann, aus einer festeren Hülle, die wir die Binde nennen können und die nach innen in einen lockeren Theil, das Mark, übergeht, in welchem die feste Substanz nur aus dünnen Wänden, welche kleine Höhlungen umschliessen, besteht . . . ." Hierzu ist folgendes zu bemerken: Hätte Tüllberg den Schalenrand mit neu gebildeten Stacheln untersucht, so wäre er nicht in den Irrthum verfallen, anzunehmen, dass die Stacheln isolirt auf dem Perio- stracum stehen. Zu dieser Ansiclit kann man leicht kommen, da die äusserste Schalenschicht sehr gern durch äussere Einflüsse zerstört wird und nur sehr selten zwischen den einzelnen Anhängen erhalten bleibt. Dann freilich lösen sich diese leicht von der Unterlage ab. TuLLBERG weist dann weiter auf die Aehnlichkeit der Stachelstructur mit der der Endplatten der Byssusfäden hin. »Obwohl ich (p. 33) keinen Stachel habe bilden sehen, so glaube ich Modiohi barbala. ßQ docli mit grosser Wahrscheinlichkeit behaupten zu können, dass sie von dem Fasse gebildet werden in derselben Weise wie die Endplatten der Byssusfäden; denn ausserdem dass sie, wie eben genannt, in ihrem inneren Baue diesen vollkommen gleich sind, habe ich auch bisweilen Stacheln gefunden, welche in ihrer äusseren Gestaltung eine deutliche Uebergangsform zwischen Stacheln und Byssusplatten zu bilden scheinen, indem sie in lange, fadenähnliche Spitzen aus- gezogen sind.« Die Möglichkeit, dass die Stacheln vom Fusse gebildet werden, halte ich schon aus rein äusseren Gründen für unmöglich, denn wie soll der Fuss an den Dorsalrand der Schale gelangen, und dann, wie soll man sich die regelmässige Anordnung der Anhänge, die man wenigstens bei Modiola barbata beobachten kann, erklären, die meist mit den Anwachs- linien vollkommen übereinstimmt? Sehr einleuchtend und ungezwungen, wenn man annimmt, dass mit dem neuen Schalenzuwachs neue Anhänge zugleich gebildet werden; wird neues Periostracum gebildet, so entsteht zugleich eine neue Bartschicht, womit die Grundbedin- gung für die Entstehung neuer Anhänge erfüllt ist. Wenn auch Tullberg die Möglich- keit, dass sie vom Mantelrande aus gebildet werden könnten, nicht unberücksichtigt lässt, zumal da ihm das Vorkommen von Drüsen dort nicht unbekannt geblieben ist, so ist es andererseits wieder »schwer zu verstehen, wie eine solche Masse von Secret, die erforderlich wäre, um auf einmal einen Stachel zu bilden, könnte auf eine einzige Stelle des Mantelsaumes gehäuft werden.« Nach Rawitz^ zeigt Modiola barbata bezüglich der Periostracumbildung »im Wesentlichen (p. 200) mit Mytilus übereinstimmende Verhältnisse.« Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien. Ueber die Beziehungen des Periostracums von Modiola barbata zu den benachbarten Epithelien kann ich Folgendes aussagen. Das Mutterepithel wird von der Aussenfiäche des • kleinen dreieckigen Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte [FMi Taf. 12 Fig. 8) gebildet. Schon die Bucht, die entsteht bei dem Uebergang der Mittelfalte {Mi) in die Aussenfalte [Au), wird von dem Mutterepithel {EpFMi Taf 12 Fig. 3) des Periostracums [Per) ausgekleidet. Wenn auch die einzelnen Zellgrenzen dieses Epithels nicht immer scharf ausgeprägt sind, so lassen sich doch stets klar und deutlich die Kerne darstellen, die bis in die äusserste Spitze des Fortsatzes verfolgt werden können. Verhältnissmässig leichter als bei Mj/tilus ffalloprovincialis gelangt hier die streifige, faserige Structur des Protoplasmas zum xlusdruck, die sich stets nachweisen lässt. Ferner erkennt man klar, dass die Muskelfasern [Mf] zwischen den Epithel- zellen hindurch direct an das Periostracum herangehen und fest mit ihm verbunden sind, so dass wir auch hier annehmen müssen, die Entstehung des Periostracums beruht auf der chemischen Umbildung des äusseren Abschnittes der Epithelzellen und von Muskelsubstanz (vergl, Taf. 12 Fig. 3). — Noch ist zu erwähnen, dass auch im Mutter- epithel des Periostracums einzellige Drüsen [Gr) mit geformtem, eosinophilem Inhalt vor- kommen können. — Das Epithel der Innenfläche [lepAu Taf. 12 Fig. 5 und 8) der Mantel- randaussenfalte ist auch hier je nach dem Stadium der Drüsenentwicklung verschieden g^ Das Periostracum. ausgebildet. Das Protoplasma ist meist körnelig und färbbar mit Hämacalciuin, Hämalaun etc. Das Pigment fehlt; dagegen ist der Befund einzelliger Drüsen (G'r) mit geformtem, eosinophilem Inhalt zwischen und unter den Epithelzellen fast regelmässig. Ausserdem kann zwischen dem Innen- und Aussenepithel der Aussenfalte ein mächtiges Drüsenlager [Dr Taf. 12 Fig. 5 und 8) entwickelt sein, das aus einzelligen Drüsen zusammengesetzt ist. Sie treten in zwei Stadien auf: entweder mit ungeformtem, homogenem Inhalt {Dr), oder mit geformten körnigen Einschlüssen [D>\). In beiden Fällen färbt sich das Secret mit Hämalaun, Hämacalcium etc., verhält sich also ähnlich wie der Inhalt der sogenannten Mucindrüsen. Der Austritt des Secretes erfolgt in dem Granula-Stadium durch das Epithel der Innenfläche hindurch nach aussen auf das Periostracum [Per). Wie bei Mi/tllus gaUoprovincialis betheiligen sich also beim Dickenwachsthum des Periostracums von Modiola harhata die Secrete des Innenepithels selbst und der granulösen, eosinophilen, einzelligen Drüsen, hierzu kommt noch bei Modiola harhata das Secret einer zweiten granulösen Drüse, das sich aber Farbstoffen gegenüber anders verhält. Charakteristisch für Modiola harhata ist ferner die ungemein reiche Drüsenentwicklung in der Mittelfalte [Mi vergl. Taf. 12 Fig. 4, 8 u. 12) selbst des Mantelrandes. Es treten meist sub- epithelial sowohl unter der Innen-, als auch unter der Aussenfläche ganze Lager von sogenannten Mucindrüsen und Drüsen mit granulösem Inhalt auf, die alle einzellig sind und jede für sich zwischen den Epithelzellen nach aussen mündet. Dass gerade unter der Aussenfläche der Mittel- falte die eosinophilen granulösen Drüsen [Gr^ sich ganz besonders durch ihre Grösse und reiche Entfaltung auszeichnen, lässt die Vermuthung aufkommen, dass ihr Secret zu der Innenfläche des Periostracums [Per) in Beziehung tritt. Wenn auch das Epithel nicht direct mit dem Periostracum in Berührung kommt, so ist doch die Entfernung zwischen beiden so gering, dass man wohl annehmen kann, die Granula werden durch das Wimperepithel, das die ganze Aussenfläche der Mitelfalte bis zum Beginn des freien Periostracums trägt, dahin befördert. Bestärkt wird unsere Vermuthung ferner noch durch den Befund, dass auch die Innenschicht (in Bezug auf ihre Entstehung) des Periostracums, aus der, wie oben erörtert, der Bart her- vorgeht, eosinophil ist. Litteraturübersicht. TuLLBERG erwähnt, dass in der Aussenfläche der Mittelfalte des Mantelrandes bei Modiola modiolus körnige Drüsenzellen vorkommen, die den byssusabsondernden Zellen des Fusses ähn- lich sind, hält es jedoch nicht für glaublich, dass ihre Absonderungsproducte zu Stacheln umgeformt werden können. »Es ist auch schwer zu verstehen, wie eine solche Menge von Secret, die erforderlich wäre, um auf einmal einen Stachel zu bilden, könnte auf eine einzige Stelle des Mantelsaumes gehäuft werden.« Auch ich halte dies für unmöglich, nehme aber an, dass das Drüsensecret an dem Aufbau der Muttersubstanz Theil nimmt, aus der der Bart hervorgeht, deren Anwesenheit und Zusammenhang mit der Entstehung des Periostracums Lithophagiis lithophagus. {55 TuLi-BERG unbekannt geblieben ist. Ferner treten nach 'I'ullbekg noch blasenartige Schleim- drüsen innerhalb der körnigen Drüsenschicht auf. Die auf Taf. 8 Fig. 1 gegebene Abbildung dürfte unseren heutigen Anforderungen, die wir an die Histologie stellen, kaum mehr genügen. Auf die eigenthümliche Auffassung, die Rawitz^ von den Falten des Mantelrandes hegte, werden wir später eingehen, hier sei nur Folgendes erwähnt und berichtigt. Die Mittelfalte, die dem dreieckigen Fortsatz der Mittelfalte unserer Auffassung entspricht (p. 59), »ist sehr klein; sie besitzt an der Innenfläche ein niedriges, wimperloses Epithel. An ihrer Aussen- fläche ist ein Epithel nicht zu erkennen, hier liegt ihr die Epicuticula sehr dicht an, in welche sich die vom gemeinsamen Fuss der Innen- und Mittelfalte aufstrebenden Längsmuskel- bündel fortzusetzen scheinen, d. h. es hat auch hier den Anschein, als ob die Musculatur, wie bei Mi/tilus edulis, sich an der Epicuficula betheiligt. « Hierzu muss bemerkt werden, dass das Epithel der Mittelfaltc bis zum Periostracum bewimpert ist, und dass auch die Aussentläche der (»seiner«) Mittelfalte stets ein Epithel trägt. Dass die Musculatur sich an der Bildung der Epicuticula direct betheiligt, ist nach meinen Untersuchungen ohne Zweifel der Fall. Bezüglich der Histologie der Aussenfalte des Mantelrandes erwähnt Rawitz' (p. 60), dass im Innenepithel keine eosinophilen Becherzellen vorkommen; wir haben oben aus einander gesetzt, dass sie wohl auftreten können. Die weiteren Angaben über die Drüsen in der Innenfalte, die unserer Mittelfalte entspricht, wonach eine Drüsenregion und eine Infiltrationsregion zu unterscheiden sind, indem in dieser das Secret in die Bindesubstanz gewissermaassen infiltrirt, in jener von histologisch besonders diiferenzirten Drüsenzellen abgesondert wird, sind nicht richtig, da auf beiden Seiten Drüsenzellen, sowohl Mucindrüsen, wie Drüsen mit geformtem eosinophilem Inhalt vorkommen. Wegen weiterer Einzelheiten sei auf die Histologie des Mantelrandes verwiesen. Lithophagus lithophagus L. Ueber den Bau des Periostracums. Bei Lithophagus lithophagus bildet die Mittelfalte [Mi) des Mantelrandes, ehe sie in die Aussenfalte [Au] übergeht, einen kleinen zugespitzten Fortsatz [FMi), an dessen Aussenfläche sich das Periostracum (Per) ansetzt (vergl. Taf. 7 Fig. 16). Dieses lässt sich bis in die Bucht hinein, welche die Aussen- und Mittelfalte mit einander bilden, verfolgen. Im Verlauf der Bucht stellt es eine noch ganz dünne Membran dar, die aber meist plötzlich, seltener allmäh- lich dicker wird und sehr deutlich eine Zusammensetzung aus zwei verschiedenen Schichten erkennen lässt. Die dem Mutterepithel zugekehrte innere, in Bezug auf die spätere Lage zur Schale äussere Schicht ist anfänglich meist stärker entwickelt, farblos, färbt sich seltener mit Hämalaun, Hämacalcium etc., öfters mit Eosin und lässt in ihrem jüngsten Abschnitt bisweilen Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 9 Ag Das Periostracum. eine blätterige Structui* erkennen. Die dem Mutterepithel abgekehrte, in Bezug auf die spätere Lage zur Schale innere Schicht ist homogen, structurlos und intensiv gelb gefärbt. Sobald beide Schichten den Boden des Mutterepithels verlassen haben, kann man, nach ihrem Lageverhältniss zur Schale, eine äussere, farblose, dünnere, homogene, vinfärbbare und eine innere, intensiv gelbe, dickere, homogene, meist eosinophile Schicht unterscheiden. Die äussere Schicht bleibt stets dünn, nimmt auf der Schale eine braune Farbe und eine fein granulirte Structur an. Die innere Schicht nimmt stets, bis sie auf die Schale übertritt, an Dicke zu und weist eine deutliche Längsschichtung auf. Die neuen inneren Schichten sind heller gelb oder farblos. Zu der Längsschichtung tritt allmählich noch eine feine querfibrilläre Structur hinzu. An dem fertigen Periostracum [Per Taf. 5 Fig. 7, 13 und Taf. 7 Fig. 13), das den äusseren Schalenüberzug bildet, lassen sich sonach gewöhnlich folgende Schichten erkennen: zu äusserst eine verhältnissmässig dünne, bräunliche, fein granulirte Schicht, unter der eine homogene gelbe hinzieht, die nach innen heller wird und längsgeschichtet ist, wozu dann noch später eine feine Querstreifung, eine feine querfibrilläre Structur, hinzukommt. Auch ist diese in- nerste Schicht meist noch hellbraun gefärbt. Litteraturübersicht. Nach Rawitz^ (p. \ 99) »besteht somit die Epicuticula an der Stelle, an welcher sie nach aussen auf die Schale umbiegt, aus zwei Schichten, aus einer hellen, farblos bleibenden, äusseren und aus einer sich intensiv färbenden inneren«, von der noch weiter ausgesagt wird (p. 2ü0): »Man sieht nämlich einen breiten, sich intensiv färbenden innersten Doppelcontur, auf welchen nach aussen eine homogene Partie folgt, die eine Spur heller gefärbt ist als der Contur, und endlich einen schmalen, wiederum intensiv gefärbten doppelten Contur, der die Schicht gegen die äussere abgrenzt. Und ebenso erkennt man in letzterer zwei etwas dunkle, glänzende Grenzstreifen und eine breite, helle Mittelpartie.« Bei Beschreibung dieser feineren Verhältnisse ist es schwer festzustellen, ob es sich um wirkliche Structuren handelt oder bloss um »optische Phänomene«, wie Rawitz selbst schon bemerkt. "Wie dagegen das definitive Periostracum sich zusammensetzt, darüber berichtet Rawitz nichts. Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien. Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien bei Litho- phagus lithophagus lässt sich Folgendes aussagen. Das Periostracum {Per) setzt sich an die Aussenfläche des kleinen dreieckigen Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte [FMi Taf. 7 Fig. 16) an und geht aus dem darunter liegenden Epithel hervor. Dieses Mutterepithel kleidet schon die Bucht, welche die Mantelrandmittel- [Mi) und Aussenfalte [Au) mit einander bilden, aus. Modiolaria marmorata. 67 Es setzt sich aus schmalen, schräg gegen das Periostracum [Per) gerichteten Zellen zusammen, deren Grenzen gegen einander kaum zu erkennen sind. Die ovalen Kerne lassen sich stets bis in die äusserste Spitze des Fortsatzes klar erkennen. Die Zellstructur ist wieder ähnlich wie bei Mytilus galloprovincialis: bei starker Vergrösserung beobachtet man eine deutliche fase- rige, streifige, grobfibrilläre Structur des Protoplasmas. Die Muskelfasern [Mf] treten zwischen den Epithelzellen hindurch und in directe Verbindung mit dem Periostracum. — Die Epithel- zellen der Aussenfalte des Mantelrandes (vergl. Taf. 7 Fig. 16) zeichnen sich durch ihr granu- löses Protoplasma aus, das sich leicht mit Kernfarbstoffen mehr oder minder stark tingirt. Zwischen den Epithelzellen können vereinzelte eosinophile, granulöse Becherzellen [Gr) eingestreut sein. Litt er aturüb ersieh t . Ueber das Epithel der Aussenfläche des Fortsatzes der Mittelfalte sagt Rawitz^ aus (p. 61): »An der Aussenseite ist das Epithel nur in den seltensten Fällen zu erkennen; dann erscheint es in die Länge gezogen, fast parallel der Richtung der Epicuticula. Es legt sich letzterer eng an.« Auf der dazu gehörigen Abbildung Taf. 3 Fig. 23 fehlt es ganz, d. h. es ist kein einziger Kern eingetragen. Ohne diese mangelhafte Angabe und Zeichnung zu be- richtigen, sagt er später (- p. 199): »Die Epithelzellen, welche dieselbe bilden, sind, ganz wie bei Mytilus, von unten nach oben aussen schräg gegen die Lamellenaxe orientirt; hier wie dort zeigt das Plasma dieser Zellen einen Zerfall in Stränge. Die basale Grenze der Zelle ist undeutlich; bis an sie heran reichen die Muskelfasern.« Dass die Muskelfasern mit dem Perio- stracum in Verbindung treten, haben wir oben erörtert. — Ueber das Epithel der Innenfläche der Aussenfalte steht bei Rawitz^ p. 61 nur; »Die äussere Lamelle hat peitschenschnurförmige Gestalt im Schnitt, ist etwa halb so breit und ziemlich genau so lang als die Innenlamelle. Sie liegt der Schaleninnenfläche dicht an.« Sonst erfahren wir nur noch, dass ihr Epithel wimperlos ist, mit theils runden, theils ovalen, basal gelegenen Kernen. Modiolaria marmorata Forbes. Ueber den Bau des Periostracums. Bei Modiolaria marmorata ist die Mittelfalte [Mi) des Mantelrandes verhältnissmässig klein, an ihrer Aussenfläche ist das Periostracum [Per) angewachsen (vergl. Taf. 11 Fig. 3 und 5). Die Aussenfläche der Mittelfalte [Mi) und die Innenfläche der Aussenfalte stossen in einem scharfen spitzen Winkel zusammen. An der Stelle, wo jene beginnt, tritt auch das Periostracum [Per) auf, zuerst als ein homogenes, structurloses, unfärbbares, cuticulaähnliches Gebilde. Ungefähr in der Mitte des Verlaufes an der Aussenfläche der Mittelfalte hin kommt 9* KB Das Peiiostracum. noch eine äussere (in Bezug auf das Mutterepithel), eosinophile, quergestreifte Schicht hinzu, die rasch an Dicke zunimmt, während die innere kaum stärker wird. Noch ehe das Periostracum unter der Mittelfalte hervortritt, meist aber erst später, wird die quergestreifte Schicht wieder nach aussen hin von einer homogenen eingefasst, die ganz dieselben Eigenschaften besitzt, wie die zuerst gebildete Schicht. Das fertige Perio- stracum [Per Taf. 5 Fig. 8), wie es die Kalkschale überzieht, setzt sich sonach zusammen aus einer mittleren, farblosen, breiten, fein quergestreiften, eosinophilen Schicht, die beiderseits von einer grünlichen, schmalen, structurlosen , unfärbbaren Schicht eingefasst wird (vergl. Taf. 11 Fig. 3 Per). Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien. lieber die Beziehungen des Periostracums von Modiolaria marmorata zu den benach- barten Epithelien ist zu berichten, dass sein Mutterepithel, das Epithel der Aussenfläche der Mittelfalte [EpFMi Taf. 11 Fig. 3), mit dem der Innenfläche der Aussenfalte in einer scharfen Ecke zusammenstösst. Jenes setzt sich aus flachen, niedrigen Zellen zusammen, mit ovalem, verhältnissmässig grossem Kern, der einen grossen Nucleolus enthält. Die Zellgrenzen lassen sich nicht feststellen, wohl aber eine deutliche Streifung resp. Zerfaserung der schräg gegen das Periostracum gerichteten Zellen. Zwischen den Epithelzellen treten die Muskelfasern (ili/" Taf. 11 Fig. 5) an das Periostracum heran. Das Epithel der Innenfläche [lepAu Taf. 11 Fig. 1) der Aussenfalte ist pigmentlos und setzt sich aus gedrängt stehenden Zellen zusammen, die einen kleinen rundlichen Kern mit grossem Nucleolus einschliessen. Das körnige Protoplasma färbt sich mit Kern- und Plasma- farbstoffen je nach dem Stadium der Secretkörner verschieden stark. Nur ganz vereinzelt tritt eine eosinophile, granulöse Becherzelle hin und wieder im Epithel auf. Ausserdem kommen im Protoplasma der Epithelzellen ziemlich häufig stark glänzende Granula vor, meist ein ein- zelnes grösseres, die sich nur ganz schwach mit Eosin färben {Gr Taf. 11 Fig. 1). Allgemeine Ergebnisse über das Periostracum bei den Mytiliden. Das Periostracum bei den Mytiliden besitzt einen deutlich geschichteten Bau. Dieser giebt sich nicht nur dadurch kund, dass die einzelnen Schichten eine verschiedene Structur aufweisen, sondern dass sie sich auch anders den Farbstofi'en gegenüber verhalten. Aus der äussersten Schicht des Periostracums (in Bezug auf ihre Lage zur Schale) können besondere Anhänge hervorgehen, wie z. B. bei Modiola harhata der charakteristische Bart. Jede einzelne Franse besitzt wie die gesammte äusserste Periostracumschicht einen grob- wabigen, nicht cellulären Bau und kann nur am neu gebildeten gesammten freien Schalenrand entstehen. Allgemeine Ergebnisse über das Periostracum bei den Mytiliden. CO Das Periostracum ist stets mit dem Weichkörper fest verbunden und geht aus dem Aussenepithel der Mantelrandmittelfalte resp. einem kleinen Fortsatz dieser Falte hervor. Seine erste Anlage, die einer verdickten structurlosen Cuticula gleicht, lässt sich immer bis zu dem Punkt verfolgen, wo das Innenepithel der Mantelrandaussenfalte in das Epithel der Mittelfalte umbiegt. Das Periostracum ist mit seinem Mutterepithel innig verbunden und nimmt während seines Verlaufes an dieser Zellschicht stets an Stärke zu. Sobald es frei wird, kann man schon mehrere Schichten imterscheiden. Das Mutterepithel des Periostracums besteht regelmässig aus verhältnissmässig niedrigen Zellen mit deutlichem Kern und Nucleolus. Das Protoplasma ist stets faserig. Die einzelnen, meist einander parallel gerichteten Fasern laufen schräg gegen die Anlage des Periostracums hin. Ausserdem treten zwischen den Epithelzellen noch Muskelfasern hindurch und direct an das Periostracum heran. Es ist demnach höchst wahrscheinlich nach den vorliegenden Befunden, dass das Perio- stracum aus der chemischen Umbildung der peripheren Abschnitte der Epithelzellen und Muskelzellen hervorgeht. Der thatsächliche Beweis, dass das Periostracum nicht nur aus dem Aussenepithel der Mantelrandmittelfalte hervorgeht, sondern auch eine reiche Zufuhr von Baustoffen aus dem Innenepithel der ^Mantelrandaussenfalte empfängt, ist bei Mj/tilus galloprovincialis einwand- frei gelungen. Da die histologische Differenzirung des Epithels der Aussenfalte bei allen Mytiliden fast die gleiche ist, so darf man wohl annehmen, dass die Dickenzunahme überall auf die gleiche Weise vor sich geht. Das Epithel der Mantelrandaussenfalte ist vor Allem dadurch ausgezeichnet, dass sein meist granulöses Protoplasma für Farbstoffe sehr empfänglich ist, es kann sonach als ein Drüsenepithel aufgefasst werden. Neben Secretstoffen enthält es bei einzelnen Arten noch Pigment. Zwischen den Epithelzellen liegen stets eosinophile Drüsenzellen, Becherzellen mit körnigem, grobgranulirtem Inhalt. Bei Mytilus galloprovincialis ist es nun direct beobachtet worden, dass in der Wachs- thumsperiode das Periostracum dem Innenepithel der Aussenfalte fest anliegt und durch Canäle, die sich später wieder schliessen, die Secretstoffe aufnimmt. Diese dienen theilweise direct zur Neuanlage von Schichten, theilweise fallen aus ihnen glänzende, doppeltbrechende, un- regelmässig geformte Körperchen aus, die wahrscheinlich Kalk enthalten, der an ein Albuminat gebunden ist. Neben der secretorischen Thätigkeit des Gesammtepithels der Aussenfalte und den darin vorkommenden eosinophilen, granulösen Drüsenzellen können ausser dem Pigment noch andere Einschlüsse in den Epithelzellen vorkommen (wie z. B. bei Modiolaria marmorata einzelne grössere, schwach eosinophile Körner) und ferner auch die Secretstoffe von subepithelialen Drüsen (wie z. B. bei Modiola harhata) mittels ihrer Gänge zwischen den Epithelzellen hin- durchtreten. 70 Die Kalkschale. 2. Die Kalkschale. Bau und Structur der Bestandtheile der Kalkschale. Mytilus galloprovincialis Lam. Vergl. Taf. h Fig. 4, 5, 6, 10, 11; Taf. 6 Fig. 1, 2, 4, 7, 13. Die Kalkschale liegt unter dem Periostracum und zeichnet sich, wie wir schon bei der morphologischen Betrachtung der Schale (p. 17) aus einander gesetzt haben, durch eine meist blauviolette Färbung aus, die nur im vorderen, ventralen Schalenabschnitt von einer helleren, resp. weissen Stelle unterbrochen wird. Die rein äusserliche Betrachtung der Schaleninnenfläche (vergl. Taf. 1 Fig. 8) weist schon darauf hin, dass die blaue, matte, periphere Zone und die weisse, glänzende Innenpartie der Schale aus zwei verschieden structurirten Elementarbestandtheilen aufgebaut sein müssen. Zerbricht man eine Schale, so erkennt man deutlich, dass die äussere blaue Schicht der Schale ein äusserst feines, seidenglänzendes Gefüge besitzt, dessen Elemente die Schale quer durch- ziehen, während die innere weisse Schicht ein blättriges Gefüge aufweist, dessen Lamellen der Schalenfläche parallel laufen. Ein Schliff quer durch die Schale zeigt, dass der Schalenrand nur von der blauen Schalensubstanz gebildet wird, an die sich weiter nach innen hin die blättrige weisse Substanz ansetzt. Während jene gar nicht an Stärke zunimmt, wird diese nach der Schalenmitte hin immer dicker. Die blaue Schalensubstanz oder Prismenschicht (Pr Taf. 5 Fig. 4, 5, 6, 10, 11; Taf. 6 Fig. 2) setzt sich aus feinen Kalknadeln zusammen, die eine einheitliche Schicht bilden. Der Verlauf der einzelnen Elemente ist im Grossen und Ganzen ein gleichmässiger, alle sind einander parallel gerichtet und bilden durchschnittlich einen Winkel von 45° mit der Schalen- oberfläche. Diese Gleichmässigkeit im Verlaufe der Nadeln wird nicht selten gestört durch Verwerfungen, die besonders da gern vorkommen, wo neue Schalensubstanz angesetzt worden ist. An diesen Stellen strahlen die Nadeln mitunter, nach allen Seiten radiär aus. Ein dünner Schliff lässt uns erkennen, dass ausser der Längsschichtung der einzelnen Elemente auch eine senkrecht hierzu verlaufende Schichtung vorhanden ist. Der Sitz der Färbung ist gewöhnlich auf die äussere Zone der Schale localisirt: entweder ist diese einheitlich roth- bis blauviolett gefärbt (vergl. Taf. 5 Fig. 10, 11) oder sie wird von farbigen Bändern gebildet, die einander parallel und quer zum Neigungswinkel der Nadeln verlaufen. Am Schalenrande stösst die blaue oder Prismenschicht direct mit ihrem jüngsten Abschnitt an die Aussenfläche der Mantel- randaussenfalte. An der frischen Schale ist es unmöglich, die einzelnen Elemente, welche Mytilus galloprovincialis. "7 J die blaue Schicht zusammensetzen, zu isoliren; nimmt man dagegen Schalen, die schon längere Zeit ohne Weichkörper im Seewasser gelegen haben, so gelingt es ohne Schwierigkeit, einzelne Nadeln aus dem Verbände loszulösen (vergl. Taf. 5 Fig. 5). Sie stellen nur selten regelmässige gerade Nadeln dar, meist sind sie sehr unregelmässig gebaut (vergl. Taf. 8 Fig. 14). Sie sind abwechselnd dicker und dünner, auf ein fast in eine Spitze auslaufendes Stück folgt ein ver- breitertes, durch plötzliche Abbiegungen nach rechts oder links kann die Nadel an mehreren Stellen eingeknickt werden. Gerade sind die Wände sehr selten. Die Nadeln beginnen mit keinem besonderen Knopfe. Die Schliffe lehren noch, dass die ganze blaue Schicht von keiner- lei Canalbildungen durchsetzt wird, die ihr eigenthümlich wären. Der entkalkte Schliff (Taf. 6 Fig. 2 Pr) zeigt, dass jede Nadel in einer ConchiolinhüUe liegt. Ein solches Präparat besitzt noch alle Eigenthümlichkeiten des Schliifes und giebt ausserdem noch weitere Eigen- schaften der Prismenschicht kund. Denn färbt man den entkalkten Schliff z. B. mit Eosin, so lässt sich beobachten, dass der jüngste Substanzzuwachs stets an dem den Weichtheilen zugekehrten Rande der Schicht erfolgt, der sich viel stärker färbt und oft noch einzelne Granula, Reste von Baustoffen, erkennen lässt. Ferner weisen einzelne dunklere, die Schicht durchziehende Linien darauf hin, dass der Zuwachs schubweise erfolgt. Hinter der Mantellinie wird die blaue Schicht von der sogenannten weissen Sub- stanz oder Perlmutterschicht {Pm Taf. 5 Fig. 4, 6, 10, 11; Taf. 6 Fig. 1, 4, 7, 13) be- deckt. Sie ist stets nach aussen hin dünner und nimmt nach der Mitte hin an Dicke zu. Durch ihr stetiges Wachsthum wird die Schale verstärkt. Die beiden Schalenschichten sind stets scharf von einander getrennt, es giebt keine Uebergangsschichten, eine Structur stösst hart an die andere. Auf einem Schliff (vergl. Taf. 5 Fig. 4, 6, 10, 11) quer durch die Schale lässt sich nur constatiren, dass die ganze Schicht aus dünnsten, der Schalenfläche parallel ge- richteten Lamellen besteht, die sich als feinste Linien kundgeben. Von irgend einer anderen Structur, wie z. B. Canälen, fehlt in normalen Schalen jede Spur. Auf einem Flächenschliff durch die Perlmutterschicht beobachtet man die der Perlmutter charakteristische Anordnung von Zickzacklinien (vergl. Taf. 6 Fig. 4, 7): um ein centrales Plättchen mit gezackten Rändern verlaufen in mehr oder weniger parallelen concentrischen Curven eine grosse Anzahl von Zick- zacklinien. Der Bruch der Perlmutter erfolgt stets in jenen zackigen Linien. Betrachtet man ein kleines dünnstes Blättchen von der Pläche, so erkennt man bei schwacher Vergrösserung gar keine weitere Structur, man erblickt eine stark glänzende, meist nicht absolut ebene Fläche. Bei Anwendung einer stärkeren Vergrösserung tritt eine feine Felderung zu Tage (vergl. Taf. 6 Fig. 13), die bei Behandlung des Plättchens mit Kalilauge noch deutlicher her- vortritt. Entkalkt man ferner einen solchen Flächenschliff oder kleinste Perlmutterblättchen, so überzeugt man sich, dass die Felderung und die Zickzacklinien von dem feinen organischen Gerüst herrühren, das die Grundsubstanz der ganzen Schicht bildet. Die organische Substanz bildet ein Maschenwerk (Taf. 6 Fig. 13), das aus sehr verschieden gestalteten Polygonen besteht. Da der Kalk natürlich in ganz denselben Plättchenformen auftritt, so könnte man sagen, jede Lamelle ist aus einzelnen sehr flachen, unregelmässigen, polygonalen Prismen zusammengesetzt. "^2 ßie Kalkschale. Ist die Schale während des Lebens durch äussere zerstörende Einflüsse des Periostra- cums beraubt worden oder hat sie nach dem Tode des Thieres noch längere Zeit im Meer- wasser gelegen, so treten in beiden Schalenschichten oft secundäre Structur Verhältnisse auf, die bei der Beurtheilung der thatsächlichen Verhältnisse sehr störend sein können und zu falschen Angaben Veranlassung geben. Die wichtigste Rolle spielen hierbei ge- wisse Algen {AI Taf. 6 Fig. 1 und 7). Sie überziehen in einem mehr oder minder dichten Geflecht die Oberfläche der Perlmutterschicht und senden von hier aus Seitenäste ab, die nicht nur die ganze Perlmutterschicht durchziehen können, sondern oft auch noch bis in die Prismenschicht hinein sich verfolgen lassen. Schon auf der Oberfläche wird der Kalk von den Algen aufgelöst. Die Canäle sind gegenüber den übrigen feinen Schalenstructuren sehr dicke auffallende Gebilde. Besonders die äusseren Perlmutterschichten, d. h. die jüngeren, sind grob durchlöchert. Ausser dem oberflächlichen Algennetzwerk können auch noch weitere in tiefer liegenden Schichten vorkommen. Die Algenfäden durchsetzen die Perlmutter nicht nur senkrecht, sondern in jeder beliebigen Richtung. An manchen Stellen sind die einfachen Canäle kugelig erweitert. Da bei Mj/ti/ns (/alloprovincialis jedes sonstige Vorkommen von Canälen sowohl in der Perlmutter- als auch in der Prismenschicht vollkommen ausgeschlossen ist, so ist die Beurtheilung der Structuren, die uns auf einem Schliff oder Isolationspräparat entgegentreten, relativ einfacli und leiclit. Höchstens in den am weitesten nach dem Perio- stracum zu gelegenen Perlmutterschichten, in denen die Algenfäden oft schon recht dünn sind, kann in einem entkalkten Flächenpräparat, das nachträglich noch mit Eosin gefärbt wurde, bei der Beurtheilung der feinen Canäle der Algen und des feinsten Netzwerkes des Conchio- lins eine Schwierigkeit entstehen und fälschlich die Vermuthung hervorrufen, dass die beiden Structuren zusammen gehören. In der Perlmutterschicht treten bisweilen helle Streifen auf, deren Bedeutung erst voll- kommen klar gelegt wird, wenn man einen Querschlift" durch Schale und Weichtheile macht. Es handelt sich um die sogenannte durchsichtige Substanz {DS Taf. 5 Fig. 4, 6), die überall da vorkommt, wo stärkere Muskeln sich an die Schale ansetzen. Bei der Prüfung eines Querschliffes durch den Adductor posterior [Ap) und die Schale treten, von aussen nach innen gehend, folgende Schichten auf: unter dem Periostracum {Per) liegt eine mächtige Prismenschicht (Pr), dann folgt eine gleichsam homogene, dünne, gelbliche Perlmutterschicht {Pm), auf der die durchsichtige Substanz {DS) lagert, die in directer Beziehung zu dem Mantelepithel, dem »Haftepithel «, steht, das seinerseits wieder innig mit den Muskelzellen des Adductors verbunden ist. Schon bei IQOfacher Vergrösserung ist die prismatische Gliederung der durchsichtigen Substanz sehr deutlich (vergl. Taf. 5 Fig. 6). Die einzelnen Säulchen stehen senkrecht zur Schalenoberfläche, und die Epithelzellen treten in etwas geneigter Stellung an sie heran. Die Prüfung des ganzen Schlifl'es lehrt ferner, dass diese Säulchenschicht während ihres ganzen Verlaufes keineswegs gleich dick ist, sondern dass sie in der Mitte am höchsten ist und nach aussen sehr niedrig wird. Bei dem Wachsthum der Schale rückt natürlich auch der Adductor weiter nach aussen, die Muskel- und Haftzellen werden an einer Stelle Mytihis galloprovincialis. "Q rückgebildet, an einer anderen entstehen nene. Dort wird die »durchsichtige Substanz" wieder von neuer Perhnuttersubstanz überlagert, hier wird durchsichtige Substanz frisch auf der dünnen Perlmutter gebildet. Sehr auffallend ist noch der Befund, dass die durchsichtige Substanz, sobald sie von Perlmutterschichten bedeckt wird, stets an Höhe abnimmt, wie man deutlich an einem Querschlitt" beobachten kann (vergl. Taf. 5 Fig. 4). Dieselbe Schicht, an der sich klar und deutlich in der Adductorgegend die einzelnen Prismen unterscheiden lassen, ist später in demselben Präparat, wenn sie weiter nach innen hin von vielen Perlmutterschichten bedeckt wird, gerade noch als structurlose, schmale, weisse Linie zu erkennen. Die Prismen müssen also nachträglich zusammengepresst werden. Irgend eine weitere Structur an den Säulchen ausser einer feinsten Schichtung, die auf den Zuwachs hindeutet, konnte nicht constatirt werden. Eine deutliche prismatische Structur weisen auch noch die sogenannten Schlossband- wälle der Autoren auf (Taf. 5 Fig. 10 ISL), die bei der morphologischen Betrachtung der Schale als innere Schlossbandleisten bezeichnet worden sind. Sie liegen rechts und links vom Ligament. Ausser einer scharfen prismatischen Gliederung tritt noch eine deutliche Quer- schichtung auf. Die Schicht wird von Höhlen, den Grübchen, durchzogen, wodurch die regel- mässige Anordnung und der gerade Verlauf der Prismen oft gestört wird. Die einzelnen Ele- mente, aus denen die Leiste zusammengesetzt ist, sind viel breiter als die Prismen oder Nadeln der Prismenschicht und lassen bei Behandlung mit Säure eine ähnlich geformte organische Hülle zurück. Litteraturüb er sich t. Nathusius-Königsborn', der zum ersten Mal die Schale von Mytiliis edulia näher unter- suchte, bezeichnete die unter dem Schalenüberzuge liegende Schicht als blaue Schalen- schicht. Sie zeigt eine parallele Streifung, die gegen die Flächen einen Winkel von ca. 45° bildet, und besteht aus Säulchen. Diese liegen in einem Conchiolingerüst. Nathusius glaubt, dass im Allgemeinen die Prismenstructur in den älteren Schalentheilen erheblich gröber ist als in den j,üngeren , den directen Beweis kann er nicht liefern. Die Thatsache lehrt, dass dies nicht der Fall ist. Die Prismenschicht wird ferner von Anwachsstreifen quer durchsetzt. Auch längliche Hohlräume sollen vorkommen, deren Vorhandensein nach unserer Ansicht sicher nichts mit der normalen Schalenstructur zu thun hat, sondern irgend welchen secundären Einflüssen zuzuschreiben ist. — Die Perlmutterschicht besteht aus 1,5 — 1,2 u dicken Blättern und lässt bei Aetzung mit Chromsäure eine netzförmige Zeichnung erkennen, die als ein organisches Structurverhältniss zu betrachten ist. Ausserdem werden noch feine Canälchen erwähnt, welche in den Conchiolinmembranen liegen und sie durchsetzen. Es dürften dies nach meiner Meinung wohl dünnste Röhrchen sein, welche die Conchiolinnetze je zweier über einander liegender Perlmutterschichten mit einander verbinden. — Nathusius' constatirte auch am Ansatz des Mantels und der Schliessmuskeln klare und helle Schichten, die wegen ihrer Durchsichtigkeit sich leicht von der Perlmutter unterscheiden. Sie sind Zo«il. Station zu Neapel, Fauna uiul Floia, Golf von Neapel. Mytiliden. 10 ~ij Die Kalksehale. senkrecht gestreift, was er auf eine Perforation durch feine C!anälchen zurückführt. — Au den »Schalenband wällen«, von denen er irrthümlicher Weise annimmt, dass sie nur bei Mytilus vorkommen, unterscheidet er eine doppelte Gliederung, eine prismatische und eine lagerhafte, die der äusseren Fläche parallel läuft; ferner ein System von Canälen, die theils regelmässig und parallel einander laufen, theils aber auch in mannigfachen Windungen und Verzweigungen die Substanz des Walles durchziehen und, wie Nathusius annimmt, zur Saft- circulation dienen ! Nach TuiXBERG liegt direct unter dem Periostracum die »äussere Schalensubstanz«. Sie besteht aus Lamellen. Der Grundstoff ist ein organischer und ohne Zweifel dem des Periostracums nahe verwandt. Die Einlagerungen von kohlensaurem Kalk sind nadel- oder stabförmig und meist einander parallel, sie bilden eiiaen spitzen Winkel gegen die Schicht selbst. Arif Grund der drei Liniensysteme, die sich an den Nadeln beobachten lassen, muss man annehmen, dass der Kalk in den Nadeln gewissermaassen krystallisirt auftritt. — Die »innere Substanz« besteht aus Schichten, die der inneren Oberfläche parallel gerichtet sind. An ihr tritt eine gewisse, äusserst schwache Querstreifung auf, die verursacht wird »von äusserst feinen Canälen, die auf trockenen Präparaten mit Lvift gefüllt sind und dann bei durch- fallendem Licht als dunkle, gegen die Schichten winkelrechte Linien erscheinen«. Ich selbst habe von diesen mit Luft gefüllten Canälen nichts entdecken können. Die von Nathusiu.s- KöNiGSBORiS ' beobachtete Netzstructur auf der Oberfläche konnte Tullberg auch ohne Aetzung feststellen. — Die »poröse Substanz der Schlossbandwälle« ist scharf von der »inneren Substanz« abgegrenzt. Sie wird von vielen grösseren Canälen durchzogen, ist geschichtet und besteht aus einer Art Stäbchen, die sehr unregelmäs.sig sind. Die Canäle erstrecken sich mehr oder weniger weit in die Substanz hinein und laufen dann immer quer durch die Schichten. Während des Wachsthums können alle Höhlen secundär von neuen Ablagerungen verschlossen werden. — Das Vorkommen der von Nathusius* beobachteten »durchsichtigen Substanz« wird bestätigt. Sie setzt sich aus einer organischen Grundsubstanz zusammen, die von Kalk durchsetzt und wie die äussere Substanz stäbchenähnlich ist. Sie wird von Canälen durch- zogen, die viel gröber sind als die der inneren Substanz. Auf der inneren, den Muskeln zu- gewandten Oberfläche tritt eine netzförmige Zeichnung auf, die aber auf Horizontalschlift'en ganz fehlt. Aus Ehkenbaum's Beschreibung der blauen Schalensu.b stanz sei hervorgehoben, dass nach ihm die Nadeln am Ende an dem Periostracum rundliche Köpfe besitzen sollen, was ich für ältere Thiere nicht bestätigen kann. Er nimmt an, dass an der Spitze der Nadeln (p. 12) »der frisch ausgeschiedene Kalk in der durch die schon vorhandenen Nadeln gegebenen Form und Richtung auskrystallisirt, während die Conchiolinsubstanz sei es in gleicher Weise activ wie der Kalk, sei es mehr passiv betheiligt, die entsprechenden Formen annimmt«. Er findet drei verschiedene Spaltungsrichtungen, von denen die eine untergeordnete mit der Längsaxe der Kalknadeln zusammenfällt, während die beiden anderen regelmässig wiedei'kehrende Winkel damit bilden. Der Kalk tritt bei Mytilus stets krystallisirt auf. Die Nadeln verhalten sich Mytiliis miniraus. "J^ im polarisirten Licht wie hexagonale Kiystallindividuen. (p. 13): »Beim Drehen des polari- sirenden Nikols fallen nämlich die Auslöschungsrichtungen immer genau mit der Längsaxe der Nadeln zusammen.« — Die innere Substanz zeigt bei Anwendung von Aetzmitteln oder auf ganz entkalkten Schliffen eine polygonale Felderung. Die einzelnen Lamellen werden von senkrechten Querwänden durchsetzt, (p. 16) »die dem Ganzen dann ein auffallend backstein- ähnliches Aussehen verleihen«. Diese Structur hängt zusammen »mit einer durchgehenden prismatischen Gliederung, die nicht immer gleich deutlich hervortritt, zuweilen aber so auf- fallend ist, dass sie die lamelläre Anordnung in den Hintergrund drängt«. Die einzelnen Prismen sind wellig und durch einander gebogen, (p. 17) »Die auf Querschnitten hervor- tretende prismatische Gliederung der Perlmuttersubstanz , welche auf Flächenansichten in der polygonalen Felderung Ausdruck findet, zeigt, dass die Septirung benachbarter Schichten einander entspricht, und dass im Zusammenhang damit die Septa bildenden Conchiolinmem- branen später eine geringere Cohärenz in der Richtung der liamellen als in einer darauf senk- rechten zeigen.« Die von Tlllberg beschriebenen senkrechten Canäle in der Perlmutter konnte Ehrenbaum nicht auffinden. — Die »durchsichtige Substanzc ist aus dünnen La- mellen aufgebaut und zeigt eine noch ausgesprochenere Gliederung in kurze Säulen. Das Vorkommen von »Porencanälen« wird constatirt, aber es ist nur vereinzelt. (Ich selbst konnte mich, wie schon erwähnt, nicht davon überzeugen.) Sie werden später von eingelagerten kegel- oder cylinderförmigen Kalkconcrementen ausgefüllt. — An den Schalenbandwällen, deren Vorkommen noch für eine Reihe anderer Arten festgestellt wird, tritt eine lamelläre und prismatische Gliederung klar hervor. MoYNiER DE ViLLEPoix* lässt sich auf die Beschreibung der Structur der Elemente der Kalkschale nicht weiter ein, sondern verweist auf die Angaben von Nathusiüs-Königsborn ' und Tlllberg hierüber. Mi/tilus minimus Poli. Vergl. Taf. .^ Fig. 9; Taf. 6 Fig. S— 11, 17. Schon bei der Beschreibung der Schale von Mytilus minimus haben wir erwähnt, dass die ganze Schaleninnenfläche einen einheitlichen Charakter trägt, dass die periphere Randzone wie die innere Hauptpartie stark perlmuttergiänzend sind, wodurch minimus stark von gallo- prodincialis abweicht. Dieser rein äusserliche Unterschied, der zwischen Mytilus gaUoprovincialis und Mi/tilus minimus sich kund giebt, hängt mit einer wichtigen und bedeutenden histologi- schen Verschiedenheit der Elemente zusammen, aus denen die Kalkschalen beider Arten be- stehen. Während dort die Hauptmasse der Schale, als formbildende äussere Schicht, die Prismenschicht bildet, die nur am Schalenrande wächst und von der Mantellinie ab nach innen zu von einer Perlmutterschicht überlagert wird, die durch stetes Wachsthum die Schale verstärkt, so haben wir hier sowohl als formbildende äussere, als auch als verstärkende innere 10* 7ß Die Kalkschale. Schicht nur die Perlmutter [Pm Taf. 5 Fig. 9). Diese Thatsaclie erklärt, warum die peri- phere Zone der Schaleninnenfläche von Mi/tihis galloprovincialis matt, und warum die ganze Schaleninnenfläche bei Mt/tilux minimus perlmutterglänzend ist. Auf einem Querschliff durch die gesammte Schale erkennt man jedoch (Aergl. Taf. 5 Fig. 9), dass die Perlmutterschicht [Pm) keine ganz einheitliche Schicht darstellt, sondern durch eine gleichsam eingesprengte helle Zone in eine äussere und innere Schicht getrennt wird. Diese helle Zone, die nur als äusserste Schicht da auftritt, wo Muskelansätze vorkommen, also vor allem an den Adductoren, Retractoren und an der Mantellinie, ist nichts anderes als die sogenannte durchsichtige Substanz {DS Taf. 5 Fig. 9). Sie besitzt auch hier Avieder Prismenstructur und feine Querstreifung. Der Perlmutter (Taf. 6 Fig. 17) liegt ähnlich wie bei Mi/tilus galloprov'niciaUs eine feine Netzstructur zu Grunde, die sich aber durch kleinere Maschen auszeichnet. Von Canälen oder einer anderen Structur fehlt jede Spur. Die Substanz der inneren Schlossbandleisten, der sogenannten Schlossbandwälle, ist prismatisch gegliedert und quer geschichtet, das bei Mi/tihts gal/oprovincialis so stark ent- wickelte Canalsystem fehlt. — Die ganze Schale kann auch hier von einem Algengeflecht durchzogen werden. MocJiola horbuld Lam. Vergl. Taf. 5 Fig. 12, 14; Taf. ü Fig. 3, 14, 15, 16, 19, 20. Bei genauer Betrachtung der Schaleninnenfiäche von Modiola harhata lässt sich feststellen, wie wir schon bei der Beschreibung der Schale früher hervorgehoben haben, dass die periphere Randpartie einen viel lebhafteren Perlmutterglanz aufweist, als die nach innen von der Mantel- linie gelegene Partie der Sclialeninnenfläche. Dieser rein äusserliche Befund erklärt sich wieder aus der histologischen Structur der Schale. Zerbricht man eine ältere Schale, am besten eine, die schon längere Zeit ohne Weichkörper im Wasser gelegen hat, so zeigt sich, dass die Schicht, welche die Schaleninnenfiäche auskleidet, sich leicht in jeder Richtung spaltet und aus senkrecht zur Schalenfläche gerichteten Elementen besteht, während die äussere Schicht ein blättriges Gefüge und lebhaften Perlmutterglanz aufweist. Ein QuerschlifF durch die Schale (Taf. 5 Fig. 12, 14) beweist, dass die ganze Aussenzone der Kalkschale von einer mächtigen Perlmutterschicht {Pm) und die Innenfläche von einer starken Prismenschicht [Pr] gebildet wird. Diese beginnt erst an der Mantellinie, so dass der Schalenrand nur aus der Perlmutter besteht. Die Perlmutter Schicht ist nach dem Schalenrande hin gewöhnlich fast farblos, weiter nach innen zu treten farbige Felder auf, die geneigt zur Schalenoberfläche von aussen nach innen verlaufen, peripher stets dunkler sind als nach innen zu und in allen Farbentönen 7Avischen gelblichweiss und braunroth erscheinen (vergl. Taf. 5 Fig. 12). Statt der farbigen Modiola barbata. -- Felder kann auch die Perlmutterschicht unter dem Periostracum einheitlich gefärbt sein und nach innen zu immer heller werden. Auf dem Querschlift' stellt die Perlmutter eine einheit- liche Schicht dar, an der man ausser den feinen längs verlaufenden Linien, welche die lamelläre Schichtung ausdrücken, keine weitere Structur wahrnehmen kann. Prüft man einzelne isolirte Perlmutterblättchen genauer, so zeigt sich, dass sie nicht immer vollkommen homogen sind, sondern bei stärkerer Vergrösserung feine Pünktchen erkennen lassen, die auf das Vorhanden- sein von feinen Canälen hinweisen (Taf. Fig. 15 P). Auf entkalkten Schliffen, die mit Eosin gefärbt sind, besitzt das Conchiolingerüst eine feine Netzstructur. Während die Perlmutterschicht am Schalenrande ihre definitive Dicke erreicht, als äussere Schalenschicht, beginnt die Prismenschicht iPr Taf. 5 Fig. 12) an der Mantellinie mit kleinen, niedrigen Elementen, die nach innen zu immer höher werden und deutlich mehr- schichtig sind (vergl. Taf. 6 Fig. 14). Die einzelnen Zonen zeichnen sich öfters durch einen verschiedenen blauen Farbenton aus. Bei stärkerer Vergrösserung beobachtet man, dass ausser den gröberen Hauptschichten noch eine Menge feinster Ansatzlinien {S Taf. 6 Fig. 14), die einander parallel laufen, vorhanden sind. An der Grenze der Hauptzonen lassen sich oft kleinste glänzende Granula wahrnehmen. Die Prismenschicht wird ausserdem noch von Längs- Canälen {K Taf. 6 Fig. 14) durchzogen. Wie sich auf dem QuerschlifF feststellen lässt, durch- ziehen diese feinen Canäle die Schicht in der Richtung der Prismen. Sie sind selten so lang, wie die Schicht breit ist, und lassen sich meist ni;r eine kürzere oder längere Strecke weit darin verfolgen. Die Prismenschicht, von der AussenÜäche betrachtet, weist eine Netzstructur auf. Jede Masche stellt fast ein anderes Vieleck dar und schliesst ein oder zwei dunkle Punkte ein vergl. Taf. 6 Fig. 2U). Seltener treten diese auch auf der Scheidewand zwischen zwei Maschen auf. Diese dunklen Punkte sind nichts anderes als die Längscanäle, die jetzt, von der Fläche betrachtet, punktförmig erscheinen. Da jedoch neben grösseren Punkten noch kleinere oft auftreten, die der Ausdruck jener kleinen glänzenden Granula sind, die an den Absätzen der einzelnen Schichten vorkommen, so ist die Entscheidung, was man vor sich hat. meist schwer. Bei der Betrachtung der Perlmutterschichten, die direct unter den Prismen liegen, tritt auch eine feine Punktirung (Taf. (> Fig. 1 5 P) auf, so dass ein Uebertritt der Canäle von den Prismen in die Perlmutter als wahrscheinlich hingestellt werden muss. — In der Gegend, wo die Adductoren und Retractoren ansetzen, und in der Nachbarschaft des Liga- mentes können Perlmutter- und Prismenschichten wiederholt mit einander abwechseln. — Principiell wichtig ist, dass die Aussen- oder Perlmutterschicht hinter der Mantel- linie nicht dicker wird, sondern dass die Verstärkung der Schale durch Zunahme der Prismenschicht stattfindet. Die innere Schlossbandleiste, der Schlossbandwall der Autoren, zeigt eine ähn- liche prismatische Structur (Taf. 5 Fig. 14 ISL) wie bei Myt'dus (/alloprovinciaUs, die Prismen reichen bis zum Periostracum und sind zwischen Ligament und Perlmutterschicht eingekeilt. — Die hier mächtig entwickelten äusseren Schlossbandleisten (ASL) bestehen nur aus Perlmutter. •]fg Die Kalkschale. Auch die todten Schalen von Modiola barhata werden von ähnlichen Algen (Taf. (1 Fig. 15, 16 AT) bewolmt wie die von Mi/tihi,s (/aUoprovincialis. Die Algenfäden breiten sich auf der AussenÜiiche der Prismenschicht aus und bilden ein weit und reich verzweigtes Netz, von dem Seitenäste die Prismenschicht kreuz und quer durchziehen, dann in die Perlmutter- schicht eintreten vmd dort sich weiter ausbreiten. Die verhältnissmässig dicken Canäle der Algen mit ihrem unregelmässigen Verlauf lassen sich leicht als solche erkennen und von der Eigenstructur der Schalenelemente scharf aus einander halten. Lithophagus lithophacjus L. Vergl. Taf. 5 Fig. 1, 2, 3, 7, 13; Taf. 6 Fig. 5, IS. Auch bei Lithophagus lithophagus ist der Haupttheil der Schaleninnenfläche matt oder schwach glänzend, die periphere Randzone dagegen stark perlmutterglänzend (vergl. Taf. 3 Fig. 7). Es lässt sich hier in gleicher Weise wie bei Modiola barhata feststellen, dass die äussere Schalenschicht aus Perlmutter besteht, während die innere aus Prismen zu- sammengesetzt ist (vergl. Taf. 5 Fig. 13 Pm und Pr). Nach aussen von der Mantellinie be- steht die Schale nur aus Perlmvitter. Die einzelnen Blättchen besitzen keine weitere Structur, dagegen bei Anätzung oder Auflösung des Kalkes tritt eine deutliche Netzstructur des Con- chiolins zu Tage. Wählt man dagegen ein Stückchen Perlmutter aus, das der Grenzschicht gegen die Prismen hin oder dem Schalenrande entnommen ist, so lässt sich constatiren (vergl. Taf. 5 Fig. 2), dass diese Lamellen von feinen Canälen [K) durchzogen werden, die sich all- mählich in den äussersten Perlmutterlamellen verlieren. — Die äussere Perlmutterschicht er- reicht an dem freien Rande ihre definitive Dicke. Die Prismenschicht [Pr Taf. 5 Fig. 13) beginnt an der Mantellinie mit kleinen, niedrigen Säulchen, die nach innen zu höher werden und deutlich geschichtet sind. Von der Fläche betrachtet (Taf. 5 Fig. 1 u.nd Taf. (1 Fig. 5) zeigt die Aussenfläche der Schicht eine polygonale Netzstructur und viele kleine schwarze Pünktchen, ein ganz ähnliches Bild wie bei Modiola harbata. Auch hier sind die Pünktchen der Ausdruck von Längscanälen [K Taf. 5 Fig. 1, 2, 3; Taf. ö Fig. 18), die, wie man sich an einem Querschlifl" überzeugen kann, die Prismen [Pr Taf. 5 Fig. 3) in gerader Linie durchziehen und oft, indem sie stets feiner werden, in die darüberliegende Perlmutterschicht [Pm) eintreten. — Die innere Schloss- bandleiste [ISL] oder der Schlossbandwall zeigt die typische prismatische Gliederung und quere Schichtung. Canäle treten keine darin auf (Taf. 5 Fig. 7). Die parasitischen Algen dringen auch hier von der Schaleninnenfläche aus ein. Das reiche Flechtwerk auf der Prismenschicht setzt sich in der Schicht fort, die regellos durch- flochten wird, und breitet sich dann noch weiter in der Perlmvitterschicht aus (vergl. Taf. 5 Fig. 1—3 AI). Modiolaria raarmorata. Litteiaturübersicht. 79 Dass bei Lithophaqus Canäle in der Perlrautterschicht vorkommen, hat schon Carpenter' beobachtet und Tat'. 14 Fig. 11 abgebildet. Es ist ihm jedoch entgangen, dass die Canäle auch schon in der Prismenschiclit vorhanden sind und von da erst in jene Schicht eintreten. Von einer Verzweigung und Zellstructur der Canäle, die jenen im Dentin analog sein sollen, kann natürlich keine Rede sein, derartig verzweigte Canäle sind stets auf parasitäre Algen zurückzuführen. Er sagt p. 99: »In LIthodonms, on the other band, the external layer has a remarkable tubulär structure. which strongly resembles that of dentine. The tubules are of such extreme minuteness as not to admit of accurate measurement, their diameter, however, certainly does not exceed 1 — 20000*'' of an inch. Instead of having the irregulär reticulated ar- rangement which they have been shown to present in Anomia and Lima, the tubuli run, like those of dentine, in a nearly straight and parallel direction, seldom branching or inosculating, but passing obliquely from one surface of the layer to the other (Fig. 11). I think that I have been able to detect indications of an original cellular Constitution in this tubulär sub- stance, analogous to those which Prof. Owen has discovered in dentine.« Thiele-' sagt p. 229: »Bei Lithodonms dactylus ist das Ostracum zum grössten Theil aus Perlmuttersubstanz gebildet, ähnlich wie bei Niicula. Dass man es nicht mit dem Hypostra- cum zu thun hat, geht daraus hervor, dass diese Schicht bis zum Schalenrande reicht, und dass die Anwachslinien divergirend bis zum Periostracum aufsteigen, indem sie die äusserste Schalenschicht durchsetzen. Diese zeigt ein durch Pigmentirung wolkiges Aussehen, sie ist von den darunter liegenden Theilen durch eine ganz unregelmässige Linie abgegrenzt. Hinter der Mantellinie nimmt man ein Hypostracum wahr, vom Ostracum scharf getrennt; seine Structur ist ähnlich der Stäbchenschicht, die bei Avicula die Muskelansätze überzieht; während aber bei letzterer diese Schicht nach dem Rücken hin von Perlmutterschichten bedeckt wird, ist das bei Lithodomus nicht der Fall, hier wird dieselbe einfach nach den Umbonen hin stärker.« Modiolaria marmorala Forbes. Vergl. Taf. 5 Fig. S; Taf. Fig. (i, 12. Die Schale von Modiolaria marmorata ist so dünn und durchsichtig, dass es sehr schwer ist, einen Unterschied zwischen der inneren Hauptfiäche der peripheren Randzone der Schalen- innenfiäche festzustellen (vergl. Taf. 3 Fig. 19), meist lässt sich jedoch erkennen, dass die Randzone einen lebhafteren Perlmutterglanz besitzt. Dass ein Unterschied zwischen beiden Schalenpartien im Perlmutterglanz existirt, lässt sich leicht nachweisen, wenn man eine Schalen- hälfte kurze Zeit in warme Kalilauge legt, mit Wasser abspült und dann trocknet. Nach gO Die Kalkschale. einigen Minuten lässt sich dann ein dünnes Häutchen von der SchaleninnenÜäche abheben, und die Schale selbst besitzt nun einen lebhaften Glanz. Auf einem Querschlift durch die Schale zeigt sich, dass sie aus einer äusseren, dickeren Perlmutterschicht [Pm] und einer inneren, dünnen Prismenschicht {Pr) besteht (Taf. 5 Fig. 8). Das eben erwähnte dünne Häutchen entspricht der Prismenschicht, die wegen ihrer geringen Höhe nur wenig den Perlmutterglanz beeinträchtigt. Die Perlmutterschicht bildet allein die periphere Zone der Schale und wird erst hinter der Mantellinie von den Prismen bedeckt. Sie erlangt auch hier allein ihre definitive Dicke. Die einzelnen Perlmutterblättchen besitzen keine besondere Structur (Taf. 6 Fig. 6). Die Prismenschicht weist, von der Fläche aus betrachtet, auch hier eine Netzstructur auf (Taf. 6 Fig. 12), ähnlich der bei Modiola harhata und Lithophagus lithophagus, jedoch fehlt hier jede Spur von Längscanälen. Die Beziehungen der Kalkschale zu den Weichtheilen des Körpers*). Einleitung. Die Kalkschale steht in directer Beziehung und Verbindung mit der Aussenfläche der Aussenfalte des Mantelrandes und dem gesammten Aussenepithel des Mantels. Sie ist an den Stellen, wo die Muskeln des Körpers und des Mantelrandes sich ansetzen, fest mit den betreffenden Zellen, d. h. dem Mantelepithel und den Muskelzellen, verwachsen. Ausser diesen grossen Haftflächen wird die feste Verbindung zwischen Weichkörper und Schale noch dadurch grösser und inniger, dass eine ganze Anzahl Epithelzellen der Aussenfläche des Mantels zu besonderen »Haftzellen« umgewandelt sind. Es wird zweckmässig sein, zuerst die histologische Beschafl"enheit dieser Epithelien im allgemeinen bei den einzelnen Arten zu betrachten und dann im speciellen zu prüfen, wie die Muskeln sich an die Schale anheften. Das Epithel der Aussenfläche der Aussenfalte des Mantelrandes und das Mantelepithel können sehr verschieden entwickelt sein, wie aus der Untersuchung mehrerer Thiere derselben Art, die in verschiedenen Monaten conservirt sind, hervorgeht, so dass jede genauere Angabe von Maassen der betrefienden Zellen von nur geringem Werthe ist. *) Das Vei-hältaiss der »Sohlossbandwälle« oder inneren Schlossbandleisten zum Epithel wird bei der Be- sprechung des Llgamentes (s. unten p. 93) erörtert. Mytilus galloprovincialis. §| Mi/lilus galloprovincialis. Das Epithel der Aussenfläche iAepAu vergl. Taf. 9 Fig. 3, 14; Taf. 11 Fig. 15) der Mantelrandaussenfalte ist selten höher , meist gerade so hoch oder niedriger als das auf der Innenfläche. Die Epithelzellen enthalten dasselbe olivgrüne oder brävmliche Pigment (vergl. Taf. S Fig. 8) wie die der Innenfläche, jedoch sind hier die Pigmentkörner mehr basal angeordnet. Ihr Protoplasma ist feinkörnig und kann sich je nach dem Stadium mit Häm- alaun oder Eosin färben. Zwischen den Epithelzellen kommen grobgranulirte , eosinophile Becherzellen [Gr) vor. Nach aussen hin ist das Epithel durch eine feine Cuticula abgeschlossen, die oft mit Secreten bedeckt ist. Die Kerne sind rundlich, während die auf der Innenfläche mehr länglich sind; hier wie dort schliessen sie einen deutlichen Nucleolus ein. An manchen Stellen weiter nach innen, nach dem Ansätze der Mantelrandmuskeln hin, sind die Epithel- zellen sehr verlängert und treten in innige Beziehung zum darunter liegenden Gewebe. Ferner ist noch zu constatiren, dass das Protoplasma der Epithelzellen bisweilen eine deutliche, faserige Structur annimmt. Das eigentliche äussere Mantelepithel [Mep Taf. 9 Fig. 4, 12; Taf. 11 Fig. 7), das Mutterepithel der Perlmutterschicht, ist meist niedriger als das am Mantelrande. Jede Zelle enthält einen verhältnissmässig grossen Kern mit deutlichem Nucleolus. Zwischen den Epithel- zellen liegen grosse einzellige Drüsen [Gr) mit grobgranulirtem, eosinophilem Inhalt. lätteraturübersicht. Nach Tüllberg besteht zwischen dem Epithel der Aussenfläche der Mantelrand- aussenfalte und dem der Innenfläche kein eigentlicher Unterschied (p. 22), »ausgenommen dass das Epithel am Rande des Mantels mit einem reichlichen gelbbraunen Pigment versehen ist«. Die Zellen des äusseren Mantelepithels haben einen »undeutlich gestreiften, nach innen scharf begrenzten Saum an dem äusseren Ende«. Diese Angabe kann ich nicht bestätigen. Eine faserige Protoplasmastructur tritt nur bisweilen an den Epithelzellen auf, die nach aussen von der Stelle liegen, wo die Muskeln des Mantelrandes sich anheften. Ferner erwähnt er noch, dass in allen diesen Epithelien Zellen mit »körnigem Inhalt« vorkommen, die sich mit Karmin, aber nicht mit Hämatoxylin färben, und von denen es zweifelhaft ist, ob sie mit Oeffnungen nach aussen versehen sind. Rawitz^ sagt von dem Epithel der Aussenfläche der Aussenfalte (p. 51) aus, dass es zuweilen ein orangefarbenes, körniges Pigment enthält, das im Gegensatze zu dem auf der Innenfläche vorkommenden die basalen Partien erfüllt. Seine Angabe: »Drüsen kommen auf der Aussenfläche nicht vor« ist unzutrefi"end, denn wie wir berichteten, stellte bereits Tullberg ihr Vorkommen fest, und ich kann es bestätigen. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiiiden. 11 §2 Die Kalfcschalc. MoTNiER DE ViLLEPoix ^ erwähnt (p. 513) von den Epithelzellen der Aussenfläche der Aussenfalte, dass ihr granulirtes Protoplasma sich lebhaft färbt, und die Kerne basal angeordnet sind. Das Mutterepithel der Perlmutter »est caracterisee par la complete transparence du Corps cellulaire, la sinuosite des parois laterales qui sont comme plissees et la Situation mediane du noyau beaucoup moins allonge, presque arrondi«. Aus dem Text und den Abbildungen geht hervor, dass Moynier de Villepoix*^ das Vorkommen der granulirten, eosinophilen Drüsen- zellen entgangen ist. Mi/tilus minimus. Um nicht die bei Mytilus galloprovincialis geraachten Angaben wiederholen zu müssen, sei hier nur auf die Unterschiede hingewiesen, die sich aus dem Vergleiche zwischen den be- treffenden Epithelien beider Arten ergeben. Bei Mi/tilus minimus ist nicht nur das Epithel der Aussenfläche der Mantelrandaussenfalte pigmentirt, sondern auch das Aussenepithel des eigentlichen Mantels (vergl. Taf. 10 Fig. 2). Die Pigmentkörnchen liegen stets im peripheren Zellabschnitt. Ferner treten im Mantelepithel neben den einzelligen Drüsenzellen mit grob- granulirtem. eosinophilem Inhalte {Gr) andere auf, mit feinerem und meist spärlicherem granu- lirtem Inhalt {FGr), der sich bei Doppelförbung mit Hämalaun und Eosin tief blau färbt. Modiola barbata. Bei Modiola harhata ist das Epithel der Aussenfläche der Mantelrandaussenfalte [AepAu) pigmentirt, das eigentliche äussere Mantelepithel nicht. Die bräunlichen oder oliv- grünen Pigmentkörner (vergl. Taf. 8 Fig. 5) sind stets peripher angeordnet. Die Epithelzellen (vergl. Taf. 12 Fig. 5, 8) sind oft höher als auf der Innenfläche der Aussenfalte. Ihr Proto- plasma ist granulirt und je nach dem Stadium verschieden färbbar. Zwischen den Epithelzellen liegen einzellige Drüsen [Gr), deren grobgranulirter Inhalt stark eosinophil ist (vergl. Taf. 12 Fig. 1). Verfolgt man das Epithel weiter nach innen zu, so zeigt sich, dass diese Drüsen- zellen [Gr] ganz riesige Dimensionen annehmen. Gewöhnlich wechselt eine Epithelzelle [Epi) mit einer Drüsenzelle ab. Jene verschwinden fast ganz durch diese. Ihr Zellkörper ist oft bis auf eine kleine peripher gelegene Masse zusammengedrückt, ganz peripher liegt auch der Kern mit deutlichem Nucleolus. Dagegen in den Drüsenzellen befindet sich der Kern im basalen Zellabschnitt. Im eigentlichen Aussenepithel des Mantels (Taf. 12 Fig. 6) wechseln auch Epithel- [Ep) und Drüsenzellen [Gr] mit einander ab, doch ist dort das Epithel Avieder niedriger, wenn auch immer noch hoch. Auch Rawitz^ (p. 59) stellte fest, dass die Epithelzellen der Aussenfläche der Mantel- randaussenfalte schmutzig gelbbraunes Pigment enthalten. Ferner, dass im proximalen Ab- schnitt reichlich Becherzellen vorkommen, deren tröpfchenförmiger Inhalt eosinophil ist. Lithophagug lithophagus. CQ Da sonst die Becherzellen exquisite Mucinreaction zeigen, weist das gegentheilige tinctoriale Verhalten hier auf eine andere Function hin (p. 60) »und lässt es wahrscheinlich erscheinen, dass sie vielleicht bei der Bildung der Schale nicht unbetheiligt sind«. Liihophaqus lithophagus. Bei Lithophagus lithophagus fehlt sowohl in der Aussenfläche der Mantelrandaussen- falte wie im Aussenepithel des Mantels Pigment. Die Epithelzellen der Aussenfläche der Aussenfalte [Au Taf. 7 Fig. 1 6) sind fein granulirt wie die auf der Innenfläche, ihr Protoplasma nimmt leicht Kernfarbstoft'e auf Zwischen den Epithelzellen treten Becherzellen [Gr) mit granulirtem, eosinophilem Inhalte auf. Ihr Vorkommen ist im distalen Abschnitte der Aussen- falte ziemlich vereinzelt, es nimmt aber nach innen zu. Im allgemeinen ist jedoch die Drüsen- entwickelung hier nicht so stark wie bei Modiola harhata. Da ich in der glücklichen Lage bin, über ein Präparat zu verfügen, bei dem gerade die Schale neuen Zuwachs erhält, so will ich an ihm die innigen Beziehungen, die zwischen Epithel und Schale bestehen, klar zu legen versuchen (vergl. Taf. 8 Fig. 2, 3 und 6). In der Region der Aussenfalte und im Aussen- epithel {Ep) des Mantels sind die eosinophilen, granulirten Becherzellen [Gr] viel stärker ent- wickelt, als man sie sonst anzutreft'en pflegt. Neben ihnen treten noch andere Zellen auf (Gr,), deren Inhalt ebenfalls aus rundlichen Granula besteht, die aber meist viel kleiner sind als die Granula der anderen Becherzellen. Sie füllen nicht wie jene, dicht gedrängt, die ganze Zelle aus, sondern sind meist dvirch feine Stränge mit einander verbunden. Sie färben sich nicht mit Eosin, sondern bei Doppelfärbung mit Hämalaun (oder Hämacalcium) und Eosin blau. Neben diesen beiden Drüsenzellen kann man noch leere Zellen constatiren, die den Plasmaresten nach, die sie enthalten, wahrscheinlich dem einen oder anderen Drüsentypus angehörten. Eigentliche indifferente Epithelzellen , wie sie sonst angetroffen werden, fehlen. Ein Befund ist jedoch noch wichtig, dass nämlich im Aussenepithel des Mantels an vereinzelten Stellen jene eigenthümlichen Zellen vorkommen, deren Protoplasma ein streifiges, faseriges Aussehen hat. Es sind die Zellen, mit denen die Muskelfasern direct an der Schale befestigt sind, die Haftzellen (Hz Taf. 8 Fig. 1). Sie besitzen einen Kern und stellen die Ansatzpunkte der Mantelmuskeln dar. Der interessanteste Befund, den gerade die Präparate aufweisen, ist aber der, dass von der Aussenfläche des Mantelepithels, nach innen zu von der Ansatzfläche der Mantelrandmuskeln, eine Menge fibrillärer Stäbchen [St) abgeht, die nicht weit von ihrem Ansatzpunkt wieder durch eine quer verlaufende Membran verbunden werden, sich dann wieder weiter nach aussen fortsetzen, um abermals durch eine Querleiste mit einander verbunden zu werden (vergl. Taf. 8 Fig. 2, 3 und 6). Dieser Befund stellt nichts anderes dar, als das organische Gerüst der Prismenschicht. Die stark entwickelten Drüsen im Epithel weisen darauf hin, dass gerade neue Schalensubstanz gebildet wird. Auf dünnen, 5 /< dicken Schnitten erkennt man, dass die flbrillären Stäbchen nicht etwa directe 11* 0,J Die Kalkschale. Fortsätze der Zellgrenzen der einzelnen Epithelzellen darstellen, sondern dass von einer Zell- aussenwand mehrere Stäbchen abgehen. Auch die interessante und wichtige Frage, ob das Conchiolingerüst der Prismenschicht ein Umbildungsproduct der peripheren Zellschicht ist oder nicht, Hess sich vollständig einwandsfrei entscheiden. Die feinen Conchiolinstäbchen nämlich färben sich bei der Doppelfärbung mit Hämalaun und Eosin blau, so dass sie sich leicht weiter verfolgen lassen, und auf dünnen Schnitten sieht man deutlich, dass sie durch die äussere Zellwand hindurchtreten und als blaue Fibrillen die Epithelzellen selbst durchziehen. Ver- folgt man ihren Verlauf von der Epithelzelle aus, so lässt sich feststellen, dass eine stärkere Fibrille sich während ihres Verlaufes durch die Zelle öfters verzweigt und dann durch die Zellwand nach aussen tritt. Besonders deutlich lassen sich auch die Conchiolinfibrillen ver- folgen, wenn sie als blaue Fäden über die rothen, grobgranulirten Drüsenzellen verlaufen, um dann nach aussen zu treten. Innerhalb der Epithelzellen ist der Verlauf der Conchiolinfibrillen unregelmässig und regellos, jedoch von dem Punkte ab, wo sie durch die Zellwand treten, setzen sie sich genau senkrecht zur Oberfläche des Epithels fort, so dass eine der andern parallel verläuft. Da nun auch vor der Stelle, wo sich die Muskeln des Mantelrandes ansetzen, neue Schalensubstanz in Form mehrerer dem Epithel direct auflagernder Perlmutterschichten [Pm vergi. Taf. 8 Fig. 6) gebildet worden war, so Hess sich auch Klarheit über die Frage gewinnen, in welchem Zusammenhange die schon früher erwähnten Canäle in der Prismen- vmd Perlmutterschicht mit dem Epithel stehen und wie sie zu stände kommen. An der Neu- bildungsstätte der Prismenschicht lässt sich über die Canäle nichts sagen, da sie sich von dem übrigen Conchiolingerüst der Prismen nicht hervorheben und auch wie jenes blau färben. Bei der neu abgelagerten Perlmutterschicht jedoch kann man deutlich und klar die Canäle verfolgen. Sie treten aus den Epithelzellen heraus und durchsetzen quer die der Epithel- oberfläche parallel verlaufenden und auf einander geschichteten Lamellen der Perlmutterschicht. Es hat den Anschein, als ob die Canäle, die in der Perlmutter verlaufen, feiner und dünner seien, als die Conchiolinhäute der Prismenschicht. Das Präparat zeigt ferner, dass während der Schalenneubildung Wanderzellen (Wz Taf. 8 Fig. 3) auftreten, deren Protoplasma grob- körnig und bräunlich gefärbt ist. Von dieser bräunlichen Substanz findet man häufig Schollen oder kleinere Kugeln in dem Aussenepithel des Mantels, und die Wanderzellen selbst sind in grösseren Mengen oft diesem Epithel angelagert. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass auch diese Zellen mit der Schalenneubildung in irgend welchem Zusammenhange stehen. Der Befund von bräunlichen Granula in den Epithelzellen hat natürlich in diesem Falle nichts mit dem Pigment zu thun, wie wir es z. B. bei Mytilus nmiimns in den Epithelzellen ange- trofi'en haben. Wir haben also den Nachweis geliefert, dass bei Lithophagus lithophagus das Conchiolin- gerüst der Prismenschicht als ein directes Umwandlungsproduct des Protoplasmas der Epithel- zellen aufzufassen ist, und dass die Prismenschicht, als todte Substanz, mit dem lebenden Körper während der Neubildung fest verbunden ist durch die Conchiolinfibrillen, die aus den Epithel- zellen der Aussenfläche des Mantels austreten und nur von hier aus neu erzeugt werden Modiolaria marraorata. §5 können. Ferner sind auch die Canäle, welche die Prismenschicht längs und die Perlmutter- schicht quer durchsetzen, Umbildungsproducte des Protoplasmas der Epithelzellen. Sie stellen eine directe und innige Verbindung zwischen dem Epithel und der Perlmutterschicht her. Dass die zur Zeit der Neubildung der Schale stark entwickelten Drüsen mit granu- lirtem Inhalte mit der Bildung des Kalkes irgendwie in Zusammenhang stehen, ist sehr wahr- scheinlich. Litteraturübersicht. Von der Aussenfalte des Mantelrandes von Lithophagus lithophagus sagt Raavitz^ (p. 61) nur aus: »Die äussere Lamelle hat peitschenschnurförmige Gestalt (Fig. 23 al) im Schnitte, ist etwa halb so breit und ziemlich genau so lang wie die Innenlamelle. Sie liegt der Schalen- innenfläche dicht an.« Bei der Besprechung der Histologie des Mantelrandes wird die Aussen- falte vollständig unberücksichtigt gelassen, und aus der einzigen Abbildung auf Taf. 3 Fig. 23 kann man nichts entnehmen. Modiolaria inarmorata. Bei Modiolaria marmorata liegt im Epithel der Aussenfläche der Mantelrandaussen- falte {AepAu Taf. 11 Fig. 1) olivgrünes Pigment. Das Protoplasma der dicht neben einander liegenden Zellen ist körnig. Der Kern enthält einen grossen Nucleolus. Ausser Becherzellen mit eosinophilem granulirtem Inhalte, die zwischen Epithelzellen liegen, kommen ziemlich häufig in den EpithelzeUen grosse, stark glänzende Granula [Gr) vor, die sich nur schwach mit Eosin färben. Unter den vielen untersuchten Muscheln konnte ich bei keiner ein Stadium beobachten, das gerade das Mantelepithel in Secretionsthätigkeit zeigte, so dass ich über das Vorkommen von Drüsen im Epithel der Aussenfläche des Mantels nichts Positives aussagen kann. Der Ansatz der Muskeln an die Kalkschale. Da der Ansatz der Muskeln an die Schale bei allen unseren Arten auf ähnliche Weise erfolgt, so ist es besser im Interesse der Darstellung und um unnöthige Wiederholungen zu vermeiden, wenn wir diese Besprechung in einem einheitlichen Capitel an der Hand instruc- tiver Beispiele vornehmen. Wo immer Muskeln, einzelne wenige Fasern oder ganze C'omplexe, sich an die Schale ansetzen, geschieht dies durch Vermittelung des Mantelepitheles. Dadurch aber, dass das Mantelepithel an den betreff"enden Stellen, besonders an den Ansatzflächen der Adductoren und Retractoren, vollkommen zu einem speciellen »Haftepithel« umgewandelt ist, das gleichsam 86 ])ie Kalkscliale. mit den Muskelfasern zu einem einheitlichen Gewebselemeut verschmilzt, ist der wahre, ursprüngliche Epithelcharakter (Elementarbestandtheil) oft gar nicht mehr zu erkennen. Betrachten wir z. B. den Adductor posterior bei MytUus galloprovincialis (vergl. Taf. 1 1 Fig. 9). Um brauchbare Präparate zu bekommen, muss man stets die Muscheln erst narcoti- siren und dann mit Flemming's starkem Gemische, Pikrinsaipetersäure oder sonst einer Flüssigkeit fixiren, die freie Säure enthält, damit das Loslösen des Muskels von der Schale leicht gelingt, und die Fixirungsflüssigkeit möglichst rasch dahin gelangt. Es gelingt keineswegs immer, dass die innerste Schalenschicht an den Muskeln haften bleibt. Verfolgt man eine Muskelfaser [Mf) nach ihrer Ansatzstelle hin, so lässt sich stets constatiren, dass ihre homogene Substanz sich im distalen Abschnitte in einzelne Fasern auf- löst, auf eine kurze Strecke weit, um dann wieder zu einer compacten Masse zu verschmelzen. Dieser faserige Abschnitt, die Epithelzelle {Ep Taf. 1 1 Fig. 9) des Mantels, ist stets schwächer färbbar als die Muskelzelle und kann bei Doppelfärbungen sich anders färben. Er enthält immer den ovalen Kern der Epithelzelle. Auf dem äussersten, stark färbbaren, compacten Zellabschnitt liegt direct die innerste Schalenschicht, die sogenannte durchsichtige Sub- stanz [DS). Diese scheint in Präparaten, die von Thieren herrühren, die mit Pikrinsaipeter- säure fixirt worden sind, structurlos zu sein, in solchen dagegen, die mit Flemming's Gemisch behandelt worden sind, erkennt man eine deutliche Querstreifung. Die liellgraue Leiste wird von dunklen Linien quer durchzogen. Es macht ganz den Eindruck, als ob die dunklen Fibrillen aus dem Endabschnitt der Muskelzellen resp. den zu Haftzellen umgebildeten Mantel- epithelzellen entspringen würden. Zwischen den Haftzellen liegen viele Zellen [Gr) eingestreut, deren Protoplasma grobgranulirt ist, die einzelnen Kügelchen sind stark eosinophil. Diese Drüsenzellen reichen oft direct bis an die durchsichtige Substanz heran oder liegen in aller- nächster Nähe. Ihrer Structur und ihrem färberischen Verhalten nach gleichen sie ganz den granulirten, eosinophilen Becherzellen, die man in den Falten des Mantelrandes und in dem Aussenepithel des Mantels so vielfach antrifft. Ihre Lage und ihr Vorkommen im Adductor sprechen auch hier wieder dafür, dass sie mit der Abscheidung von Kalk in irgend welchem Zusammenhange stehen. Ausser diesen Drüsenzellen begegnet man bisweilen grösseren, gröberen, meist ovalen Körnern, die isolirt zwischen den Muskelenden liegen und sich ebenfalls stark mit Eosin färben. Auch bei Modiola barbata (vergl. Taf. 12 Fig. 10) bilden die Muskelfaserenden {Mf) des Adductor mit den Zellen des Mantelepithels {Ep) ein einheitliches, unzertrennbares Gewebs- element und lösen sich kurz vor ihrem Ansätze in einzelne Fasern auf, die sich aber nicht mehr zu einer compacten Masse vereinigen, sondern in diesem Zustande mit der durch- sichtigen Substanz {DS) zusammenhängen. Die Kerne liegen stets über dem zerfaserten End- abschnitte. Zwischen den einzelnen Muskelendigungen sind eosinophile, granulöse Drüsen {Gr) eingestreut. Die durchsichtige Substanz {ES) ist deutlich quergestreift. Dasselbe gilt auch für Lithoj)hagus lithophagiis (vergl. Taf. 7 Fig. 8). Die durchsichtige Substanz setzt sich hier in hohe Prismen {Pr) fort, die mehrfach quer geschichtet sind. Der Ansatz der Muskeln an die Kalkschale. 07 Dass die prismatisch gegliederte, durchsichtige Schalensubstanz zu den Haft- und ISIuskelzellen selbst in allerengster Beziehung stehen muss, geht besonders deutlich aus ihrem Vorkommen bei Mytilus galloprovincialis hervor. Denn hier wird die ganze Schaleninnenfläche von Perlmutter ausgekleidet, nur an den Stellen, wo Muskeln sich an die Schale ansetzen, ist die durchsichtige Substanz vorhanden. Verändern die Muskeln beim Wachsthum ihre Lage, so wird sie sofort wieder von Perlmutter überzogen. Sie ist an den Enden des Muskels stets dünner, in der Mitte dagegen dicker. Schliesslich besitzt sie noch eine Eigenschaft, die sie mit keiner andern Schalenschicht theilt, dass ihr Conchiolingerüst bei der Loslösung der ent- kalkten oder theilweise entkalkten Schale von den Weichtheilen sehr oft an den Muskeln selbst hängen bleibt. Dieser Befund sowie alle übrigen zusammengenommen lassen keine andere Schlussfolgerung zu als die, dass die durchsichtige Substanz ein Product der darunter liegenden Zellsubstanz sein muss. Es ist uns gelungen, in der durchsichtigen Substanz die quer verlaufenden Fasern nach- zuweisen und ihren Zusammenhang mit der faserigen Protoplasmamasse der Haftzellen resp. den in die Haftzellen eintretenden feinen Fasern der Muskelzellen selbst darzuthun. Sie ist als ein Umbildungsproduct des Protoplasmas beider Zellformen aufzufassen, welches die or- ganische Grundlage liefert, während der Kalk wahrscheinlich von den eosinophilen, körnigen Drüsen herstammt, die stets zwischen den Muskelendigungen eingestreut liegen, Litteraturübersicht. Zu ganz ähnlichen Resultaten gelangte Stempell' bei den Nuculiden. Nach ihm kann kein Zweifel sein, dass die « Stäbchenschicht" überhaupt nichts anderes ist (p. 379) als eine fibrillär in der Richtung des Muskelzuges differenzirte Partie des Körperepithels, »allein mit dem physiologischen Unterschiede, dass sie nicht nur wie die gewöhnlichen Mantelepithelien Schalenstoff secernirt, sondern zugleich auch den innigen Zusammenhang zwischen Muskel und Schale vermittelt, indem sich ihre distalen Regionen direct in Schalensubstanz umwandeln«. Nach TuLLBERG (p. 21) gleichen die Zellen, durch welche die durchsichtige Substanz bei Mytilus an dem darunter liegenden Theil des Mantels befestigt ist, wegen ihrer faserigen Structur denen, welche das Periostracum am Mantelsaum befestigen. Eine weitere Ueber- einstimraung zwischen beiden besteht noch darin, »dass sie an beiden Orten mit den darunter- liegenden Muskelbündeln durch Bindegewebe innig verbunden sind«. Diese Angabe ist un- richtig, denn an das Periostracum treten die Muskeln zwischen den Epithelzellen direct heran, und bei dem Ansatz der Muskeln an die Schale bilden die Muskelfasern mit den Zellen des Mantelepithels ein einziges Gewebselement. »Was die Bildung der durchsichtigen Substanz betrifft«, bemerkt er p. 26, »kann ich nichts anderes finden, als dass sie von den darunter liegenden Zellen dergestalt gebildet wird, dass die äusseren Theile der Zellen allmählich in Schalensubstanz in derselben Weise übergehen, wie die chitinogenen Zellen unter dem Hummer- panzer direct in diesen übergehen. Es ist mir allerdings nicht gelungen, in der durchsichtigen gg Die Kalkschale. Substanz Fasern deutlich zu beobachten . . .«. Dass sie in der That vorhanden sind, haben wir nachgewiesen. Ehrenbaum erwähnt (p. 47), dass die durchsichtige Substanz von Myttlus «gar nicht aus einfachen, geraden, regelmässig neben einander liegenden Fasern« besteht, »sondern ihre pris- matische Gliederung wird durch sehr unregelmässige, vielfach conische Einlagerungen oder secundär ausgefüllte Höhlungen hervorgerufen«. Dieser Behauptung muss ich widersprechen, denn schon auf Dünnschliffen ist die prismatische Gliederung deutlich zu erkennen und keines- wegs auf unregelmässige conische Einlagerungen zurückzuführen. Nach ihm sollen ferner Höhlungen durch die seci'etorische Thätigkeit der Muskelzellen in der durchsichtigen Substanz vorkommen, und die zerfaserten Enden der Muskeln in diese hineingreifen. Auch diese An- gabe kann ich nicht bestätigen. Hätte Ehrenbaum nicht die Drüsenzellen zwischen den Mus- keln übersehen, so wäre er vielleicht nicht auf den Gedanken gekommen, den Muskelzellen selbst eine secretorische Thätigkeit zuzuschreiben. Bei MoYNiER DE ViLLEPoix'' fehlt jede Angabe über die durchsichtige Substanz und ihren Zusammenhang mit dem Weichkörper. Allgemeine Ergebnisse über die Kalkschale bei den Mytiliden. Die Kalkschale der Mytiliden ist stets deutlich geschichtet. Die einzelnen Schalen- schichten weisen nicht denselben Bau auf, sondern lassen immer eine prismatische und eine blättrige Gliederung erkennen. Die Lage der Prismen- und der Perlmutterschicht ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. — Bei Myttlus galloprovincialis liegt die Prismenschicht aussen und die Perlmutter- schicht innen, bei Mytilus minimus besteht die ganze Schale aus der Perlmutter, und nur an den Stellen, wo die Muskeln ansetzen, tritt prismatisch gegliederte Substanz auf. Bei Modiola barbata, Lithophagus lithophagus und Modiolaria mannorata liegt die Perlmutterschicht aussen und die Prismenschicht innen. Die äussere Schalenschicht wächst immer nur am Schalenrande, wo sie noch nicht von der inneren Schicht bedeckt wird und mit dem Aussenepithel der Mantelrandaussenfalte in Verbindung steht; sie erhält hier ihre definitive Dicke. Die innere Schalenschicht ist stets nach dem Schalenrande hin dünn und wird nach innen zu dicker. Ihr Wachsthum ist unbeschränkt, und die Zunahme der Schale an Dicke von ihr allein abhängig. Besteht diese Schicht gerade aus Prismen, so werden diese nach innen zu stets höher, und quere Schichten lassen deutlich den stetigen Zuwachs vom Epithel her erkennen. Besteht die Schicht aus Perlmutter, so nehmen die einzelnen Blätter stark nach innen zu. Die Vermittlung zwischen den Hauptmuskelzügen und der Schale findet constant durch eine prismatisch gegliederte Schicht, die durchsichtige Substanz, statt. Allgemeine Ergebnisse über die Kalkschale bei den Mytilideu. oo Die inneren Schlossbandleisten oder >S(^hlossbandwälle bestehen regelmässig aus Prismen, die deutlich quergeschichtet sind. i In den Prismen tritt der Kalk krystallisirt und in der Perlmutterschicht krystalli- niscli auf. Die anorganische Substanz der Prismen- und Perlmutterschicht liegt stets in einem or- ganischen Gerüst, dem Conchiolin. eingebettet. Die Schichtung der Prismen giebt sich auch in ihren Conchiolinhüllen durch quer verlaufende Membranen kund. Das Conchiolingerüst der Perlmvitterschicht bildet ein Netzwerk, das aus unregelmässigen Maschen zusammen- gesetzt ist. Die Bestandtheile der Prismen- und Perlrautterschicht sind entweder structurlos — bei Mj/tüus f/alloprovincialis, M. mininms und Modiolaria marmorata — oder werden von »erade ver- laufenden Canälen, die auf dem Mantelepithel resp. der Schaleninnenfläche senkrecht stehen, ohne sich weiter zu verzweigen, durchzogen — bei Modiola barhata und Lithophagus lithophagus. Bei allen Mytiliden kann die ganze Schale von einem Flechtwerk von Algenfäden durchzogen sein, das leicht zu einer Verwechslung mit einem echten Canalsystem führen kann. Die Algen bilden gewöhnlich zuerst auf der Innenfläche der todten Schale ein aus- ixebreitetes Netz und senden dann nach innen Seitenäste ab, die sich durch einen unregel- mässigen Verlauf auszeiclnien. Die Hauptäste sind dicke Eöhren, die Seitenzweige werden nach aussen hin immer dünner, lassen sich aber doch an ihrem unregelmässigen Verlauf und ihrem grossen Durchmesser leicht von den echten Canälen unterscheiden. Der Weichkörper ist mit der Schale stets an den Stellen, wo sich Muskeln an die Schale ansetzen, fest verbunden. Die peripheren, mehr oder weniger zerfaserten Endabschnitte der Muskelzellen verschmelzen derart mit dem Mantelepithel, dass Muskelzelle und Epithel- zelle ein einheitliches Gebilde darstellen. Diese »Haftzellen« und Muskelfaserendabschnitte wandeln sich in die »durchsichtige Substanz« um oder scheiden diese aus; in ihr lässt sich noch deutlich die faserige Structur erkennen. Zwischen den Haftzellen liegen körnige, eosino- phile Drüsenzellen. Das eigentliche äussere Mantelepithel ist, solange wenigstens keine neue Schalen- substanz gebildet wird, nicht fest mit der Schale verbunden. Je nach dem Stadium seiner secretorischen Thätigkeit ist das Bild, das man von ihm bekommt, sehr verschieden. Nicht nur die Grösse und Ausbildung der Zellen, sondern auch der histologische Aufbau im All- gemeinen ist recht wechselnd. Im Zusammenhang mit der verschiedenen Function steht die histologische Diflerenzi- rung in ein eigentliches äusseres Mantelepithel und ein Aussenepithel der Mantelrandaussen- falte. Dieses weist oft eine ähnliche Structur auf, wie das Innenepithel der Aussenfalte, denn wie in jenem ist das Protoplasma granulirt und leicht empfänglich für F'arbstoff'e. Zwischen den Epithelzellen kommen granulirte, eosinophile Drüsenzellen vor, und in den Epithelzellen meist (mit Ausnahme von Lithophagus lithophagus) Pigment. Das äussere Mantelepithel besteht aus flacheren oder höheren protoplasmaarmen Zellen, zwischen denen grobgranulirte eosinophile Zool. Station zu Xeiiijt'I, Fauna und Tlora, GmU' von Neaicl. Mytili; litlmphagus. ■] (jtj lang ist, ist die Zunge (i mm lang und trägt zwei Reihen von Papillen, eine innere und eine äussere. Die innere Reihe ist ungefähr 1,5 mm vom Zungenrande entfernt und besteht aus deutlich erkennbaren, kleinen Höckern, deren Zahl und Anordnung auf beiden Seiten ver- schieden ist. Die äussere Reihe liegt ganz nahe dem Zungenrande und ist aus ganz kleinen Papillen (P) zusammengesetzt, die gerade noch mit blossem Auge erkennbar sind. An der Stelle, wo der Zungenfortsatz mit dem übrigen Siphoabschnitt verschmilzt, stehen rechts und links grössere Tentakel (T), welche die Fortsetzung der inneren Papilienreihe bilden (vergl. Taf. 7 Fig. 6 P und T). Diese Siphotentakel, oft 4 bis 5 auf beiden Seiten, werden nach aussen hin immer grösser. Der äusserste und grösste ist, wenn er ganz ausgestreckt ist. ungefähr 3 mm lang, bei einer 80 mm langen Muschel, und rund herum mit winzig kleinen Papillen besetzt, die makroskopisch noch ganz gut erkennbar sind. Nach den Zungenpapillen ])in werden die Tentakel stets kleiner und die darauf sitzenden Wärzchen schwerer erkennbar. Wenn bei einem Lithophagus überhaupt Pigment auftritt, so trißt man es in erster Linie auf der Innenfläche des hinteren Abschnittes des Branchial- und Analsiphos an. Die Farbe ist ganz ähnlich wie bei Mj/tilus dunkelbraun. Sie ist selten gleichmässig angeordnet, meist nur in unregelmässig vertheilten Flecken (vergl. Taf. 3 Fig. 3). Im ganzen besteht also in der Ausbildung der Siphonen bei Lithophagiit; und Mytüus kein principieller, sondern nur ein gradueller Unterschied. Der Analsipho und halb geschlossene Branchialsipho können bei einer SO mm langen Muschel von Litliophagus mehr als 30 mm weit über den Hinterrand der Schale hervorgestreckt werden. Die Mittel- und Aussenfalte des Mantelrandes bleiben bei der Siphobildung unbe- helligt. In der Siphogegend dehnt sich zwischen der Innen- und Mittelfalte ein breites Thal aus. bj Litteraturbesprechung. Rawitz^ beschreibt den Mantelrand von Lithophagus Uthophagus auf p. 47 so: »Der Rand des Mantels, der sich breit über die Unterseite des vorderen Schliessmuskels legt, theilt sich am hinteren Rande desselben in zwei Hauptfalten. Die eine von diesen, die äussere, welche schmal ist und von welcher die ganze Epicuticula , entsteht, liegt der SchaleninnenÜäche dicht an, sie bleibt in ihrer ganzen Ausdehnung von vorn nach hinten immer von gleicher Be- schaffenheit und vereinigt sich mit der der anderen Seite, nachdem .sie sich auf die obere Fläche des hinteren Schliessmuskels begeben hat. Die innere Falte entwickelt sich vom unteren hinteren Rande des vorderen Schliessmuskels und zieht zunächst dicht an der äusseren hin. Ungefähr in gleicher Höhe mit der vorderen Fläche des Spinnfingers entfernt sie sich von der äusseren, nimmt an Breite zu. wird allmählich krausenförmig und spaltet sich in zwei Partien. Die äussere derselben, die hauptsächlich gekraust ist, setzt sich allmählich in den hier sehr stark ausgeprägten Analsipho fort oder vielmehr, sie bildet ihn durch Vereinigung mit der Gegenseite derart, dass sie sich theilt und mit ihrer äusseren Hälfte die äussere und Zuul. Stati>"ni zu Xeapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden, 14 ] Ot) Mantel iiiul Mantelraml. hintere, mit ihrer inneren die vordere und untere Wand des Analsipho darstellt. Sie wird dabei, ungefähr vom vorderen llande des hinteren Schliessmuskels ab, intensiv schwarzbraun pigmentirt. Auch der Analsipho zeigt diese Pigmentirung in sehr hohem Grade. Die innere Partie der Innenfalte vereinigt sich vor dem vorderen Rande des hinteren Schliessmuskels mit der Gegenseite iind bildet dabei eine in der Medianebene gelegene farblose Warze von linsen- förmigem Aussehen.« Wie bei Mytilus, so giebt auch hier RAwrrz' eine unvollständige Schilderung des Mantelrandes und seiner Beziehungen zur Siphobildung Von dem Branchial- sipho erfahren wir gar nichts, und was mit der in der Medianebene gelegenen Warze gemeint ist, vielleicht der zungenförmige Fortsatz des Branchialsipho, ist ganz vmklar, zumal da Abbildungen, die zum richtigen Verständniss dieser Verhältnisse absolut nothwendig sind, ganz fehlen. RAwrrz ' unterscheidet am Mantelrande in ähnlicher Weise Avie bei Mytilus eine Innen- und eine Aussenfalte, letztere zerfällt wieder in Innen-, Mittel- und Aussenlamelle. Modtolarid inariiiorata. Bei Modiolaria marmorata kann man, wie bei den übrigen Species, am freien Mantel- rande eine Innen- [Inj, Mittel- {Mi) und Aussenfalte {Au) unterscheiden (vergl. Taf. 4 Fig. 47 und Taf. 14 Fig. 4). Auch hier sind die beiden letzteren kleine niedrige Falten, die rings um den ganzen Schalenrand gleichmässig entwickelt sind. Stets ist die Aussenfläche der Mittelfalte resp. deren kleiner äusserer Fortsatz mit dem Periostracum fest verbunden, und letzteres schliesst die Aussenfalte von der Aussenwelt vollständig ab. Die Innenfalte ist sehr stark entwickelt und ausschliesslich bei dem Verschluss und der Siphonenbildung des Mantels betheiligt. Die ganze vordere Hälfte des Ventralrandes ist durch eine Membran, in welcher der Adductor anterior {Aa) verläuft, verschlossen. Der Verschluss kommt durch die Verwachsung der rechten mit der linken Innenfalte {Li) des Mantelrandes zu Stande (vergl. Taf 3 Fig. 14, Taf 4 Fig. 47 und Taf 14 Fig. 4). In der hinteren Hälfte des Unterrandes ist der Mantel offen und zugänglich von aussen durch einen rundlichen oder länglich ovalen Spalt {Msp Taf 4 Fig. 47 und Taf. 14 Fig. 4;, der ungefähr ein Viertel so lang ist wie die (Sesammtlänge der Schale. Diese Mantel- spalte wird, wie wir noch sehen werden, von einer Ringmuskelfaserschicht {Rmsp) um- geben. Nahe der Peripherie des Mantelspaltes stehen ringsum eine Anzahl von Ten- takeln (T), die alle nach innen gerichtet sind (vergl. Taf. 14 Fig. 4). Ihre Zahl und Anord- nung ist keineswegs constant und symmetrisch. Mehr als zehn solcher Tentakel kommen selten vor. Auf dem Querschnitt stellen sie kleine Fortsätze dar, die sich auf der Innenfläche der Mantelrandinnenfalte erheben und am Ende meist knopfförmig angeschwollen sind. Durch die Verwachsung eines inneren Fortsatzes, der beiderseits von der Innenfalte abgegeben wird.; Ilistiilogie. I n~ wird der Mantel wieder verschlossen. Der äussere Fortsatz der Innenfalte bleibt frei und lässt sich bis zur halben Länge des Analsipho [An] verfolgen (vergl. Taf. 3 Fig. 20, Taf. 4 Fig. 47, 49 und Taf 14 Fig. 4). Durch das Zusammenlegen der Ränder der beiderseitigen Fortsätze kommt ein Branchialsipho {Br) zu Stande. Der Analsipho von Modiolaria (vergl. Taf. 3 Fig. 14, 20) ist sehr ähnlich dem von Lithophagus. Durch Verwachsung der Innenfalten des Mantelrandes und der des Dorsal- und Ventralrandes kommt ein wirklicher Canal zu Stande, der über den hinteren Schalenrand hervorgestreckt werden kann und im Innern durch eine ringsum verlaufende Membran theil- weise zugesperrt wird. Ringsum an der Basis dieser Membran verläuft eine stark entwickelte Ringmuskelschicht [Rnisi Taf. 14 Fig. 4), Sphincteren, die das Lumen des Canales vollkommen verschliessen können. Am Innenrande der ventral verlaufenden Verschlussmembran des Anal- sipho ist wie bei Lithophagus die Kieme aufgehängt. Während bei Lithophagus der Branchial- sipho [Brsi Taf. 14 Fig. 4) ebenso lang ist wie der Analsipho, ist er bei Modiolaria nur halb so lang und nicht so gut entwickelt. Wie dort wird er von den freien äusseren Fortsätzen der Innenfalte gebildet, die in Gestalt einer Längsfalte von der Mantelspalte bis zur lialben Länge des Analsipho nach hinten zieht und durch Zusammenlegen ihrer beiderseitigen Ränder einen Canal bildet, der direct in die rundliche Mantelspalte [Msp] führt. Der ganze Mantelabschnitt am Ventralrande besitzt ein gelbliches oder bräunliches Pigment, das unregelmässig vertheilt ist und von weisslichen Flecken unterbrochen wird (vergl. Taf. 3 Fig. 14, 15 und 20). 2. Histologie. Historische Einleitung. riemming ' war der erste, der sich mit dem feineren histologischen Aufbau des Mantelrandes der Lamellibranchiaten beschäftigte. Er constatirte, dass bei einem Mytilus^ dessen Mantelrandepithel man bei IdO — 1.50facher Vergrösserung betrachtet, zwischen den lebhaft schlagenden cvlindrischen Epithelzellen eine beträchtliche Anzahl starrer glänzender Spitzen hervorstehen, die doppelt so hoch sind wie die Wimpern der Epithelzellen und an ihrer Bewegung nur passiven Antheil nehmen. Aehnliche Gebilde erwähnte schon Claparede 1 an den Fühlern von Neritina ßaviafiJis und Leydig" au den Tentakeln und am Fussrand von Lymnaeus stagnalis. Bell fand sie bei den Cephalophoren und Cephalopoden und stellte fest, dass sie auf allen zum Tasten dienenden Leibestheilen verbreitet sind. Er nennt sie Borstenhaare und beschreibt sie als solide, schlanke Spitzen oder Haare, die wahrscheinlich mit Nervenfasern in directem Zusammenhang stehen. Flemming^ hält alle diese Gebilde für analog und nennt sie Pinselzellen. Bei Maceration bleiben sie auf dem Grundgewebe stehen. Ihr freies Ende bildet bei den Najaden ein langgestrecktes oder mehr spindelförmiges Köpfchen, das glänzende Härchen trägt. Das Küpfchen sitzt auf einem am Ende zwiebei- förmig erweiterten Stiel. In der Zwiebel liegt der Kern. Diese setzt sich nach innen zu in einen laugen, varicös angeschwollenen Faden fort, der als Nervenfaser betrachtet wird. Die Pinselzellen treten im Epithel des Mantels, Sipho, Fusses und Mundlappens bei Mytihis, Tichogonia und Mija truncata auf Bei den Unioniden und Najaden sind sie grösser als bei Mtjtilus. Auch bei den Prosobranchiern und Wasserpulmo- 14* 108 Mantel und Mantelrand. naten wurden sie constatirt. Ihrer Function und Bedeutung nach sieht Flemming die Pinselzellen als Neuro- epithelien an und vermuthet, dass sie die Endzellen der Tastnerven diirstellen. Diese Vermuthung beweist Flemming-, indem es ihm gelingt, den Zusammenhang der Pinselzellen mit den Nervenfasern im Mantel- rande von Mytilus nachzuweisen (vergl. hiermit auch die Litteratur über Nervenhistologie.) Er erwähnt hierbei, dass im Mantelrand unter dem Epithel eine Schicht von einzelligen Hautdrüsen liegt, und man sieht (p. 450), »dass ihre Ausführungsgänge je in eine Becherzelle übergehen . . .« Die Pinselzelleu werden ferner angetroffen bei Opisthobranchiern. Sie repräsentiren die ; Gefühlszellen « der Mollusken. Auf den Tastern des Mantelrandes von ^?*ow/« fand Flemming-' Papillen, die an der Spitze ein Krönchen starrer Haare tragen und ganz der Geschmaeksknospe eines Säugethiers ähneln. Auch bei Perten konnte Flem- mingJ massenhaft am Mantelrand > Tastflächen« constatiren, die ebenso dicht wie bei Trochus mit Wärzchen besetzt sind und wohl Geschmacksorgane darstellen. Sharp, der die Sehorgane der Lamellibranchiaten untersuchte, konnte zwar bei Mytilus edulis keine Lichtempfindlichkeit beobachten, aber das Vorhandensein von Pigmentzellen am Mantelrand veranlasst ihn zu dem Schluss, dass Augen vorhanden sein müssen, und zwar höchst complicirt gebaute. Er unterscheidet am Mantelrand zwei Epithelien, ein äusseres, das die Perlmutter abscheidet, und eiu anderes, das aus pigmen- tirten Cylinderzellen zusammengesetzt ist. Zwischen diesen pigmentirten Epithelzellen sollen andere vor- kommen, ohne Pigment, mit basalem Kern und granulirtem Protoplasma. Die Altbildung vom Mytilus- Epithel auf Taf. 26 Fig. '^ ist ein phantasievolles Schema, und die Bemerkung Sharp's, dass er über die Bewimperung der Epithelien nicht zu einem klaren Urtheil gekommen sei, beweist die Flüchtigkeit der ganzen, nach jeder Richtung hin werthlosen Angaben. Der Zusammenhang der Pigmentzellen, als des ver- rautheten Sitzes der Lichtempfindlichkeit, mit Nervenfasern ist nie gelungen darzustellen. Drost constatirte bei seinen Untersuchungen über das Nervensystem (vergl. auch beim Nervensystem Drost) und die Sinnesepithelien von Cardium cdule, dass hier zweierlei Pinselzellen auftreten, von denen die einen den von Flemming charakterisirten entsprechen, während die anderen mit breitem End- köpfehen und den zu ihnen gehörigen Cuticulawärzchen einen neuen Typus vertreten. Ausser diesen am Mantelrand und auf den Siphopapillen vorhandenen Pinselzellen kommen noch zwei localisirte Sinnes- epithelien vor: das eine findet sich in der eingesenkten gewölbten Fläche des Cirrengrübchens und das andere in einer Einsenkung der Cirrenspitze. Beide Sinnesorgane vergleicht Drost mit den Seitenorganen mariner Rhipidoglossen, die B. Haller beschrieben hat. — Es werden die histologische Structur der Siphonen und des Mantelrandes geschildert und die verschiedenen darin auftretenden Drüsen näher beschrieben. Un- mittelbar unter dem Epithel liegt überall eine hyaline Schicht, die als Ansatzfläche für die Muskeln anzu- sehen ist. Die Siphonen und der Mantelrand werden in den drei Richtungen des Raumes von Muskeln durchzogen. Die L,\NGER'schen Blasen sind echte Zellen, und zwar, wie Flemming annimmt, echte Schleim- zellen, die bei Cardium besonders modificirt sind und eine weissliche, glänzende, schleimige Masse enthalten. Boule's Abhandlung über die histologische Structur der Muskeln, der Blutlacunen und des Bindegewebes der Siphonen von Venus [Tapes] decussata und Mya arenaria, des Mantelrandes von J^enus [Tapes] aurea und der Tentakel des Mantelrandes von Lima infuta bietet wenig Neues, aber desto mehr Falsches. So konnte er nicht erkennen, dass die LANOER'schen Blasen echte Zellen sind, was vorher schon eindeutig von Flemming, Thiele, Schüler nachgewiesen worden war. Er steht noch auf dem falschen Standpunkt von Kollmann und äussert sich darüber p. 51: »S'il m'est permis de donner ä mon tour mon appreciation sur un pareil sujet, je dirai que ces Clements de Langer correspondent a une illusion d'optique, et que ces corps, decrits par erreur comme des cellules, ne sont autres que les coupes d'etroites lacunes conjonctives, separees les unes des autres par de minces tractus conjonctifs anastomoses et s'epaississant aux points d'anastomose oü ils contiennent parfois des elements figurcs, et dans lesquelles une cellule endotheliale ou un globule sanguin attachc ;i la paroi ont etc consideres ä tort comme des noyaux. Ferner ist das Netz, das Zellen mit granulirtem Inhalt und mit einander in Verbindung stehenden Fortsätzen bilden, kein Ganglienzellen- netz, sondern wird von den Sternzellen des Bindegewebes gebildet. Obwohl ich dasselbe Object nicht nach- prüfte, so glaube ich doch sicher zu sein, dass bezüglich der Ganglienzellen und der Bindegewebsstructur zwischen Tapes und den Mytiliden kein Unterschied sein wird. Ohne allen Zweifel ist alles das, was auf Taf. 5 Fig. 7 als Ganglienzellen bezeichnet wird, Bindegewebe. Auch aus den anderen Figuren geht her- vor, dass Roule's Methoden ganz und gar nicht ausreichten, um über die feinere Histologie der Lamelli- liranchiaten richtige Aufschlüsse zu Tage zu fördern. Kigciie Lntcrsuclniiigen. 109 x\uf Apäthy's Angaben iibei die Histologie der Najaden, im Speciellen über da8 Kindegewebe, Epi- thelialgewebe etc., ist, soweit dies bei einem Auszug möglich ist, dem keine Figuren beigegeben sind, bei der Besprechung der betreffenden Gewebe von Mrjtilus Bezug genommen worden. Die umfangreiche Arbeit von Rawitz'— 3 über die histologische Structur des Mantelrandes der Ostreacea, Arcacea, Mytilacea, IJnionacea und Siphonata, woran sich allgemeine Betrachtungen und specielle Unter- suchungen über die Epicuticulabildungen anschliessen, ist eingehend bei dem Vergleich mit den eigenen Resultaten näher berücksichtigt worden. Grobben 2 erwähnt nur, dass bei Cuspidaria cuspidata zweierlei Drüsen im Mantelrand vorkommen, die einen mit homogenem, die anderen mit körnigem Inhalt. Plate konnte bei C. oficsa keine zweierlei Drüsen finden. Stempeil '■ - beschreibt die bei den Nuculiden und Sole?nt/a vorkommenden Drüsen im Mantelrand und ist mit Rawitz der Meinung, dass die Mucindrüsen als Schutzorgane functioniren. Eigene Untersuchungen. Einleitung. Unsere Kenntniss über den Mantelraud der Acephalen ist trotz der umfangreichen Arbeit von Rawitz^^* nur verhältnissmässig wenig gefördert worden. Er behandelte sein Thema so einseitig, dass er seine Abhandlung richtiger und zutreftender überschrieben hätte: Ueber das Verhalten der Drüsen im Mantelrande der Acephalen gegen verschiedene Farbstoffe. Wenn auch bei einigen Formen die vorkommenden Augen und am Schlüsse der ganzen Arbeit die Epicuticulabildungen im speciellen näher zur Untersuchung herangezogen wurden, so be- schränken sich doch seine Beobachtungen immer nur auf das die Mantelrandfalten auskleidende Epithel oder das Vorkommen von Drüsen, die direct darunter liegen. Aber auch die Angaben, welche die Drüsen betreffen, bedürfen, wie später gezeigt wird, nacli mancher Richtung hin der Berichtigung. Jedocli hieraus soll Rawitz kein Vorwurf gemacht werden. Je länger man sicli mit dem Studium der Histologie des Mantelrandes weniger Muscheln beschäftigt, desto mehr gelangt man zu dem Schluss, dass es eigentlich gar keine allgemeine Charakteristik über das Auf- treten von Drüsen, verschiedenem Bindegewebe etc. giebt, dass die histologische Structur zu verschiedenen Zeiten eine sehr wechselnde ist. Wollte man darauf im einzelnen eingehen — und interessant genug ist das Thema — so könnte man eine umfangreiche Arbeit bei einer einzigen Species liefern. Wichtiger ist jedoch, dass man bei einer einseitigen Behandlung eines Themas sehr leicht deshalb zu falschen Schlüssen gelangt, weil man einem Organ specielle Eigenschaften zuerkennt, die es in Wirklichkeit gar nicht hat. So sind z. B. die Drüsen, die im Mantelrand vorkommen, nie auf ihn allein beschränkt, wie die Untersuchungen des Körper- epitheles, der Mundlappen, der Kiemen etc. lehren. — Das Bindegewebe im Mantelrand hat Rawitz ganz unberücksichtigt gelassen. Die Schilderung, die er davon giebt (p. 1\). ist ganz ■I J Q Mantel und Mantelrand. allgemein gehalten*), sie soll für alle Mytiliden zugleich gültig sein, dass es sich nicht lohnt, näher darauf einzugehen. Die Schemata, die er vom Nervensystem giebt, besitzen, da sie meist nur Copien früherer Autoren sind, nur sehr geringen Werth (vergi. auch bei der Betrachtung des Nervensystems Rawitz). Bei der feineren Vertheilung der Nerven wird stets auf Flemming verwiesen. Bei allen Mytiliden ist der freie Mantelrand iu drei Längsfalten gelegt — wie früher schon festgestellt wurde bei der Besprechung der morphologischen Verhältnisse der einzelnen Species — die nach ihrer Lage mit Innen-. Mittel- und Aussenfalte bezeichnet werden. Am stärksten ist stets die Innenfalte entwickelt, sie ist auch den meisten Gestaltsveränderungen unterworfen. Die Mittel- land Aussenfalte sind im Ganzen stets gleichmässig entwickelt. Jene giebt an der Uebergangsstelle in die Aussenfalte einen kleinen Fortsatz ab, dessen Ausseufläche das Mutterepithel des Periostracums trägt. Die Aussenfalte wird durch das Periostracum voll- kommen von der Aussenwelt abgeschlossen. Specieller Theil. Mytilus galloprovincialis. Die Untersuchung am lebenden Thiere lehrt, dass die Mantelrandinnen- und -mittelfalte mit einem Wimperepithel gleichmässig und ohne Unterbrechung überzogen wird. Dagegen ist die Bewimperung der Innenfläche des Mantels unvollständig, da cilientragende und cilien- lose Epithelzellengruppen mit einander abwechseln. Während zwischen den Epithelzellen des Mantelrandes starre borstenartige Gebilde, die sogenannten Pinselzellen Flemming's [Pi Taf. 8 Fig. 12), in reichlicher Zahl auftreten, trifft man im Epithelfeld der Mantelinnenfalte viele bewegliche Borsten an, die langsame peitschende Bewegungen in derselben Richtung ausführen. Ganz ähnliche Gebilde kommen in den Mundlappen und im übrigen Körperepithel vor. Starre Borsten werden nur noch im Spinnfinger angetroffen. Diese beiden Gebilde bestehen aus einer grossen Anzahl feinster Härchen, was Flemming*) schon für die starren Borsten constatirt hat. Die einzelnen Härchen sind oft mit einander verflochten und nicht einfach zusammen- geklebt, was sich bei dem Zusatz von Essigsäure zu dem lebenden Gewebe leicht feststellen lässt. *) Die Bindesubstann des Mantelrandes der Mytilaceen zeigt eine exquisit spongiöse Beschaffenheit. Zahlreiche, sich in allen Richtungen durchkreuzende Fibrillen, in deren Verlauf kleine, von nur wenig Plasma umgebene Kerne sich eingelagert finden, bilden ein überaus enges, dichtes Maschenwerk. Zuweilen erscheinen die Fibrillen membran- iirtig verbreitert. In den Maschen finden sich nicht allzu zahlreich FLEMMiNG'sche Zellen, d. h. Zellen mit relativ grossen Kernen und reichlichem, zart granulirtem Plasma. Die Gestalt derselben ist meistens kreisrund, doch kommen auch längsovale Formen vor. Ihr Plasma färbt sich in Eosin und Orange G ganz schwach; diese Zellen unter- scheiden sich dadurch von denjenigen Zellen auf das schärfste, die sich in der Rindensubstanz des eigentlichen Mantels finden und hier ein intensives Colorit in den genannten FarbstofTen angenommen haben. Mytilus i^alluprovincialis. | J -J Die Behauptung von Räwitz'' (p. 51), dass der letzte freie Abschnitt der Mittelfalte, d. h. die Innenfläche der Mittellamelle der Aussenfalte nach seiner Bezeichnung, wimperlos sei, ist nicht richtig. Wenn auch bei der Conservirung die Cilien dieses Epithelabschnittes immer weniger gut fixirt werden als an den übrigen Epithelien, so lässt sich ihr Vorhandensein am lebenden und getödteten Thiere doch leicht constatiren (vergl. Taf. 10 Fig. 6). Im Mantelrande treten zweierlei Pigmente auf, das eine ist nur auf die Aussenfalte beschränkt, von graugrüner oder gelbbrauner Farbe (vergl. Taf. 8 Fig. 8), und liegt in den Epithelzellen der Aussen- und Innenfläche, das andere ist je nach der Anhäufung der Körnchen rothviolett, rothbraun bis schwarzbraun mit bläulichem metallischem Glänze und kommt spärlich im Mantel und reichlich in der Innen- und Mittelfalte des Mantelrandes vor (vergl. Taf. 8 Fig. 12). Es kann bis zvir Mundgegend äusserlich noch scharf und deutlich erkennbar sein. Die intensivste Färbung tritt regelmässig am Hinterrande auf. Die Pigmentirung der Mittel- falte ist meist auf die Oberfläche beschränkt, die Unterfläche und die Oberfläche des kleinen das Periostracum erzeugenden Fortsatzes sind in der Regel farblos. Bei der Untersuchung am conservirten Materiale soll zunächst jede Falte für sicli be- trachtet und beschrieben werden. Die Aussenf alte (vergl. Taf. 9 Fig. 3, 14, 16 und Taf. 11 Fig. 15) ist mit einem cilien- losen Epithel ausgekleidet, das je nach dem Stadium, in dem sich das Thier befindet, d. h. je nach dem ob eine Neubildung" der Schale bevorsteht oder stattgefunden hat, sehr verschieden entwickelt ist. Die genaue Angabe von Maassen in ßetrefi" der Höhe und Breite der Zellen, wie sie Rawitz^ macht, hat also nur dann überhaupt einen Werth, wenn vergleichende Maassangaben von ver- schiedenen Entwickelungsstadien der betreffenden Zellen gemacht werden. Das Epithel der Aussenfläche [AepAu vergl. Taf. 9 Fig. 3 und 14, »Taf. 11 Fig. 15) der Aussenfalte ist selten höher, meist gerade so hoch oder niedriger als das auf der Innenfläche {JepAu), Die Epithelzellen enthalten in ihrem basalen Abschnitte olivgrünes oder gelblichbraunes Pigment {Piff)- Ihr Protoplasma ist feinkörnig und je nach dem Stadium mit Hämalaun oder Eosin färbbar. Das Epithel wird nach aussen hin durch eine feine Cuticula abgeschlossen, die oft mit Secretstoffen bedeckt ist. Wenn Schalensubstanz neu gebildet wird, so kann man deutliche Fortsätze beobachten, die auf der Zellwand senkrecht stehen und darauf hinweisen, dass in diesen Stadien die Prismenschicht fest mit dem Epithel verbunden ist und von ihr ihr organisches Gerüst geliefert bekommt. Zwisclien den Epithelzellen kommen grob- granulirte. eosinophile Becherzellen (Gr Taf. 9 Fig. 12) vor, deren Vorhandensein Rawitz' und MoYNiER UE ViLLEPOix entgangen ist, während Tüllberg sie als Zellen »mit körnigem Inhalt« erwähnt. Der Kern der Epithelzellen ist rundlich und enthält einen deutlichen Nucleolus. Das eigentliche äussere Mantelepithel [Mep Taf. 9 Fig. 4, 12, Taf. 11 Fig. 7), das Mutterepithel der Perlmutterschicht, ist niedriger als das Epithel auf der Aussenfläche der Aussenfalte. Jede Epithelzelle enthält einen verhältnissmässig grossen Kern mit deutlichem Nucleolus. Zwischen den Epithelzellen liegen grosse einzellige Drüsen [Gr), mit grobgranu- j I 2 Mantel und Mantelrand. lirtem, eosinophilem Inhalte. Ferner kommen noch hier und da Gruppen von Haftzellen vor, durch deren Vermittelung die Mantelfläche fest mit der Schale verbunden ist. Ihr Protoplasma besteht aus einzelnen schräg gestellten ziemlich breiten Fasern. Der Aussenrand dieser Zellen geht direct in die Schalensubstanz über. Die Muskelzellen des Mantels können mit ihnen direct in Verbindung stehen und durch ihre Vermittelung sich an die Schale ansetzen. Die Epithelzellen der Innenfläche [JepAu Tat". 9 Fig. 3, 14, Taf. 11 Fig. 15) der Aussenfalte zeichnen sich meist durch ihre Höhe aus, die besonders gegen die äusserste Spitze der Falte hin noch zunimmt, und durch den Besitz von olivgrünem oder gelbbraunem Pig- ment [Pig). Der Kern, der ungefähr in der Mitte liegt, schliesst einen deutlichen Nucleolus ein. Das Protoplasma unterscheidet sich dadurch wesentlich von dem der übrigen Epithel- zellen des Mantelrandes, dass es sich, wenn nicht gerade eben eine Neubildung des Perio- stracums stattgefunden hat, leicht mit sogenannten mucin-färbenden Farbstoften färbt. Je nach dem Stadium trifl't man einmal in sehr hohen Zellen ein grobkörniges Protoplasma an, das sich z. B. mit Hämalaun so intensiv färbt, dass der Zellkern ganz unsichtbar wird, das andere Mal in niedrigen Zellen weniges, ungefärbtes Protoplasma. Unter dem Epithel und zwischen den Epithelzellen liegen einzellige Drüsenzellen (GV Taf. 11 Fig. 14), die grobkörnige, eosinophile Granula einschliessen. Bei der Nev;bildung des Periostracums spielt dieses Epithel der Aussenfalte, wie wir früher (vergl. p. 56) auseinander gesetzt haben, eine sehr wichtige Rolle. Es hängt nämlich mit dem Periostracum direct zusammen und giebt seine Secretstofi'e an diesen Schalenüberzug ab (vergl. Taf. 11 Fig. 14 u. Taf. 9 Fig. 7, 8). Durch Canäle wandern die Secrete nach dem Innern des Periostracums und scheiden eigenthümliche, glänzende, lichtbrechende Körperchen [K) aus, die in den sogenannten Höhlungen liegen. TuLLBERG, Ehrenbaum und Moynier de Villepoix'^ beschränken sich hauptsächlich auf die Angabe, dass bei dem Dickenwachsthum des Periostracums das Epithel der Innenfläche der Aussenfalte eine Hauptrolle spielt. Rawitz^ giebt an, dass die Innenfläche der Aussenfalte eine Gruppirung zu verschieden breiten, aber gieichmässig hohen Zotten zeigt, während die Aussenfläche glatt ist. Mag auch in dem betreffenden Präparate die Zottenbildung vorhanden gewesen sein, charakteristisch ist sie sicher nicht für das betreffende Epithel. Wie aber Rawitz' zu dem Schlüsse gelangen kann, dass das Epithel der Innenfläche, von dem er aussagt, dass es etwas undeutlich conturirt und mit einem spärlichen Körnchenbrei bedeckt sei, ein Sinnesepithel besonderer Art vorstellen soll, ist vollkommen unerklärlich. Man denke sich ein Epithel, das durch eine dicke mehrschichtige Conchiolinmembran von der Aussenwelt vollkommen abgeschlossen ist, ohne Cilien natürlich, ohne nachweisbare Nerven ein Sinnes- epithel! Auf die starke Färbbarkeit des Protoplasmas mit Boraxcarmin weist Rawitz^ richtig hin, ebenso auf das Vorkommen von eosinophilen Drüsen. Die Mittelfalte des Mantelrandes (M vergl. Taf. 9 Fig. 16, Taf. 10 Fig. 6) ist voll- kommen mit Cilien ausgestattet; an dem kleinen äusseren Fortsatze [FMi), der Mittellamelle der Aussenfalte nach Rawitz, mit dem das Periostracum (Per) fest verwachsen ist, fehlen sie Mytilus ^'iilluprovincialis. 1 1 Q nicht wie Rawitz annimmt, sondern sind nur spärlicher vertheilt und schwerer zu fixiren. Dagegen Tigment wird in dem Epitliel der Innenfläche dieses Fortsatzes nie angetroften. Der Cuticularsaum ist dicker als an den übrigen Epithelzellen der Mittelfalte. Das Epithel der Aussenfläche des Fortsatzes, das mit dem Periostracum [Per, iest verbunden ist, lesteht aus einer Reihe flaclier, niedriger Zellen^ deren Zellgrenzen selten scharf zu erkennen sind [AepFMi Taf. 11 Fig. 12 und Taf. 10 Fig. 6). Der Uebergang vom Epithel der Mantelrandaussenfalte zu dem der Mittelfalte, d. h. unserem Periostracumepithel, ist plötzlich und ohne vermittelnde Zellen. Schon in der Bucht zwischen beiden Falten beginnt das Mutterepithel des Perio- stracums {Per vergl. Taf. 11 Fig. 12). Die ovalen Kerne treten stets deutlich hervor bis in die äusserste Spitze der Falte. Der Zellkörper zeigt einen scharf ausgesprochenen faserigen Bau. In den gleichweiten Zellen verlaufen die meist einander parallel gerichteten Fasern schräg gegen die Anlage des Periostracums [Per) hin. Die Höhe der Zellen wechselt je nach dem Zustand des Epithels und ist abhängig von dem Substanzverbrauch von Seiten des Periostracums. Der distale Abschnitt jeder Epithelzelle ist fest mit dem Periostracum ver- bunden und erleidet eine chemische Umwandlung. Zwischen den Epithelzellen treten Muskel- fasern [Mf) hindurch und direct an das Periostracum heran. Hiernach muss man also annehmen, dass die Periostracumanlage zu Stande kommt durch die chemische Umbildun"- von Epithelzellen und Muskelsubstanz. Das Innenepithel des Fortsatzes nimmt keinen Antheil an der Bildung des Periostracums. Während Tullberg die streitige Structur der Epitlielzellen, die unter dem Periostracum liegen, erkannt hat und annimmt, dass der äussere Abschnitt dieser Zellen sich in Periostracum verwandelt, bestreitet Ehrenbaum Tullberg's xingaben und giebt eine vollkommen uno-enü"ende Darstellung der histologischen Structur dieses Epitheles. Auch Moynier de Villepoix"', der, wie aus seinen Figuren hervorgeht, das betreffende Epithel gar nicht richtig zur Darstellung bringen konnte, bestreitet die streifige Structur. Dagegen bestätigt Rawitz^ Tullberg's Ansicht und constatirt, dass die Zellen zerfasert sind und sich distal wärts direkt in die Epicuticula (= Periostracum) fortsetzen. Die eigentliche Mittelfalte, deren Epithel ein dichtes Wimperkleid trägt, ist stets von der Mitte des Unterrandes ab auf der Innenfläche pigmentirt, während die Aussenfläche sich meist durch Pigmentmangel auszeichnet (vergl. Taf. 10 Fig. 0). Das gelb- oder rothbraune Pigment füllt in kleinen Körnchen den ganzen distalen Abschnitt der Zellen aus. Die Zellen selbst sind schmale, gedrängt stehende Cylinderzellen, mit deutlichem, breitem Cuticularsaume, der von feinen Stäbchen durchsetzt wird. Die Kerne liegen an der Basis der Zellen, sind rundlich oder länglich oval, enthalten einen kleinen Nucleolus und in feinen Körnchen ver- theiltes Chromatin. Die Epithelzellen auf der Aussenfläche sind breiter und schliesseu einen grösseren, meist rundlichen Kern mit Nucleolus ein. Wenn Rawitz^ (p. 52) vom Pigment auf der Innenfläche der Mittelfalte angieht, dass es unregelmässige, strichförmige Unterbrechungen zeigt, so kann der Befund vorkommen, jedoch von einer Regel kann nicht gesprochen werden. Die Angabe von Rawitz^ dass die Drüsen, Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mylilideu. i = IAA Mantel und Mantelrand. die in der Mittelfalte vorkommen, ausschliesslich der Innenfläche angehören, kann ich be- stätigen. Sie gehören alle demselben Typus an, d. h. es sind einzellige Drüsen mit geformtem, körnigem Inhalte, die aber in verschiedenen Entwickelungsstadien auftreten können. Wie Rawitz feststellte, färbten sich die Secretkügelchen mit Hämatoxylin-Eosin rosaroth, mit Orange «elborange etc. Ausser diesen subepithelialen Drüsen, deren Ausführungsgänge zwischen den Epi- thelzellen nach aussen münden, kommen auch im Epithel der Innenfläche selbst noch vereinzelte Becherzellen vor, die nach ihrem geformten eosinophilen Inhalte demselben Typus angehören. Die Innenfalte des Mantelrandes {In Taf. 9 Fig. 16, Taf. 10 Fig. 1) wird von einem Epithel überzogen, das dieselben Eigenschaften besitzt, wie das auf der Innenfläche der Mittel- falte. Alle Epithelzellen sind bewimpert und alle pigmentirt (vergl. Taf. 8 Fig. 12). Wenn Eawitz^ (p. 53) erwähnt, dass zwischen den indift'erenten Zellen sehr deutlich mit Hülfe starker Systeme Pinselzellen wahrzunehmen sind, so muss ich leider zugestehen, dass dies mir mit den besten optischen Hülfsmitteln nicht gelungen ist. Bei Fixirung mit dem starken FLEMMiNc'schen Gemische kann man, wenn man nach vorausgegangener Prüfung der lebendigen Gewebe weiss, dass Pinselzellen vorhanden sind, auf solche durch Farbennüancen schliessen — jedoch eine einwandsfreie, elective Darstellung der Pinselzellen giebt es bis jetzt noch nicht, denn ihr Hauptmerkmal, der Pinsel, geht ja bei jeder Fixirung verloren, und die Härchen, die stehen bleiben, verleihen dann diesen Zellen denselben Habitus wie den übrigen Epithelzellen. Auch der Eintritt von Nerven in die Epithelzellen, dessen Darstellung mir besser als Flemming und absolut einwandsfrei gelungen ist, ist kein sicheres Kriterium dafür, dass die betreff'ende Zelle eine Pinselzelle ist. — Das Pigment ist in Gestalt feiner brauner Körnchen im distalen Abschnitte jeder Epithelzelle vertheilt. Der rundliche oder länglich-ovale Kern mit kleinem Nucleolus liegt stets im basalen Abschnitte der Zelle. Die Drüsen (vergl. Taf. 9 Fig. 13), die unter dem Epithel der Aussenfläche der Innenfalte auftreten, gehören demselben Typus an, Avie die, die unter dem Epithel der Innenfläche der Mittelfalte vorkommen. Rawitz^ sagt darüber (p. 53): »Die Drüsen liegen theils einzeln, theils zu zweien, theils sind sie zu Nestern von grösserer Zahl gruppirt. Hat man im Schnitt den dünnen Ausführungsgang mitgetroft'en, was bei dessen stark geschlängeltem Verlaufe überaus selten ist, so ist die Form der Drüsen flaschenähnlich; ohne Ausführungsgang erscheinen sie als rundliche Gebilde, deren Durchmesser innerhalb sehr enger Grenzen schwankt. Sie sind einzellige Drüsen; der Kern einer jeden Zelle ist klein und kreisrund . . . Die weitaus grösste Zahl derselben zeigt exquisit netzförmige Structur. Die Stränge der Zellsubstanz sind in der verschiedenartigsten Weise durch einander geflochten, so dass ein ganz unregelmässiges Maschenwerk entsteht«. Als Reactionen dieser Drüsen gegen Farbstofl"e führt Rawitz (p. 54) folgende an: »Im Orange G-Hämatoxylin ist der Kern blau, das Drüsenplasma hellorange, in Eosin-Hämatoxylin der Kern blau, die Zellsubstanz röthlich, in Bismarckbraun die Substanz hell gelbbraun, der Kern dunkelbraun, in Safranin letzterer leuchtend roth, erstere blassrosa«. Die Haupteigenschaft dieser Drüsen {Gr) ist die, dass ihr Inhalt geformt ist. In reifen Drüsen liegt das Secret in Form von Granula oder groben rund- lichen Körnern in einem zarten Maschenwerk. Unter dem Epithel der Innenfläche der Innen- Mytiliis galloprovincialis. 1 1 S falte kommen neben den Drüsen {Gr) mit geformtem, granulirtem, eosinophilem Inhalte soge- nannte Mucindrüsen [Mu] vor, deren angeformtes, schleimiges, fädiges Secret sich mit Häm- alaun veilchenblau färbt oder, wie Rawitz^ angiebt, mit Bismarckbraun dunkelbraun, mit Safranin violett etc. (vergl. Taf. 9 Fig. 13 Gr und Mu). Nach meinen Beobachtungen, die mit denen von Rawitz' sich im wesentlichen decken, kommen nun alle möglichen Uebergangs- stufen vor. Neben solchen Drüsen mit reifen, grossen, dicken Granula und solchen mit homogenem Inhalte und nur ganz kleinen Körnchen treten alle Zwischenstufen auf. Auch in den sogenannten Mucindrüsen können mitunter Granula auftreten, ist ihr Secret reif, so tritt es mittels eines schmalen Canales zwischen den Epithelzellen hindurch nach aussen. Sehr scharf wird der Inhalt der sogenannten Mucindrüsen von Mayer's Mucicarmin gefärbt; um jedoch auch die übrigen drüsigen Elemente zur Darstellung zu bringen, ist es bei der An- wendung von Mucicarmin nothwendig, ausser dem Kernfarbstoff noch eine dritte Farbe wie z. B. Indigcarmin zu verwenden, um den granulirten Inhalt des andern Drüsentypus zu färben. Praktischer ist es deshalb, man behandelt den Schnitt zuerst mit Hämalaun, das nur die Kerne und die Mucindrüsen färbt, und dann mit Eosin (in wässriger oder alkoholischer Lösung, der eine Spur Essigsäure zugesetzt werden kann), das neben dem Bindegewebe etc. hauptsächlich auch die Granula der Drüsenzellen grell roth tingirt. Viele Bilder, welche die Drüsen in ihren verschiedenen Entwickelungsstadien darbieten, weisen darauf hin, dass es sehr wahrscheinlich ist, wie auch ApÄthy annimmt, dass zahlreiche schleimabsondernden Zellen bindegewebigen Ursprungs sind. Während im Epithel der Aussenfläche, und grossentheils auch in dem der Innenfläche der Innenfalte, die Drüsenzellen fast nur unter dem Epithel auftreten, so liegen sie im innersten Abschnitt der Innenfalte und im Mantel selbst stets als Becherzellen im Epithel selbst (vergl. Taf. 9 Fig. 12). Auf letzteren Befund macht auch Rawitz' (p. 56) aufmerksam. Die Becher- zellen enthalten entweder Mucin oder granulirten eosinophilen Inhalt. Die Angabe Flemming's^, dass die einzelligen Drüsen mit ihrem Ausführungsgang im Epithel in eine Becherzelle erst münden würden, kann ich ebenso wenig wie Rawitz^ bestätigen. Das Epithel der Innenfläche des Mantels (vergl. Taf. 9 Fig. J2), in das sich die Innenfalte direct fortsetzt, unterscheidet sich vom Mantelrandepithel dadurch, dass die Höhe der Zellen sehr abnimmt. Pigment ist im distalen Theile des Mantels meist noch vorhanden, wenn es weniger hervortritt, so liegt das hauptsächlich daran, dass es, selbst wenn es in dichten Körnern angeordnet ist, sich nur wenig ausbreiten kann. Wie oben schon angeführt wurde, ist die Bewimperung des Epithels keine vollständige, sondern einzelne Epithelgruppen sind cilienlos, andere tragen kürzere Cilien und bewegliche Pinsel. Die Kerne sind länglich oval und liegen mit ihrem Längsdurchmesser parallel zum Epithelrand. Sie enthalten einen kleinen Nucleolus und feinkörniges Chromatin. Die Cuticula ist entsprechend niedriger als bei den Epithelzellen der Innenfalten und von feinen Stäbchen durchsetzt. Zwischen den Epithelzellen liegen, wie oben schon erwähnt wurde, Becherzellen, die sogenanntes Mucin {Mu) oder eosino- phile Granula {Gr) enthalten. 15* 116 Mantel und Mantcirnnd, Ueber die Musculatur des Mantelrandes sagt Raavit//' (p. 57) Folgendes aus: »In dicken, bei der stets gewählten Schnittrichtung, welche quer zur Längsaxe des Thieres war, längsgetrofFenen Bündeln ziehen sie vom Mantel zum Rand. Hier begiebt sich ein schmales Bündel zur Aussenfalte, an deren Innenfläche es entlang läuft. Dasselbe sendet nur sehr wenige Fasern nach der Aussen-, etwas mehr nach der Innenlamelle, welche von denselben die Kreuz und die Quer durchsetzt wird. Die Hauptmasse des Bündels zieht in der Mittellamelle dahin, und zwar an deren Aussenfläche. Hier liegen die Muskeln der Epicuticula, namentlich im distalen Abschnitt der Lamelle, so dicht an, dass es fast den Anschein hat, als ob die Muskeln an der Bildung der Epicuticula sich betheiligen. Die Hauptmasse der Muskeln durchsetzt die Innenfalte, hier weit aus einander strahlend. Dicht unter der Drüsenregion, aussen wie innen, bildet sie ein schmales Längsbündel. Die Mitte der Zacke wird hauptsäch- lich von quergetrofFenen, also ringförmig durch den Rand verlaufenden Muskeln eingenommen, zwischen welchen man nur spärlich schmale Längszüge antrifft.« Versuchen wir diese Schilderung, die Rawitz giebt, durch eine etwas übersichtlichere und doch vollständigere zu verbessern! Die Hauptmuskelzüge [Mu vergl. Taf. 4 Fig. 29 — 33), welche die Falten des Mantelrandes durchziehen, verlaufen senkrecht zu den Falten und zu dem Mantelrand und entspringen an der Schale. Hier sind sie durch Vermittlung von be- sonderen Haftzellen, mit denen sie vollkommen verschmolzen sind, direct mit der Schale ver- bunden. Die Eindrücke, die sie in der Schale hinterlassen, werden durch die dem Schalen- rand parallel laufende Mantellinie (M Taf 4 Fig. 3) scharf markirt. Auf einem Querschnitt, der durch den Mantelrand und den Mantel gemacht wird (vergl. Taf. 11 Fig. 10), ist direct ersichtlich, dass von dem Ursprung der Muskeln auf der Mantelaussen- resp. Schaleninnen- fläche zwei Hauptmuskelgruppen abgehen, von denen die untere [Mf Toi. 11 Fig. 10) direct nach dem Mutterepithel des Periostracums [Per) hin verläuft, d. h. dem Epithel der Aussenfläche des kleinen Fortsatzes der Mittelfalte. Ehe dieses Epithel erreicht wird, gehen von dem Hauptzuge einige Fasern nach der Mittelfalte ab, die grossentheils an deren Aussen- fläche hinziehen, und nur wenige quer durch die Falte hindxirch. Ferner treten noch ganz wenige Fasern in die Aussenfalte ein. Die obere (M/J) Hauptmuskelgruppe spaltet sich an der Basis der Innenfalte in einzelne grössere und kleinere Züge, die alle in die Innenfalte eintreten. Die kleineren breiten sich in dem inneren wulstförmigen Abschnitt aus, von den grösseren verläuft der eine auf der Aussen- und der andere auf der Innenfläche der Innen- falte. Zu diesen Hauptmuskelgruppen, die an der Mantellinie sich ansetzen, kommt noch eine andere, die neben den vorher erwähnten Muskeln am Mutterepithel des Periostracums ansetzt, in einem Bogen um die Bucht, die von der Mittel- und Innenfalte eingeschlossen ■wird, herumläuft und an der Aussenfläche der Innenfalte weiter nach aussen zieht. Ausserdem lassen sich auf dem Querschnitt feine Fasern verfolgen, die rings um die Falten herumziehen. Die Aussen- und die Innenfläche jeder Falte werden durch feine, quer verlaufende Muskelfibrillen verbunden, die nur in der Aussenfalte sehr spärlich sind. Diesen Fasern liegt ungefähr in der Mitte ihres Verlaufes ein länglicher Kern an, der einen kleinen Mytilus galloproTincialig. 117 Nucleolus und feinkörniges, netzartig angeordnetes Chromatin enthält und von wenig Proto- plasma umgeben wird (vergl. Taf. 9 Fig. 13, 15; Taf. 10 Fig. 1 ; Taf. 11 Fig. 13). Charakte- ristisch ist für diese Muskelfibrillen, dass sie von einem feinsten bindegewebigen Netz (vergl. Taf. 8 Fig. 15, 16) während ihres ganzen Verlaufes umsponnen werden, und dass sie sich unterhalb der Epithelzellen regelmässig in zwei, drei, selten mehr Aeste spalten, die sich direct an die Epithelzellen ansetzen (vergl. Taf. 11 Fig. 13). Obwohl es im Grunde genommen kein grosser Unterschied ist, wenn die Fasern an der hyalinen Schicht, der sogenannten Basal- membran, endigen, wie Drost annimmt, so sprechen doch mikroskopische Bilder, die zeigen, wie gerade an den Stellen, an denen Muskelfibrillen inseriren, Epithelzellen direct in die Tiefe gezogen sind, und die Zelle direct mit der Fibrille zusammenhängt, sehr dafür, dass Epithelzelle und Muskelfibrille direct mit einander verbunden sind. Schliesslich sind noch die Längsmuskelfasern zu erwähnen, die direct unter dem Epi- thel hinziehen und sich der Hauptsache nach auf die Innen- und Mittelfalte beschränken. Hieraus geht also hervor, dass die Mantelfalten nach den drei Richtungen des Raumes von Muskeln durchzogen werden: feine Muskelzüge ziehen von vorn nach hinten (längs) und von unten nach oben, sehr starke verlaufen der Quere nach. Im Mantel ist die Muskulatur nur sehr schwach entwickelt und beschränkt sich auf wenige Fasern. Die Darstellung der feineren Verzweigung des Mantelrandnerven und der sensiblen Nervenendigungen hat seit den grundlegenden Untersuchungen Flemming's" an Mytilus keine Fortschritte mehr gemacht. Aehnliche Resultate erzielte höchstens noch Drost bei Cardium, während Freidenfelt mit Methylenblau gar keine Resultate bei Mactra bekam. Ob Rawitz^ überhaupt die feinere Verzweigung des Mantelrandnerven, zur Darstellung bringen konnte, geht aus seinen Angaben nicht klar hervor, sondern nur so viel, dass er sich Flem- ming's^ Beobachtungen vollkommen anschliesst. Bei den Methoden Flemming's' (vergl. Kap. Histologie des Nervensystems) handelt es sich um die Darstellung des Nerven auf Schnitten. Der Nerv nimmt jedoch dabei eine körnige Structur an, die leicht zu Verwechslungen führen kann mit den körnigen, eosinophilen Drüsen, ferner leidet die Färbbarkeit der Gewebe sehr noth, über die Ganglienzellen und die Structur des Nerven gelangt man zu gar keinem oder zu einem unrichtigen Resultat. Mit Hülfe meiner Totalpräparate lässt sich mit Leichtigkeit erkennen, dass vom Mantel- randnerven [Nppmä) von einem Punkte aus oder kurz nach einander zwei starke Aeste ab- gehen (vergl. Taf. 13 Fig. 1, 5 und Taf. 16 Fig. 8), von denen der eine [NIn) in gewundenem Verlauf nach oben zieht und sich in der Mantelrandinnenfalte {In) weiter ausbreitet, während der andere (NMi) gerade nach aussen verläuft und sich in die Mittelfalte {31i) begiebt. In beiden Mantelrandfalten verzweigen sich die Nerven reichlich und wiederholt, wobei die be- nachbarten Zweige Anastomosen eingehen, so dass schliesslich ein einziges grosses Nerven- geflecht zu Stande kommt, dessen peripheres Netz aus Tausenden feiner Maschen besteht und sich direct unter dem Mantelepithel ausbreitet. Im Zusammenhang mit der Differenzirung im J 1 g Mantel und Mantelrand. morphologischen Aufbau der einzelnen Abschnitte der Mantelrandfalten und mit ihrer func- tionellen Bedeutung, die je nach der Lage verschieden ist, sehen wir, dass einerseits die Mantelrandinnenfalte {In) stets ein reicheres, feinmaschigeres Netz aufweist, als die darunter liegende Mittelfalte {Mi), dass andererseits der Hinterrand, der mehr mit der Aussenwelt in Berührung kommt und mehr ihren Einflüssen ausgesetzt ist, eine viel stärkere Nervenentfaltung aufweist, als die vordere ventrale Körperregion (vergl. Taf. 13 Fig. 1). Aufschnitten (vergl. Taf. 9 Fig. 15 u. Taf. 10 Fig. 1, 4) kann man constatiren (vergl. auch Histologie des Nervensystems), dass im Mantelrandnerven (iV) zahlreiche Ganglienzellen {Gs) vor- kommen, nicht nur an den Hauptverzweigungsstellen des Nerven, sondern auch noch eingestreut in die feinsten Endnetze. Die dickeren und feineren Nervenäste besitzen einen deutlichen fibril- lären Bau (vergl. Taf. 1 Fig. 1 u. 4) . Die Fibrillen treten als scharf gefärbte, feinste Fäserchen deutlich hervor und zeichnen sich durch einen geschlängelten Verlauf aus. Sie umspinnen die Ganglienzellen und werden durch die ungemein reiche Bildung von Anastomosen zwischen den benachbarten Fasern sehr unter einander vermischt. Je feiner die Nervenfaser nach dem Epithel hin wird, desto reichlicher spaltet sie sich in secundäre Aeste, und desto feinmaschiger wird das Nervennetz. Die Nervenfasern sind nicht nur an den Kreuzungspunkten ange- schwollen, sondern auch sonst noch treten in dem Endnetz varicöse Verdickungen auf. Das letzte Endästchen, das die Ganglienzelle verlässt, besteht fast nie aus einer einfachen Frimitiv- fibrille, wie es Apathy bei Anodonta angiebt, sondern meist aus zwei oder gar mehreren, die sich aber, ehe sie in die Epithelzelle eintreten, nochmals spalten, ohne dass eine weitere Ganglienzelle eingeschaltet wäre. Das unter dem Epithel liegende feinste Nervennetz ist be- sonders reich an Ganglienzellen, die vereinzelt oder zu mehreren neben einander gelagert darin vorkommen. Sie rufen in dem Endnetz birnförmige Anschwellungen hervor. Wie die Primitivfibrillen sich in den Epithelzellen selbst verhalten, darüber konnte ich bis jetzt zu keinem klaren Resultat kommen. Es ist noch eine charakteristische Eigenschaft des Mantelrandnerven, dass er dasselbe Pigment {Pig vergl. Taf. 10 Fig. 1 und 4) enthält wie die Epithelzellen des Mantelrandes. Sowohl die Hauptstämme als auch die Seitenäste sind stark pigmentirt. Die braunen Körner liegen um die Ganglienzellen herum, sind in das Endnetz eingestreut und folgen als einzeln hinter einander liegende Granula den Fibrillen bis zu ihrem Eintritt in die Epithelzelle. Das Bindegewebe des Mantelrandes und Mantels ist »im Allgemeinen durch eine hyaline Intercellularsubstanz {Int vergl. Taf. 9 Fig. 16; Taf. 10 Fig. 1; Taf. 11 Fig. 11), welche von einem verschieden dehnbaren System mehr oder minder weiter Spalten durchzogen ist, charakterisirt«. Diese von Apathy (p. 622) für das Bindegewebe der Najaden entlehnte Schil- derung ist auch vollkommen für Mytilus und seine verwandten Arten richtig. In der Intercel- lularsubstanz treten grössere und kleinere Spalten auf. Sie wird durchzogen von den Muskeln und Nerven. Nach dem eigentlichen Rande des Mantels hin zeichnet sie sich durch eine stärkere Färbbarkeit aus und bildet die sogenannte Basalmembran, die aber hier nichts anderes ist, als die äusserste Grenzschicht der Intercellularsubstanz, der direct das Epithel aufsitzt. In dieser Mytilus galloprovincialis. \\Q homogenen elastischen Grundsubstanz, die leicht durch Essigsäure, Salpetersäure etc. zur Quel- lung gebracht wird und sich dann leicht mit Alaun-Hämatoxylin färbt, treten eine Reihe von zelligen Bindegewebselementen auf unter sehr verschiedenen Modificationen: Fixe Zellen (Flemming) = Stern- := Spindelzellen (Kollmann), Rundzellen (Kollmann), LANGER'sche Blasen = Schleimzellen (Flemming). Von diesen Bindegewebszellen sind die Sternzellen {St) in morphologischer Hinsicht am constantesten und am leichtesten aus einander zu halten (vergl. Taf. 9 Fig. 13, 15; Taf. 10 Fig. 1, 4 und Taf. 11 Fig. 11). Kollmann, der sie zuerst bei Arcaceen, Mytilaceen und Ostreaceen studirt hat, schreibt darüber p. 569: »Sehr schwer ist dagegen der Nachweis zu führen, dass auch die spindel- und sternförmigen Zellen in Hohlräumen des Gallertgewebes liegen, und dass die scharf begrenzten Ausläufer in Wirklichkeit keine Zellfortsätze sind, sondern mit Protoplasma erfüllte Spalten. Die frische Untersuchung zeigt selbst mit sehr starken Objectiven nur so viel, dass tief in die angeblich soliden Fasern hinein sich das granu- lirte Protoplasma fortsetzt, dass am grössten Umfang des Zellkörpers die angebliche Membran am schwächsten hervortritt, mit der Abnahme derselben an den bekannten Fasern jedoch immer deutlicher wird, während doch umgekehrt die Zellmembran, wenn sie vorhanden wäre, offenbar am Körper der Zelle deutlicher hervortreten müsste, als an den feinen Verzwei- gungen . . .« Will man ein richtiges Bild von den Sternzellen bekommen, so ist es nöthig, dass durch Narkose die Contraction des Mantelrandes eingeschränkt oder aufgehoben wird. Es lässt sich dann leicht feststellen, dass die Sternzellen in der Innen- und Mittelfalte des Mantelrandes und im Analsipho in grosser Zahl auftreten. Ihr Protoplasmaleib ist sehr klein und oftmals auf eine schmale Hülle um den länglich ovalen Kern, der feinkörniges Chro- matin enthält, beschränkt. Die übrige Protoplasmamasse strahlt sternförmig nach allen Rich- tungen hin aus. Diese Fortsätze sind äusserst fein, von Zeit zu Zeit verdickt, äusserst lang und gehen mit denen der benachbarten Sternzelle Anastomosen ein, so dass auf diese Weise ein grosses Netz entsteht. Zugleich treten die Fortsätze der Sternzellen zu den Muskel- fibrillen in innige Beziehung, indem auf jedem Querschnitt durch den Mantelrand sich nach- weisen lässt, dass die Muskelfasern, die von oben nach unten die Falten durchziehen, von einem äusserst feinen Netz umsponnen werden, dessen Zusammenhang mit den benachbarten Bindegewebszellen direct ersichtlich ist (vergl. Taf. 8 Fig. 15, 16 St). Die Thatsache, dass so- wohl in der centralen Protoplasmamasse der Sternzellen, als auch in den Protoplasmafortsätzen Pigmentkörner auftreten, ist bei den Najaden von Kollmann festgestellt worden. Bei Mytilua habe ich mich davon überzeugt, dass bei sehr starker Pigmentirung, wie z. B. am Hinterrand, dasselbe Pigment, das im Mantelrandepithel und in den Nervenfasern auftritt, auch in den Sternzellen vorkommt (vergl. Taf. 9 Fig. 15; Taf. 10 Fig. 4). Die Rundzellen {R) sind zunächst dadurch charakterisirt, dass sie, wie aus dem Namen schon hervorgeht, fortsatzlos sind und eine streng abgeschlossene Zelle darstellen, deren 120 Mantel und Mantelrand. Gestalt natürlich nicht immer rund zu sein braucht, sondern auch in der verschiedensten Form oval sein kann (vergl. Taf. 9 Fig. 12; Taf. 11 Fig. 7, 11). Junge Zellen, die oft ein- gekeilt zwischen den LANGER'schen Blasen liegen, besitzen meist eckige Conturen. Charakte- ristischer als die Form ist der Inhalt der Zellen, der regelmässig aus Körnern und Kügelchen besteht, dazwischen liegen auch Hohlräume, so dass man nach dem Inhalt diese Elemente auch Körnerzellen nennen könnte. Die einzelnen Körner färben sich mit fast allen Plasma- farbstoflfen und enthalten bisweilen Stoffe, die sich mit Osmiumsäure schwärzen. Die Rund- zellen nehmen grosse Dimensionen an und schliessen immer einen kleinen, länglich ovalen Kern ein. Sie liegen oft in grossen Massen zusammen dicht neben einander, jedoch mehr im inneren Abschnitt des Mantelrandes, als in den eigentlichen Falten, in denen sie vereinzelt auftreten. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sie Nahrungsstoffe speichern. Bei der Entwicklung der Geschlechtsproducte spielen sie eine wichtige Rolle, wie später noch gezeigt werden wird. Dass die Rundzellen aus ihren Räumen herausfallen, wie Kollmann (p. [)69) angiebt, ähnlich wie die Knorpelzellen aus ihren Kapseln, habe ich nie beobachtet. Auch das Vorkommen von Pigment in den Rundzellen von Mytilus galloprovincialis, auf das Kollmann aufmerksam macht, kann ich nicht bestätigen. Ueber das dritte bindegewebige Element, die LANGER'schen Blasen [LBl], herrschten lange Zeit unter den Autoren grosse Meinungsverschiedenheiten. Sie wurden von Langer als blasenförmige Hohlräume im Bindegewebe beschrieben. Flemming^" wies dann mittels In- jectionen nach, dass diese Hohlräume nicht, wie Langer annahm, die Blutbahnen selbst sind, sondern Zellen von rundlicher Form und mit eigenthümlich metamorphosirter, erweichter Sub- stanz, denen er den Namen Schleimzellen beilegte. Kollmann dagegen hielt die Blasen für Lacunen, weil er ihre Kerne nicht nachweisen konnte. Auch Griesbach'- ', der allerdings die Kerne in den Blasen anerkannte, gelangt auf Grund von Selbstinjectionen zu dem Resultat, dass die Blutflüssigkeit in die Lacune ströme. Hierzu wird aber von Flemming' mit Recht hervorgehoben, dass diese Methode keineswegs beweiskräftig wäre, da der Zell- inhalt sich einfach durch Imbibition färben könne. Leydig möchte Kollmann in dem Punkte Recht geben, wenn er den Maschenräumen die Bedeutung von Zellen abspricht, hingegen Flemming beistimmen, wenn er die Kerne nicht in die Substanz des Balkengewebes verlegt sehen will, sondern in die Räume hinein. Nach Leydig's Auffassung kleiden die protoplasma- tischen Zellen endothelartig die Waben aus. Durch Schüler's erneute Injectionsversuche bei Anodonta wurde bewiesen, dass Flemming vollkommen im Recht ist, dass die LANGER'schen Blasen echte Zellen sind, die mit der Blutbahn nichts zu thun haben. Derselben Ansicht sind Thiele' und ApÄthy, dem es gelang, mittels 30°, oiger Salpetersäure die LANGER'schen Blasen als intacte, mit selbständigen Wandungen versehene Bläschen zu isoliren. Flemming" beschreibt die LANGER'schen Blasen mit den Worten (p. 828): »Die Durch- messer der grösseren Schleimzellen im Mantelrand von Mytilus stehen bei erwachsenen Thieren zwischen 40 und 100 fi; die Mehrzahl ist länglich geformt und ihre längsten Durchmesser halten sich zwischen 60 und 100 //. Gegen die Oberfläche des Mantelrandes zu werden die Mytilus galloprovincialis. 121 Schleimzellen kleiner; ich glaube, dass manche dieser kleineren Schleimzellen mit unter die , Rundzellen' fallen, die Kollmann dem Mantel der marinen Lamellibranchiaten zuspricht, weil das von ihm gegebene Grössenmaass (30 — 36 /() für viele von ihnen ziemlich stimmt; einzelne Schleimzellen sind sogar noch bedeutend kleiner. Die runden Kerne der Schleimzellen sind von ziemlich constanter Grösse.« Dieser Beschreibung, die vollkommen mit meinen Beobach- tungen übereinstimmt (vergi. Taf. 9 Fig. 16; Taf. 11 Fig. 11), möchte ich nur noch hinzu- fügen, dass der meist vollkommen runde Kern sehr chromatinarm ist, dass meist ein deutlicher kleiner Nucleolus angetroffen wird und das Chromatin in kleinen Körnchen sehr häufig der Kernmembran anliegt. Das Protoplasma strahlt in feinen, dünnen Strängen von dem Kern als Centrum nach allen Richtungen hin aus. Obwohl ich an dieser Stelle auf die Vertheilung der Gefässe im Mantelrand nicht näher eingehen möchte, so will ich doch nicht unerwähnt lassen, dass ich Flemming's ^' " Dar- stellung über die Vertheilung der Blutlacunen im Mantelrande nicht zustimmen kann. Ganz abgesehen davon, dass der Querschnitt, den Flemming auf Taf. 48 Fig. 1 giebt, durch den Manteirand von Mytilus schon beweist, dass bei der von ihm eingeschlagenen Methode die feineren Gefässe gar nicht zur Darstellung gelangten (dadurch dass er die Thiere vor dem Fixiren nicht betäubte), so überzeugen mich auch seine Bilder von Schnitten durch injicirte Thiere, dass durch Extravasate Blutwege da auftreten, wo gar keine in Wirklichkeit vorhanden sind. Bei Injectionen mit Berlinerblau, die sowohl vom Bulbus aorticus aus, als durch Ein- stich in den Mantelrand mit narkotisirten Thieren ausgeführt wurden, bekam ich regel- mässig dasselbe Bild, d. h. unter der Oberfläche der Mantelrandinnenfalte ist ein riesiges capillares Blutgefässnetz entwickelt, das sich in engsten Maschen den ganzen Mantelrand ent- lang ausbreitet (vergl. Taf. 9 Fig. 16). Es steht mit grösseren Bluträumen, die im Innern und an der Basis des Mautelrandes verlaufen, in Verbindung. Hätte Flemming den nicht con- trahirten Mantelrand eines Mj/tüus auf dem Querschnitt betrachtet, so würde er gesehen haben, dass auch ohne Injection diese feinen Gefässe grossentheils sich darstellen lassen. Die Blut- wege, die als verästelte Schläuche mit sehr ausdehnbarer Wand die Gallerte resp. intercellu- läre Substanz im Sinne Flemming's durchsetzen sollen, kommen bei Mytilus (falhprovincialis nicht vor; wie überall sonst im Körper so liegen auch im Mantelrand die x\rterien auf der Innenseite des Mantels und die Venen aussen. Die Intercellularsubstanz stellt eine homogene Masse dar, wie oben schon erwähnt wurde, in der die übrigen Bindegewebselemente, die Muskeln und Nerven eingebettet liegen. Dass noch einzelne kleinere Gefässe vorhanden sein werden ausser denen, die auf Taf. 9 Fig. 16 abgebildet sind, will ich gern zugestehen, dass aber die Hauptmasse des capillaren Xetzes zur Darstellung gelangt ist, davon bin ich einer- seits durch meine wiederholt angestellten Injectionsversuche vollkommen überzeugt, anderer- seits durch meine Kenntniss von der histologischen Structur des Mantelrandes, wenn er voll- kommen ausgestreckt fixirt worden ist und die offenen Lumina der feinen Gefassspalten zeigt. Ausser den verschieden geformten und sehr mannigfaltigen Elementen des Bindegewebes treten noch in den Gefässen des Mantelrandes und ausserhalb Blutzellen [Wz und Phag auf. Zool. Station zu Neapel, Faun;i und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. ]g |0'> Mantel und Mantelrand. Diese besitzen als Wanderzellen eine sehr Aerschiedene Function; dadurch, dass sie oft mit Granula beladen sind, können sie leicht Verwechslungen mit Rundzellen veranlassen (vergl. Taf. 9 Fig. 4, 12, 13; Taf. lü Fig. 10; Tat'. II Fig. 11). Ohne auf ihre histologischen Diffe- renzirungen hier näher einzugehen, möchte ich eine Function hervorheben, die von ganz all- üemeinem Interesse ist und bisher noch nicht beobachtet wurde. Zur Zeit des Wachsthums der Schale nnd des Periostracums kann man beobachten vergl. Taf. 9 Fig. 4), dass in den Amöbocvten oder Wanderzellen {W~i u. TT'.:'^' der Xucleolus. der in dem rundlichen Kern eingeschlossen liegt, sehr gross ist und durch seine starke Tinctionsfähigkeit mit Eosin sehr auffällt. Ziigleich lässt sich eine Wanderung dieser Zellen nach dem Epithel der Aussen- tläche des Mantels Meji und dem der Aussenfalte feststellen. In diesen dahin Avandernden Zellen wird der Nucleolus immer grösser, vom Chromatin, das sich stets mit Hämalaun distinct blau färbt, sind nur noch Avenige Körnchen vorhanden, und schliesslich ist alles verschAvunden, d. h. an Stelle des Kernes ist ein stark glänzender, homogener Körper {K) vor- handen, der sich intensiv, grell leuchtend roth mit Eosin tingirt. Nach den Befunden, welche die verschiedenen Wanderzellen darbieten, scheint es sicher, dass auch durch Auf- nahme von A\eiterem Protoplasma auf dem Wege zu den Epithelien hin der Einschlusskörper noch zunimmt. Ist der Amöbocyt (TFzo) am Epithel augekommen, so tritt er zAvischen resp. in die Epithelzellen ein, und bald kann man nur noch den grossen, stark glänzenden Körper in einer Epithelzelle auffinden, während die schmale Protoplasmahülle verschwunden ist. Dass aus dem Epithel der Innenfläche der Aussenfalte diese stark glänzenden, eosinophilen Körper, wie die übrigen in dem Epithel selbst producirten Secretstofi'e in das neue Periostracum auf- genommen werden, konnte auf Schnitten, Avie früher schon (vergl. p. 56 u. 112) beschrieben wurde, deutlich und einwandsfrei festgestellt werden. Mylilus minimus. Bei Mytilus minimus wollen wir. um unuöthige Wiederholungen zu vermeiden, nur die Punkte hervorheben, in denen seine histologische Structur des Mantels und Mantelrandes sich A'On der des Mj/tilus galloprovinciali^ abweichend verhält. Die BcAvimperung verhält sich ähnlich wie bei Myt. galL, auch kommen. Avas besonders hervorzuheben ist, an den weissen Knöpfchen, den Papillen auf der Mantelrandinnenfalte, vor dem Analsipho die Pinselzellen nicht häufiger vor, als ZAAischen den Epithelzellen des benach- barten Mantelepithels. In derselben Weise wie bei Myt. gall. sind zweierlei Pigmente zu unterscheiden : das roth- bis schw-arzbraune. das nur in der Innen- und Mittelfalte des Mantelrandes und im Mantel auf- tritt, und das graugrüne, besser olivgrüne, das auf die Aussenfläche des Mantels beschränkt ist. Das Epithel der Aussenfläche des Mantels iMep Taf. 10 Fig. 2 und Aep Taf. 10 Fig. 10) unterscheidet sich dadurch von dem des Myt. yalL. dass hier dasselbe Pigment (Pig) Mytilus minimuä. 123 vorhanden ist, wie im Epithel der Aussenfiäche der Mantelrandaussenfalte. auf das es bei (ßuU. beschränkt ist. Die olivgrünen Pigmentkömehen 'PiThe surface of the foot of Tercdo uorßegira wheu preserved in spirit is tough and coriaceous, and is entirely covered with little, irregulär pimples. If a portion of it be placed in the compressor of the microscope, it is perceived to be crowded with minute, brilliant points; and on increasing the pressure, curaparatively large imbedded erystalline bodies are revealed. They are very numerous and of various sizes and shapes, chiefly five- and six-sided, but not by any means regularly so: they all agree in having one or more elevated points near the centre. ... It is difficult to say what these erystalline bodies are composed of, though there can be little doubt that they are modified epithelium scales, froni which they difter chiefly in being very robust, highly refractive and brilliantly erystalline.« Solche in allen Säuren unlilsliche, also kieselige Körperchen konnte Hancock bei allen bohrenden Muscheln im Fuss resp. Mantelrand beobachten. — Carazzi ' versuchte sie vergeblich bei LWiophagus nachzuweisen. — Fischer dagegen hält die Ansicht Hancock's immer noch für die wahrscheinlichste. — Ich selbst konnte keine Spur von kieseligen Körperchen beobachten. Wenn auch de la Faille zuerst die Vermuthung ausgesprochen hat, dass das Bohren auch auf che- mische Art stattfinden könnte, so wurde von Deshayes^ und Lovell-Eeeve diese Ansicht weiter begründet. Deshayes' Behauptung, dass es keine Muschel gäbe, die auf mechanische Art Löcher bohre, wurde von Lovell-Reeve vollkommen bestätigt, während Caüliaud ^^^ durch eine Reihe von Untersuchungen zu dem Resultat gelangte, dass es mechanisch- und chemisch-bohrende Arten gäbe. In einer grösseren Arbeit (C. ^), in der auch die gesammte lätteratur über die anderen, hier nicht besprochenen Muscheln berücksichtigt wird, weist er nach, dass es mechanisch bohrende Muscheln geben muss, da sonst das Entstehen der Bohrlöcher in Gneiss- und Quarzfelsen ganz unerklärlich wäre. In gleicher Weise wird durch die glatte Schalenober- fläche anderer Muscheln und durch die Form ihrer Bohrlöcher die Annahme, dass es auch chemische Bohrer geben muss, zur Gewissheit gemacht. Bezüglich des Lithophagus äussert er sich auf p 30: »Nous avons remarque, dans la partie postcrieure de plusieurs de ces coquilles, que le moUusque sccretait sur son epi- derme une serie de petites lamelies et dalveoles calcaires dont les cretes solides et tranchautes atfectent l'usage d'une räpe avec laquelle nous avons nous-memes parfaitement lime la nacre des coquilles d'oü nous les avions retire. Nous ne doutons pas que ceux-ci, tout en faisant usage de leur grand moteur, l'acide, principalement dans la partie anterieure de leur coquille, pour s'enfoncer dans les pierres, n'agissent encore par le frottement de ces aspcrites pour elargii la partie posterieure de leur trou: souvent la coquille est re- couverte d'une päte formant une couche epaisse provenant du resultat des parties calcaires usees et dissoutes. Ces asperites, souvent ainsi cachees, avaient jusqu'ä present echappe aux observations. Cette substance fai- sant encore effervescence avec les acides est bien le resultat du travail opere par le moUusque. Souvent ces coquilles sont tellenient empätees de la substance, que nous sommes portes ä reconnaitre (dans ce cas) qu'elles sont encore mises directement en contact avec la pierre, le moUusque pressant ainsi par l'ouverture de ses valves le liquide dissolvant contre la paroi de l'excavation, l'ancien empätant calcaire attache sur la coquille en absorbant une partie de l'acide, preserverait encore la coquille de cette action acidulee, qui d'ailleurs n'est rt'pandu par le moUusque, comme nous devons le penser, qu'au für et ä mesure qu'elle se consomme, qu'elle se neutralise en quelque sorte par la substance dissoute. « — Für mechanisch bohrende' Formen hält Caüliaud Teredo, XglopJiaga, ,Scptaria, Fistularia, für chemisch bohrende Uaströchaeiia, iJlacagella, Suxicaca, Petricola und Lithodomiis. Die spätere Beobachtung oder Vermuthung von Caramagna, wonach (citirt nach Carazzi^ p. In) Lithophagus in seiner Höhle solche Bewegungen machen soll, dass man das Aufschlagen der Schale an die Höhlen wand direct hört, wird von Carazzi' mit den Worten (p. 10) zurückgewiesen: »La forma vale la sostanza, e non nierita davvero il conto di occuparsene.« Woodward ist der Ansicht, dass das Vorkommen von LitJiodomtis, Gastrochaena. Saxicava und T'n- gulina in den harten Kalkfelsen die Annahme, dass diese Thiere mechanisch bohren sollten, unmöglich mache. »In these (p. 394) the valves can render no assistance, as they are smooth, and covered with epi- Ucbcr das Hohrcii von I,ithophaa:iis lithophagus. 143 dermis; neither does the foot help, being small and finger-like, and not applied to the end of the burrow. Their power of movement also is extremely limited, their shells not l)eing cylindrical, whilst one of theni, Saxicava, is fixed in its crypt by a byssus.« Neuerdings hat sich Carazzi ' mit dem Bohren des Lithophagus beschäftigt und dabei zunächst festgestellt, dass diese Muschel nur in Kalkgesteinen im Golf von Spezia vorkommt. Dass das Bohren auf chemische "Weise geschehen muss und auf keine mechanische, ergiebt sich folgerichtig schon einfach daraus, dass das Thier gar keine rotirende Bewegung machen kann. Die Form der Höhle entspricht bei kleinen und halb grossen Muscheln genau der dattelähnlichen Gestalt; erst später, wenn das Thier ausgewachsen ist, entsteht zwischen der Schale und der Höhlenwand ein freier Raum, der rotirende Bewegungen gestatten könnte. Der Kalk wird mittels Kohlensäure gelöst, »risultante dalla ossidazione dei tessuti, che, emessa di continuo dall' animale, andava ad acidulare 1' acqua ambiente e rendeva possibile la tras- formazione del carbonato calcico in bicarbonato . . .« Während die jungen Muscheln eine einfache runde Höhlenöffnung haben, nimmt diese bei alten Thieren eine 8-förmige Form an, die daher kommt, dass die Wände der ausgestreckten Siphonen mit dem Kalk direct in Be- rührung kommen und diesen so mittels der ausgeschiedenen Säure auflösen. Die vielfachen Bewegungen, die der Fuss in der Höhle ausführt, bezwecken wahrscheinlich, die Säure mit den Wandungen der Höhle in innigere Berührung zu bringen. Stets in der Jugend sowohl wie im ausgewachsenen Zustand sind die Thiere mit einem Byssus an der Höhlenwand be- festigt. Die Annahme Carazzi's\ dass gerade die Kohlensäure, die in den Geweben gebildet wird, die kalklösende Säure sei und keine andere Säure, die von einer bestimmten Drüse producirt wird, einer Drüse, die für Lithophagus charakteristisch ist, resultirt aus den vergeb- lichen Untersuchungen, die er anstellte, um das Vorhandensein einer solchen Drüse im Mantel oder Fuss festzustellen. Er sagt (p. 13): »Occupato nello studio anatomico del lito- domo io esaminai delle sezioni sia del mantello che del piede per cercare quest organo glan- dolare apposito che il Deshayes dice aver visto negii altri perforanti surricordati ; ma devo confessare che niente mi autorizza ad affermare 1' esistenza di un organo ad hoc. Certo che questo non prova niente neanche contvo 1' ipotesi dell' azioue chimica, perche senza una glan- dula speciale, potrebbe provvedere 1' umore acido anche qualcheduna delle tante glandule pos- sedute dai lamellibranchi, e del resto non vi e forse neanche bisogno di amettere l'esistenza di una secrezione acida speciale per spiegare il consumo chimico della roccia calcarea, nella quäle il litodomo scava il suo foro.« Dass aber zwei besondere Bohrdrüsen im Mantel von Lithophagus vorkommen, haben wir soeben p. 134 nachgewiesen, und es ist die Aussage Carazzi's^ um so merkwürdiger, dass er selbst auf Schnitten nichts von einem besonderen drüsigen Organ hätte entdecken können, als schon bei der äusseren Betrachtung des aus der Schale herausgenommenen Weichkörpers von der Rückenseite aus die massige, grosse hintere Drüse sofort auffällig hervortritt (vergl. Taf. 7 Fig. 3, 4 und Taf. 19 Fig. 19 HM) als ein Organ, das bei allen anderen verwandten Muscheln fehlt. Gerade hinter der durchsichtigen Pericardialhöhle hebt sich besonders scharf 144 Anhang zu II. ^lantel und Mantelrand. die opake ürüsenmasse ab, die bei 80 inm langen Schalen bis zu 13 mm lang und 8 mm breit wird. Die vordere Drüse kann bei der makroskopischen Untersuchung des Körpers sehr leicht der Beobachtung entgehen, woran nicht nur ihre viel geringere Grösse, sondern auch ihre Lage schuld ist. Wenn auch hiermit der Nachweis erbracht ist, dass Lithophagus thatsächlich zwei ganz besondere Drüsen besitzt, die jeder anderen Muschel fehlen und nach ihrer reicheren Entfaltung und günstigen Lage allen Anforderungen genügen, die vom morphologischen Standpunkt aus an eine Bohrdrüse zu stellen sind, so ist doch der physiologisch-che- mische Beweis — denn die Thatsache, dass das Drüsensecret sauer reagirt, genügt noch nicht — ob das Secret der Drüse thatsächlich Kalk lösen kann, noch nicht erbracht. Diesem Nachweis wird vor Allem der Umstand im Wege stehen, dass es in Neapel wohl nicht möglich sein dürfte, so viel Material zu sammeln, um eine Untersuchung erfolgreich aus- zuführen. Ob bei dem chemischen Bohren auch noch Kohlensäure verwendet wird, was Carazzi (s. oben) annimmt, mag unentschieden bleiben. Im Uebrigen pflichte ich Carazzi vollkommen bei in seinen Gründen, die er gegen das mechanische Bohren anführt. Ich selbst konnte mich davon überzeugen, dass ein mechanisches Bohren schon deshalb ganz ausgeschlossen ist, weil Bohrlöcher vorkommen, deren Wandung ganz uneben ist, und zwar an solchen Stellen, an denen Adern von Kalkspathkrystallen das Gestein resp. Bohrloch durchsetzen. Während die Höhlenwand überall schon ganz glatt polirt ist, ragen die Krystalle der Kalkspathadern noch weit in die Höhle hinein. Dieser Befund erklärt sich einfach dadurch, dass die Kalk- spathkrystalle schwerer löslich sind als der übrige Kalk, in dem sie vorkommen. Zum Schluss sei nochmals besonders hervorgehoben, dass Lithophagus stets nur in Kalkgestein Löcher bohrt, entweder in solides Kalkgestein oder in Kalkfelsen, die aus Ske- letten von Korallen, aus Wurmröhren und Muschelschalen aufgebaut sind. 2. lieber eleu Eiiifluss des Lichtes auf die Ablageruug vou Pigineut ). Das Licht ist eine der äusseren Ursachen, die einen bestimmenden Einfluss auf die thierische Organbildung besitzen. Obwohl wir ohne Weiteres die Wirkving dieser Zufuhr von Energie von aussen her in vielen Fällen direct annehmen, so ist doch der directe Beweis da- für selten geliefert. Die Natur selbst führt uns ein Experiment vor mit den Thieren, die in Grotten und Höhlen leben. Sie alle fast besitzen bezüglich der Ausbildung ihrer Organe gewisse Eigenthümlichkeiten, für die eben der Beweis zu erbringen ist, ob sie eine directe *) Der Inhalt dieses Kapitels ist zum Theil schon früher veröffentlicht worden im Arch. f. Entwicklungs- mech. S. Bd. 1899 p. 618—632. Ueber den Einfluss des Lichte"; auf die Ablagerung von Pigment. 145 Folge des Lichtmangels sind oder nicht. Daran schliesst sich dann von selbst die weitere Frage: bedingt die Lichtzufuhr eine stärkere Ablagerung von Pigment? Im Allgemeinen gehen die Meinungen der Autoren über den Einfluss des Lichtes auf die Pigmentirung sehr aus einander. Sempera bespricht bei den natürlichen Existenzbedingungen der Thiere auch die all- gemeinen Beziehungen zwischen Licht und Lebensthätigkeiten der Thiere. Für ihn ist die alte Hypothese, wonach alles thierische Pigment der Haut durch directe Einwirkung des die Haut treftenden Lichtes entsteht, und der Mangel des Lichtes immer das Auftreten von Pig- ment verhindert oder bereits gebildetes zerstört, hinfällig. Die meisten Thiere erhalten trotz vollständigen Lichtmangels ihre Farbe, z. B. Froschlarven und Salamander, mit denen der Autor zwei Jahre lang experimentirte. Hermamv dagegen stellte fest, »dass im Dunkeln die Larven [von Rava tetnporana] regel- mässig ganz hell und durchsichtig werden. Diese Wirkung erfolgt langsam, vollzieht sich aber in weniger als einer Stunde. Im Licht dagegen werden sie etwas schneller wieder dunkel «. Nach LoEB entwickeln sich die Fundulus -Embryonen im Dunkeln ebenso vollkommen und rasch wie im Hellen. Im Hellen jedoch bildet sich in der Dotterhaut eine grosse x\nzahl von schwarzen und röthlichen Chromatophoren, die allmählich auf die Blutgefässe kriechen und diese wie eine Scheide umhüllen. Im Dunkeln dagegen werden viel weniger Pigment- zellen gebildet. FiscHEL*'" zeigte, dass man die Pigmentirung der Salamanderlarven künstlich beein- flussen kann. Durch höhere Temperatur vermag man dunkle Larven hell und umgekehrt durch niedere Temperatur helle dunkel zu machen. Dabei erfolgt der Farbenwechsel um so lebhafter, je jünger das Thier ist. »Geringer als der Einfluss der Wärme wurde der des Lichtes befunden. Er machte sich in der Weise geltend, dass Larven, die — gleiche Tempe- raturen vorausgesetzt — aus dem Dunkeln ins Licht gebracht wurden, in kurzer Zeit dunkler, umgekehrt heller wurden.« Dabei wurde jedoch festgestellt, dass das Pigment auf den Ein- fluss von Hell und Dunkel je nach der Einwirkung dieser Momente sehr verschieden reagirt. »Den Einfluss von Temperatur und Licht kurz zusammengefasst verhalten sich also in ihrer Wirkung gleich: Kälte, kurzdauernde Belichtung und langdauernde Verdunkelung — sie wirken schwärzend; Wärme, lange Belichtung und kurzdauernde Verdunkelung — sie wirken bleichend.« Flemjiing^ bestreitet zuerst Fischel's Angaben, dass die Larven durch erhöhte Tempe- ratur gebleicht werden, und erklärt das Licht als Ursache der ungleichen Pigmentirung. In seiner zweiten Mittheilung (Flemming") jedoch bestätigt er dessen Beobachtungen. Die sonstigen Angaben in der Litteratur beziehen sich meist auf Farbenwechsel bei niederen Wirbelthieren (Fischen, Amphibien und Reptilien), die streng genommen nicht hier- her gehören und erst kürzlich in Fischel's Arbeit kurz besprochen worden sind. Neuerdings hat Faussek die Resultate seiner Experimente über den Einfluss des Lichtes Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mjtiliden. 19 ]^(j Anhang zu II. Mantel und Mantelrand. auf die Färbung bei einigen Laniellibranchiaten mitgetlieilt. Bei den V" ersuchen mit der Auster gelangte Faussek zu den entgegengesetzten Resultaten wie Ryder, dass nämlich das Licht keinen Eintiuss auf die Pigmentablagerung hat. Weitere Experimente stellte Faussek mit Mytilns (Miesmuschel) an. Vor der Besprechung der Experimente mit Mytilus möchte ich erst Einiges richtig stellen, was von Faussek über die Färbung des normalen Thieres ausgesagt wird. »Der Mantelrand ist jederseits an seinem hinteren Drittel stark pigmentirt, wird zur Mitte hin heller und am Vorderende ganz farblos.« Hierzu möchte ich bemerken, dass allerdings im All- gemeinen das Vorderende farblos ist, jedoch bei Thieren, die isolirt vorkommen, beobachtete ich öfters auch an dieser Stelle Pigment, das sich nicht allein mikroskopisch, sondern auch makroskopisch feststellen Hess. Vom Fusse soll nur der vordere Theil, der sich aus der Schale hervorstrecken kann, pigmentirt sein: auch diese Angabe muss dahin berichtigt werden, dass es durchaus keine Seltenheit ist, Thiere anzutreffen, bei denen der ganze Fuss pigmentirt ist. Das ganze ventrale Körperepithel kann Pigment führen. Ebenso das ventrale und dorsale Epithel des hinteren Adductors. An dem hinteren Körperabschnitt giebt es überhaupt kein pigmentloses Epithel. Die Experimente mit Mytilus stellte Faussek in der Weise an, dass er einen Theil der Schale mit einer Zange abbrach. Hierbei kam es, wie der Autor selbst mittheilt, zu starken Verletzungen, » am häufigsten riss der Mantelrand an der ganzen Ausdehnung des abgebrochenen Schalenrandes ab«. Ferner wurde noch der hintere Schliessmuskel verletzt. »So hatten denn alle dem Experiment ausgesetzten Miesmuscheln einen mehr oder weniger stark verletzten Mantel (aii einer Körperhälfte) und hinteren Schliessmuskel.« Die Thiere, deren Mantel und Kiemen auf eine bedeutende Fläche entblösst waren, wurden in zwei Gruppen getheilt. Die eine wurde im Dunkeln gehalten, die andere dem Tageslicht ausgesetzt. »Auch bei diesen Experimenten sah ich, wie bei den Austern, keine Spur einer Einwirkung des leichtes auf die Pigmentirung des Thieres. Eine vielwöchentliche helle Beleuchtung rief ebenso wenig eine stärkere Pigmentablagerung hervor, wie ein vielwöchentlicher Aufenthalt in der Finsterniss eine Verminderung derselben .... Unter der Einwirkung des Lichtes sah man weder eine stärkere Pigmentirung der normal pigmentirten Fläche, noch ein Auftreten von Pigment in jenen Theilen, z. B. des Mantels, welche normal unpigmentirt sind. Nur am abgeschnittenen Rande des Mantels, welcher sich umgebogen hatte und in Genesung stand, bemerkte man eine leichte gelbe Färbung, ein Auftreten von Pigment dort, wo es früher fehlte ; doch dies geschah ebenso in der Finsterniss, wie am Licht. « Der erste Einwand, den ich gegen die Experimente von Faussek zu erheben habe, betrifft die Operationsmethode. Die erste Bedingung bei einem Experiment ist doch die, dass man bemüht sein muss, möglichst schonend mit dem Versuchsobject umzugehen. Mir gelang es fast durchweg ein Stück Schale vom Mantel zu entfernen, ohne auch nur eine Wunde dabei im Gewebe herbeizuführen. Es wurden entweder zwei parallele Einschnitte in die Schale gemacht und dann durch einen leichten Druck die dritte Seite abgesprengt oder die Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. J^Y beiden Einschnitte kreuzten sich, so dass ein dreieckiges Stück Schale abgehoben werden konnte. Das betreffende Schalenfragment wurde dann behutsam umgeklappt, und die Muskel- ansätze an der Mantellinie mit einem feinen Messer vorsichtig abgelöst. Obwohl bei der Operation fast keine Verletzung vorkam, so konnte man doch am Tage nach der Operation bisweilen kleine Löcher im Mantel wahrnehmen. Diese nachträglichen Verletzungen traten auf bei Thieren, die sofort nach der Operation wieder in das Üiessende Wasser gesetzt, wie bei solchen, die in einem geschlossenen Behälter aufbewahrt wurden. Sie sind mit den ihrer Ansatzpunkte beraubten Muskelzügen des Mantelrandes in Zusammenhang zu bringen. Denn sie treten meist in nächster Nähe des Ansatzgebietes auf und fehlen fast ganz in den Fällen, wo nur der Mantel freigelegt wird, also Muskeln nicht in Frage kommen. Betrachten wir nun ein Thier, das drei Wochen dem Licht ausgesetzt war, nachdem aus dessen einer Schalenhälfte ungefähr da, wo der Schalenvorderrand in den Unterrand um- biegt, ein 1 cm breites und 2 cm langes Stück herausgenommen worden war, ohne dabei weder den Mantelrand noch den Mantel wesentlich zu verletzen. Schon makroskopisch können wir eine Färbung der Mantelinnenfläche leicht feststellen. Bei der mikroskopischen Prüfung von Schnitten ist in allen Epithelzellen eine deutliche Ablagerung von Pigment [Pig] zu con- statiren, und zwar reicht es gerade so weit, wie die Schale entfernt worden ist. Aus den Abbildungen (Taf. 1 1 Fig. 8 «, h, c) kann man direct erkennen, dass die Farbennuance nicht nur von der absoluten Menge der Pigmentkörner und deren Farbe abhängt, sondern dass hier- bei die Epithelzellen selbst eine wesentliche Rolle spielen. Vorausgesetzt, dass die Epithelzellen des Mantelrandes und Mantels beide von gleich- farbigen Pigmentkörnern angefüllt sind, so kann der Mantelrand bei makroskopischer Betrach- tung dunkel erscheinen und stark pigmentirt, während der Mantel nur hell gefärbt ist. Der Raum, der dem Pigment in der Epithelzelle des Mantelrandes zur Verfügung steht, ist un- gefähr zehnmal so gross, wie der in der Mantelepithelzelle. Da nun bei diesen Experimenten der Mantel allein als ungefärbtes Organ in Betracht kommt, so kann man über eine Pigment- ablagerung nur dann einwandsfrei urtheilen, wenn man eine Schnittserie prüft, auf der man den Uebergang von stehen gebliebener und regenerirter Schale genau vor sich hat und fest- stellen kann, wie sich das Epithel verhält, wo es noch von der Schale bedeckt wird, und da, wo mir die dünne regenerirte Schale darüber liegt. Die narkotisirten Thiere wurden fixirt in concentrirter Lösung von Pikrinsäure -|- 2"/o Salpetersäure (nach Mayer) und conservirt in 90" Alkohol. Von der operirten Schale wurde um das Operationsgebiet ein Stück Schale mit den Geweben herausgeschnitten und in 90",,, Alkohol -j~ 2'Vo Salpetersäure entkalkt*), später eingebettet, geschnitten und gefärbt. *) Hierbei macbte ich die Beobachtung, dass schon nach sehr kurzer Zeit die gelbe Farbe aus den Geweben vollkommen ausgezogen wurde. Bekanntlich hat die Pikrinsalpetersäure den Nachtheil, dass die Pikrinsäure sehr hartnäckig in den Geweben sitzen bleibt. Da ein Zusatz von 2 % Salpetersäure zu dem Alkohol keinen schädlichen Einfluss auf die Gewebe hat, so kann ich nach mehreren Versuchen, die ich darüber anstellte, diese Methode zum schnellen Auswaschen der Pikrinsäure als praktisch und zugleich billig nur empfehlen. 19* \A& Anhang zu II. Mantel und Mantelrand. Die oben angeführte Anhäufung von Pigment im gesammten Mantelepithel, das hier nur ausnahmsweise und dann direct hinter dem Mantelrande auftritt, führe ich auf den Einfluss des Lichtes zurück. Sie findet im Dunkeln nicht statt. Bei diesen Experimenten erwähnt noch Faussek p. 121, dass eine Ablagerung einer Ferlmutterschicht an der Aussenfiäche des Mantels bei Mytihis nicht vorkomme. »Ueberhaupt wurde ein Versuch, die Schale zu regeneriren, bei so behandelten Mytilus nur in geringem Maasse beobachtet und fand seinen Ausdruck nur in der Bildung einer braunen, häutigen Membran, welche von dem abgebrochenen Rande der Schale ausging und sich an seiner Innenfläche befestigte.« Auch diese Angaben weisen auf eine mangelhafte Durchführung des Experimentes hin: bei Mytilus wird, die richtigen Bedingungen vorausgesetzt, die gesammte Schale, d. h. Prismen- und Perlmutterschicht in typischer Weise vollständig re- generirt. Bevor die beiden freien Mantelränder sich am Unterrande der Schale vollständig ver- einigen, wird eine kurze Strecke vorher eine dünne Membran zwischen ihnen ausgespannt, die aus der Vereinigung eines beiderseitigen Fortsatzes der Mantelrandinnenfalte entsteht. Faussek sagt p. 124 hiervon: »Die äussere Seite dieser Haut ist stark pigmentirt, die innere ist pigmentfrei.« Ich selbst habe noch an keinem direct vom Meere kommenden Thier bei der mikroskopischen Prüfung hier einen Pigmentmangel wahrnehmen können. In allen meinen Präparaten von verschiedenen Thieren ist diese Membran innen und aussen pigmentirt. Aussen allerdings stärker als innen, aber auch hier macht sich wieder ein grosser Unterschied in der Höhe der äusseren und inneren Epithelzellen geltend. Diese Membran wurde voir Faussek auf der einen Seite abgeschnitten, umgebogen, auf einer Korkscheibe befestigt und die Innenseite so sechs Tage dem Licht ausgesetzt, ohne dass eine Pigmentirung auftrat. Meine Ansicht hierüber ist die, dass schon vorher eine schwache Pigmentirung vorhanden war, und dass, vorausgesetzt Faussek hat die Stelle mikroskopisch geprüft, die Zeit zu kurz be- messen war, um einen deutlich makroskopisch wahrnehmbaren Eflect zu sehen. Nachdem Faussek zu dem Resultat gelangt war, dass eine verstärkte Belichtung keine starke Pigmentablagerung hervorruft und ein Lichtmangel keine Pigmentabnahme, kam er auf den Gedanken, dass die am stärksten pigmentirten Körpertheile auch diejenigen sind, die am wenigsten von der Schale beschützt werden und dem Einfluss der äusseren Umgebung am meisten ausgesetzt sind. Sie werden zuerst von frischem Seewasser bespült und mit Sauerstoff" in Berührung gebracht. Lässt man also das Wasser am Vorderende des Körpers eintreten statt am Hinterende, so muss, Avenn die Voraussetzung richtig ist, dass die Pigmentirung von der Berührung mit Sauerstoff abhängig ist, hier Pigment abgelagert werden. Zu diesem Zweck wurde ein Theil der einen Schalenhälfte am Vorderende mit der Zange abgebrochen, die Schale selbst fest zugebunden und mit dem Hinterende in Wachs gesteckt. Das Wasser musste also vorn eintreten. Nach drei Wochen »hatte sich der vordere Mantelrand leicht pigmentirt und eine gelbliche Färbung statt seines normalen farblosen, weisslichen Aussehens Oefters wurde dies auch constatirt bei Thieren, denen die Schale nicht lieber den Eiufliiss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. 149 zusammen gebunden wurde. Viel sicherer tritt nach Faussek die Pigmentirung ein, wenn der Mantel durchschnitten wird, und zwar hierbei auch im Dunkeln. Faussek sagt p. 134: »"Wenn das Blut irgend welche Stoffe enthält, welche man Pigment- bildner nennen könnte und welche Pigment unter dem Einiiuss von Sauerstoff bilden, so wird das Blut im hinteren Theil des Blutgefässes des Mantelrandes in vortheilhafterer Lage zur Sauerstoffzvifuhr (zum frischen Wasser) sein, als am vorderen Ende des Mantels. Wenn je- doch die vorn abgebrochene Schale fest umbunden ist, und besonders wenn, wie bei meinen Experimenten, der hintere Theil der Schale in Wachs steckt und vom Zufluss des frischen Wassers ausgeschlossen ist, so wird das Blut im Randgefäss sich mit dem sauerstoffhaltigen Wasser nur in der vorderen Hälfte des Mantelrandes begegnen, von der Stelle beginnend, wo die Schale beschädigt ist, und folglich wird hier auch die Pigmentablagerung beginnen — wie ich es ja auch bei meinen Versuchen sah. In jenen Fällen, wenn ein tiefer Einschnitt in den Mantelrand gemacht wurde, war das Blut, welches sich in der vorderen Hälfte des Randgefässes, wahrscheinlich direct aus den Geweben des Mantels ansammelte, noch nicht der Einwirkung des Sauerstoffs ausgesetzt gewesen und hatte folglich seine pigmentbildenden Stoffe nicht verloren, in diesen Fällen begann am Vorderrand unverzüglich eine Pigment- ablagerung. « Gegen die Experimente Faussek's und die Schlüsse, die er daraus zieht, habe ich folgende Einwände zu erheben. Zunächst habe ich meine Operationen wieder etwas vor- sichtiger ausgeführt, d. h. ich entfernte, ähnlich wie vorher am Unterrande, am Schalenvorder- rande ein Stück Schale, ohne dabei wesentlich die Weichtheile zu verletzen, und setzte die Thiere dem Licht aus. Nach Faussek dürfte also hierbei, da ja das Wasser immer noch von hinten eintritt, keine Pigmentablagerung stattfinden. Das Gegentheil war der Fall: schon nach wenigen Tagen konnte man einen Unterschied in der Pigmentirung des bedeckten und und unbedeckten Manteh'andes erkennen. Dieser war einen Ton dunkler als der andere ge- Avorden. Im Allgemeinen ist jedoch der vordere Theil des Thieres viel weniger geeignet zu einwandsfreien Experimenten, da zu leicht nachträgliche Zerreissungen vorkommen. Besonders störend ist das Verhalten des Fusses, der die künstliche Oeffnung zum Ein- und Austritt be- nutzt. Ferner möchte ich noch erwähnen, dass ich in einem Falle auch eine verhältniss- mässig sehr kräftige Pigmentirung der glatten Seite der Mundlappen beobachtete. War hingegen der Mantelrand nach der Operation eingerissen, so konnte ich alle mög- lichen Pigmentablagerungen wahrnehmen, die ich aber, wie das Einschneiden des Mantelrandes, das Faussek that, als anormal betrachte und nicht zur Erklärung eines normalen Lebens- processes heranziehen möchte. In dem einen Falle lag das Maximum der Pigmentanhäufung an der durchrissenen Stelle des Mantelrandes mit stetiger Abnahme gegen den Anfang des freien Mantelrandes hin. In anderen Fällen war es gerade umgekehrt. Alles dies zeigte mir zur Genüge, dass gerade bei Mytihis der experimentelle Beweis, ob das Licht einen Einfluss auf die Pigmentbildung hat oder nicht, sehr schwer ist, da man gezwungen ist, durch einen operativen Eingriff mehr J^Q Anhang zu II. Mantel und Mantelrand. oder weniger störend in den normalen Lebensprocess einzugreifen. Bei Stellen, die für die Operation günstig sind, wie am hinteren Theil des Mantelrandes, ist der Umstand lästig, dass die entfernte Schale schon so bald regenerirt wird, dass der EinÜuss des Lichtes kaum mehr in Betracht kommen kann. Die Behauptung, das der Mangel des Lichtes einen wesentlichen Einfluss auf die Pigmentablagerung besitzt, kann ich jedoch durch eine Reihe von Beob- achtungen von Experimenten, welche die Natur selbst anstellt, direct beweisen. Mijtilus als Grottenbewohner. Als ich mich über das Vorkommen von Mytilus im Golf von Neapel orientirte, be- suchte ich gelegentlich auch die beiden Grotten, die sich unter dem bekannten Palazzo di Donn Anna hinziehen. Die eine davon besitzt einen 3 m hohen Eingang und ist ungefähr 1 2 m lang, die andere, deren Einfahrt nur knapp 1 m beträgt, zieht sich 1 5 m in die Länge. Die Seitenwände beider Grotten, wie überhaupt die ganze Felsenmasse, auf der der Palazzo ruht, bestehen aus Tuff. So hoch die See das Gestein benetzt, so hoch sind die Wände am Eingang und im vorderen Abschnitt der Höhle dicht mit Balanen austapezirt, zwischen und auf denen oft in grosser Menge Mjftilus (/alloprovincialis und minimus sitzen. Je weiter man sich dem hinteren Ende der Grotte nähert, desto spärlicher wird Mytilus. Jedoch selbst in kleinen seitlichen Nischen der Grotte, wo selbst an hellen sonnigen Tagen fast absolute Finster- niss herrscht, konnte ich noch vereinzelte Mytilus antreffen. Charakteristisch für die am Ende der beiden Grotten vorkommenden Miesmuscheln ist, dass sie fast alle ganz blass oder gar farblos sind. (Von charakteristischen Schalenmerkmalen will ich an dieser Stelle nichts er- wähnen). Nicht nur der Mantelrand der hinteren Region, sondern auch der Fuss und Anal- sipho besitzen nur Spuren von Pigment. (Dabei wurden auch Austern mit ungefärbtem Mantel- rande wahrgenommen.) Ganz eigenthümlich verhält sich dabei noch Mytilus minimus (vergl. Taf. 2 Fig. 10, 13 u. 14). Mit Vorliebe setzt er sich in die leeren Balanengehäuse, in denen dem Längenwachsthum der Schale bald ein Ziel gesetzt wird; ein Entweichen giebts nicht mehr, die Schale muss in die Breite wachsen, wobei mannigfache Deformationen auf- ti'eten. Ganz kritisch jedoch wird die Sache, wenn sich auf dem Spalt des Balanengehäuses ein anderer Balaniis niederlässt oder wenn gar zwei oder drei jugendliche Miesmuscheln von einem solchen leeren Gehäuse Besitz ergriffen haben ! Je weiter man sich dem Ausgang der Grotte nähert, desto dichter AA'ird der Besatz von Mytilus beider Arten, und desto normaler ihr Aussehen. Am Eingang der Grotte treffen wir wieder die dunkelbraunen oder dunkelvioletten Analsiphonen und Mantelränder von Mytilus galloprovincialis und die schwarzbraunen von Mytilus minimus, auf deren Mantelrand sich die weisslichen Papillen scharf abheben. L'eber den Einfluss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. \'^[ Mytilus als BeAvohncr der Sammelbecken in den dunklen Kellerräumen der Zoolos:ischen Station. In den Kellerräumen der Zoologischen Station giebt es Becken, in denen das Abfluss- wasser aus den Aquarien der Arbeitsrüume aufgefangen wird. Es sind hohe gemauerte Kästen, die ganz im Dunkeln stehen. Das fortwährend zufliessende Wasser erzeugt eine starke Be- weguns: und Sauerstoffzufuhr. Am Boden und an den Wänden dieser Behälter kommen neben zahlreichen Mytilus mmimus wenige Mytilus (/alloprovincialis vor. Die nähere Untersuchung lehrt, dass auch diese Formen nur wenig oder gar nicht pigmentirt sind. Selbst der Anal- sipho, der am hartnäckigsten die Farbe behält, ist bisweilen farblos. Kommt Pigment vor, so ist es nur hellbraun. Das Vorkommen von Mytilus mmimus in Seewasserleitungsröhren. Der Liebenswürdigkeit meines CoUegen Dr. Lo Bianco verdanke ich die Mittheilung, dass vor einigen Jahren beim Reinigen der Seewasserleitungsröhren in diesen Mytilus inimmus vorkamen, die sich durch absolute Farblosigkeit auszeichneten. Bei dem conservirten Mate- rial, das in meinen Händen ist, konnte ich constatiren, dass diese Muscheln auch in ihrem Schalenbau mit den übrigen im Dunkeln vorkommenden Formen übereinstimmen. Selbst das abgeschwächte Licht hat einen deutlichen Einfluss auf die Pigment- ablagerung, wie ich mich bei Mytilus minimus, die in gewissen Becken des Schau -Aquariums der Station vorkommen und auch hier ihre ganze Entwicklung durchmachen, überzeugte. Das Sonnenlicht hat hier keinen directen Zutritt, und die Folge davon ist, dass die Pigment- ablagerung nur sehr mangelhaft ist. Faussek (p. 124) »hielt erwachsene und kleine Mytilus mit unverletzter Schale vier Monate lang in einem dunkeln Aquarium und sie bewahrten bis zuletzt ihre normale Pig- mentirung«. Hieraus zog er den Schluss, dass Lichtmangel überhaupt keinen Einfluss auf die Pigmentirung hat. Nach den thatsächlichen Befunden, die ich oben mitgetheilt habe, unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass der Mangel des Lichtes einen grossen Einfluss auf die Pigment- ablagerung besitzt; auch das Umgekehrte werde ich durch ein einwandsfreies Experiment beweisen. ■1 f^c) Anhang zu II. Mantel nnd Mantelrand. Der Einfluss des Lichtes auf die Pigmentablageruiig bei Lit/iopha(/us lUhophcKjus (Meerdattel). Durch den berühmten Serapistempel von Pozzuoli gehört wohl Lithophagus (Taf. 3 Fig. 1 — 5 b) zu den bekannteren Meeresmuscheln, wenigstens dem Namen nach. Wegen der charakteristischen dattelähnlichen Schalenform wird sie nicht mit Unrecht Meeresdattel ge- nannt. Sie kommt in Bohrlöchern vor, die sehr verschieden weit von der Oberfläche entfernt sind und in keiner bestimmten Richtung verlaufen. Das Licht kann in die Wohnkammern gar nicht oder nur in geringem Maasse eindringen. In den näher der Oberfläche zu liegenden Bohrlöchern kann höchstens der Sipho oder die Spitze des Fusses belichtet werden. Auf diese beiden allein ist auch das bräunliche oder röthliche Pigment, sobald solches überhaiipt vorkommt, vertheilt. Während bei Mytilus der Analsipho, wenn er vollkommen ausgestreckt ist, nur wenig den Schalenrand überragt, kann er hier bei grossen Exemplaren 3 cm weit und mehr aus der Schale hervorgestreckt werden. Er stellt eine vollkommen geschlossene Röhre dar. Dadurch, dass sich die freien Mantelränder vollkommen zusammenlegen, kommt auch ein Branchialsipho zu Stande. Wenn Pigment vorkommt, so beschränkt es sich auf bräun- liche Flecken oder schmale Streifen am äussersten Rande der Siphonen oder der benachbarten Innenfläche der Siphonen. Ebenso kann die Fussspitze schwach pigmentirt sein. Am ge- sammten Mantelrand oder sonst irgend einem Organ fehlt jede Färbung. Bei vielen Thieren jedoch, besonders solchen, die tief im Innern der Gesteinsmassen wohnen, fehlt meist jede Spur von Pigment. Bei diesen sowohl wie bei den pigmentirten fiel mir immer ihre starke Empfindlichkeit gegen Schatten auf. Es ist mir deshalb unerklärlich, wie Nagel in seinem »Eichtsinn augen- loser Thiere« p. 65 zu folgenden Resultaten gelangt ist: »Noch leichter als bei der Auster, bei welcher erfolgreiche Beschattungsversuche längere, ungestörte Ruhe zur Voraussetzung haben, könnte man bei der asiphoniaten Bohrmuschel Lithophagus lithophagus in den Irrthum verfallen, sie für unempfindlich gegen Licht und Schatten zu halten. Unter den gleichen Verhältnissen untersucht, wie die anderen bisher genannten Muscheln, pflegt Lithophagus weder auf Belichtung noch auf Beschattung irgendwie zu reagiren, manche Exemplare sind über- haupt, selbst bei vollkommener Ruhe, gar nicht dahin zu bringen, ihre Schalen zu öffnen und ihren pigmentirten Mantelrand vorzustrecken. Schliesslich gelang es mir bei einigen Individuen Morgens, wenn ich ins Zimmer trat, wo sich die Muscheln die ganze Nacht hin- durch ungestört befunden hatten, durch vorsichtige Beschattung Reaction auszulösen, und zwar eine sehr energische, indem das Thier, sowie der Schatten es traf, mit Vehemenz die Schalen schloss, um sie jetzt stundenlang geschlossen zu halten. Während des ganzen Tages gelang es dann nicht zum zweiten Mal, den Versuch mit Erfolg auszuführen, f. Hierzu ist Folgendes lieber den Einfluss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. 153 ZU berichtigen: wenn Nagel als Physiologe die Morphologen nicht darauf aufmerksam macht, dass es eigentlich sonderbar ist, dass man Lithophayus mit seinem ausgezeichnet entwickelten Analsipho und unvollständigen Branchialsipho noch zu den asiphoniaten Muscheln rechnet, so rührt das nur daher, dass trotz der ^Experimente, die Nagel mit dem Sipho angestellt hat, diesen als solchen gar nicht erkannt hat. Der »pigmentirte Mantelrand«, von dem Nagel spricht, ist eben nichts anderes, als die pigmentirte Kandpartie der Siphonen. Dass unsere Bohrmuschel auf Helligkeitszunalime fast nicht reagirt, kann ich bestätigen. Wenn jedoch Nagel angiebt, dass sie nur wenig auf Schatten reagire, so muss ich ganz entschieden dagegen Einspruch erheben. Meine Versuche führte ich mit Thieren aus, die lange Zeit schon im Aquarium lebten und dort so untergebracht waren, dass sie nahe der Glaswand lagen, um der Helligkeitszu- und abnähme möglichst nahe zu sein. Sobald nun der Schatten die Randpartie der Siphonen traf, wurde die Schale geschlossen. Dieses Experiment konnte in einer Stunde ein Dutzend mal wiederholt werden. Nie hielt ein Thier, wenn es einmal auf den Reiz reagirt hatte, dife Schale längere Zeit, geschweige denn stunden- lang geschlossen. Nur wenn das Experiment zu oft wiederholt wurde, blieb bisweilen die Reaction aus. Lithophagus reagirt sogar so fein auf Schatten, dass, wenn Abends die Zufuhr des Lichtes einer Stearinkerze unterbrochen wurde, eine deutliche Con- traction der Siphonen resp. Schalenverschluss die Folge davon war, was einige Male hinter einander geschehen konnte. Bei anderen Versuchen wurden Thiere aus ihren Bohrlöchern Abends herausgenommen und in ein geräumiges Aquarium gelegt. Am nächsten Morgen Hessen sich auch hier die- selben Versuche mit tlieilweise ähnlichem Erfolge ausführen. Das Experimentiren mit Thieren, die frisch aus dem Meere gekommen sind, d. h. also in unserem Falle mit Muscheln, die bis einen halben Meter tief und mehr vielleicht in Bohrlöchern versteckt leben und nun plötz- lich in flachen Glasschalen dem grellen Tages- oder gar Sonnenlicht ausgesetzt werden, kann nie zu einwandsfreien Resultaten führen. Als Versuchsobject, um die Einwirkung des Lichtes auf die Pigmentablagerung zu studiren, ist Lithophagus deshalb ausser seiner (mitunter) absoluten Pigmentlosigkeit so geeignet, weil gar kein operativer Eingriff nothwendig ist, um die Organe frei zu legen resp. dem Licht auszusetzen: man braucht die Muscheln nur aus ihren Bohrlöchern herauszuholen. In den Versuchsbecken nehmen die Thiere fast ohne Ausnahme nur zwei Lagen ein : ent- weder ist die ventrale oder die dorsale Seite dem Boden zugewandt, so dass in dem einen Falle die Aussenfläche des Analsipho dem Licht zugewandt ist, das andere Mal der Branchial- sipho, der Mantelrand, die Kiemen, der Fuss und die Mundlappen, kurzum alle Organe, so weit sie nicht vom Sipho und von den mehr oder weniger genäherten Rändern des Mantekandes bisweilen zugedeckt werden. Bereits nach vierwöchiger Belichtung habe ich an der Fuss- spitze und an den Siphonen die erste deutliche Ablagerung von Pigment wahrgenommen. Die Versuche wurden über ein Jahr lang mit denselben Thieren fortgesetzt und führten zu folgenden Resultaten. Von den Versuchsthieren will ich an einem Exemplar (vergl. Taf. 3 Zool. Station zn Neapel, Fanna und Flora, Golf von Neapel. Mj-tiliden. 20 ] 54 Anhang zu II. Mantel vind Mantelrand. Fig. 5 a u. h), das von der ventralen und dorsalen Seite belichtet worden war, die Pigment- ablagerung beschreiben. Die ganze äussere Fläche des Analsipho ist intensiv rothbraun pig- mentirt, noch stärker die Randpartie des Sipho ; auf der ventralen Seite haben die ganze Innenfläche des unvollständigen Branchialsipho, die Siphopapillen und der gesammte Mantel- rand Pigment aufgenommen; selbst die Membran, die den vorderen Adductor bedeckt und aus der Verschmelzung der Innenfalten des Manteirandes hervorgegangen ist, ist pigmentirt. Ferner der ganze Fuss und das Körperepithel, das vom Fusse aus nach vorn und hinten die Retractoren und Eingeweide überzieht. Halbirt man die Muschel, so sieht man, dass auch die ganze Innenfläche des Analsipho sehr stark pigmentirt ist, ferner der Anus und die ven- trale Epithelauskleidung des hinteren Schliessmuskels sammt der Uebergangsfiäche auf die dorsale Seite, und noch die Innenwand der Membran, die über dem hinteren Schliessmuskel hinzieht. Ausserdem die innere Epithelauskleidung des vorderen Schliessmuskels. Spuren von Pigment finden sich noch an der Basis der glatten Fläche der Mundlappen. Absokit pigmentfrei sind bis jetzt die Kiemen geblieben. Die Versuche mit Litlwphagus beweisen also einwandsfrei, dass das Licht einen grossen Einfluss auf die Pigmentablagerung hat, was im directen Gegensatz steht zu der Behauptung von Faussek p. 125: »die Bildung und Ablagerung von Pigment im Organis- mus der Austern vmd INliesmuscheln geschieht ohne jede Mitwirkung des Lichtes«. Es ist uns gelungen, durch den Einfluss des Lichtes bei einer wenig pigmentirten oder pigmentfreien Muschel, die vorher im Halbdunkel oder Dunkeln lebte, genau dieselbe Farbenablagerung hervorzurufen wie bei Mytilus, die an den felsigen Küstenstrichen des Golfes von Neapel direct unter dem Wasserspiegel lebt und ständig dem stärksten Licht ausgesetzt ist. Da bei der Miesmuschel jedoch nur vom Schalenunterrande oder vom Körperhinterende h(!r, wenn die Schale klafft, Licht von aussen her eindringen kann (denn der Vorderrand der Schale ist der Unterlage zugewandt), so können nur die Or- gane der hinteren Körperregion pigmentirt werden. Wenn hingegen die Schale von Litho- 2Jhagus, die mit der dorsalen Seite der Unterlage zugewandt ist, klafft, so ist aucli das Vorder- ende des Thieres dem Einfluss des Lichtes ausgesetzt: das Experiment hat schlagend bewiesen, dass die Organe der Hinter- und Vorderregion des Körpers pigmentirt worden sind, wie es eintreffen musste, wenn ein Einfluss des Lichtes überhaupt vorhanden ist. Die Resultate unserer Beobachtungen und Experimente lassen sich in folgenden AVorten kurz zusammenfassen: das Licht hat einen wesentlichen Einfluss auf die Pigment- ablagervmg der Lamellibranchiaten — im Speciellen auf die bei Mytilus und Lithophagits — eine verstärkte Belichtung ruft eine stärkere Pigmentablagerung hervor, ebenso ein Lichtmangel eine Abnahme des Pigments. Zu diesem Resultat war ich bis zum März 1899 gekommen. Weitere Versuche mit denselben Muscheln bestätigten nur meine früheren Beobachtungen. Um etwaigen Miss- verständnissen über die Ausführung der Versuche vorzubeugen, sei ausdrücklich betont, dass Ueber den Einfluss des Lichtes avif die Ablagerung von Pigment. 155 die Experimente mit Lithopliai/iis niclit in kleinen Aquarien avisgeführt wurden, sondern in grossen, 75 cm hohen Becken, in denen die Muscheln auf dem Boden lagen, und die Wasser- zufuhr mittels eines dünnen Wasserstrahles erfolgte, der auf die Oberfläche des Wassers in dem grossen Becken herabfiel. Eine unmittelbare oder erhöhte, kräftige Sauerstoffzufuhr kam also bei den Versuchen gar nicht in Betracht. Eerner sei noch erwähnt, dass in demselben Becken nur die Muscheln sich stets pigmentirten, die der Lichtzufuhr zugänglich waren. Experimente, die in niedrigen Aquarien angestellt wurden bei mangelhafter Belichtung und starker Sauerstofizufuhr, führten zu keinem Resultat. Zu den früheren Beobachtungen bei Mytilus, die zu dem Schluss berechtigten, dass auch bei dieser Muschel das Licht einen grossen Einfluss auf die Pigmentablagerung besitzt, seien noch folgende hinzugefügt. An der Küste der Sorrentiner Halbinsel kommen Mytilus minimns ganz zwischen Kalkalgen [LithophyUum) versteckt vor (vergl. Taf. 2 Fig. 7), auch diese Thiere sind kaum pigmentirt. — Ferner konnte bei den Mj/tilus minimus, die, wie schon oben p. 151 erwähnt, in den Sammelbecken in dunklen Kellerräumen der Zoologischen Station vorkommen, eine stärkere Pigmentablagerung dadurch hervorgerufen werden, dass diese Muscheln längere Zeit in gut belichteten Aquarien gehalten wurden. Gerade diese Thiere zeigen, dass die Sauerstofizufuhr keinen wesentlichen Einfluss auf die Pigmentirung besitzt, weil in diese Behälter im Keller sich stets ein sehr starker und kräftiger «Wasserstrahl ergiesst. Auf die Frage, in welcher Weise die Ablagerung des Pigmentes vor sich geht, gelangte ich bei Lithophaffus bis jetzt zu dem Resultat, dass das Pigment in den Epithelien, d. h. in den Epithelzellen selbst gebildet wird. Es tritt zuerst in ganz blassen, vereinzelten Protoplasmakügelchen auf, die nach und nach an Zahl und Intensität der Färbung zu- nehmen. Während von meiner Seite aus versucht wurde zu beweisen, dass die Behauptung Faussek's, dass dem Licht keine Einwirkung auf die Ablagerung von Pigment zuzuschreiben ist, nicht richtig ist, sieht Steinmann'" in dessen Beobachtungen und Experimenten eine Stütze für seine schon früher (Steinmann') angestellten Versuche. Steinmann- führt p. 40 fg. Fol- gendes aus: »Einige Versuche, die ich vor mehreren Jahren gelegentlich meiner Untersuchungen über die Bildung von Kalkschalen und Kalksteinen anstellte, bestätigen die Ansicht Faussek's über die Ursache der Pigmentbildung und zeigen zugleich, dass dieser Vorgang sich auch ausserhalb des Thierkörpers abspielt und nur auf der Oxydation der aus der Lebensthätigkeit ausgeschalteten Eiweissstoft'e beruht. Ich hatte durch jene Versuche festgestellt, dass Hühnereiweiss, welches in einer Lösung von schwefelsaurem Kalk oder Chlorcalcium der Fäulniss überlassen wird, durch Bildung von Kohlensäure und Ammoniak Kalkcarbonat niederschlägt, dass die Auskrystallisation des letz- teren in der mehr oder weniger zersetzten Eiweissmasse selbst stattfindet, und zwar in der für viele Molluskenschalen bezeichnenden fibrokrystallinen Form. Die Restsubstanz des Eiweiss besitzt, wie sich leicht feststellen Hess, die Eigenschaften des Conchiolins, mit dem Unterschied •20* 156 AnhaiiK zu IL Mantel und Mantelrand. jedoch, dass sie anfänglich nicht bräunlich oder schwarz geftirbt, sondern niilchweiss war. Derart hergestellte Conchiolinmassen mit dem darin auskrystallisirten Kalkcarbonat habe ich nun unter verschiedenen Bedingungen aufbewahrt, theils um sie bei weiteren Versuchen ver- gleichen zu können, theils um zu erfahren, ob und welche Veränderungen im Laufe der Zeit daran festzustellen seien. Die Proben, welche ich in Alkohol oder in der ursprünglichen Salzlösung, ohne das Conservirungsmittel zu wechseln, aufbewahrte, behielten Jahre lang ihre ursprüngliche Beschaffenheit, im Besonderen auch ihre milchweisse Farbe bei. Eine Probe aber, welche ich wiederholt mit frischem Wasser auswusch und im Dunkeln aufbewahrte, zeigte eine immerfort zunehmende Bräunung, bis sie schliesslich fast schwarz erschien. Dabei ging denn auch die weiche, elastische Beschaffenheit verloren, welche das frische Conchiolin auszeichnet, sie wurde hart und glich durchaus derjenigen Modification des Conchiolins, wie sie als Ueberzug der IJnionenschalen und als äusseres Ligament bei den Muscheln im All- gemeinen vorkommt. Besonders auffallend ist aber die Aehnlichkeit des gebräunten Conchio- lins mit den braunen Pigmentüberzügen, wie sie an exponirten Theilen des Weichkörpers der Mollusken auftreten, z. B. an den Siphonen der Zweischaler, am Trichter von Nautilus etc. Denn, wie ich schon in der oben citirten Mittheilung kurz bemerkte, es enthalten diese Pig- mentmassen auch Kalkcarbonat in Form kleiner, fibrokrystallin struirter Stückchen einge- schlossen, und repräsentiren so gewissermaassen eine unvollkommene Kalkschale, deren einzelne Stücke (in Folge der contractilen Beschaffenheit des absondernden Organs) keinen Zusammen- schluss erlangt haben. Sobald aber ein derartiges Organ in seiner freien Bewegung gehindert ist oder seine Contractionsfähigkeit verliert, wie die Siphonen bei den Pholadiden, Clavagel- liden und Gastrochaeniden, entsteht eine geschlossene Kalkröhre und zwar von weisser Farbe, weil die abgesonderten Eiweissmassen, welche das Kalkcarbonat erzeugen, offenbar nicht mehr längere Zeit der oxydirenden Wirkung des Seewassers ausgesetzt sind, wie an den Siphonen, sondern sehr bald zu einer geschlossenen Schale erhärten, innerhalb welcher eine Oxydation nicht mehr stattfinden kann. Aus diesem Verhalten des Conchiolins bei den Zweischalern und anderen Molluskengruppen, ebenso wie aus meinen und Faussek's Versuchen scheint mir folgendes Resultat hervorzugehen. Die aus der Lebensthätigkeit des thierischen Organismus ausgeschalteten Eiweissstoffe zerfallen in Folge bacterieller Zerlegung einerseits in Kohlensäure und Ammoniak, anderer- seits in eine in frischem Zustande elastische und weiche, sehr widerstandsfähige Substanz, das Conchiolin. Kohlensäure und Ammoniak schlagen bei Gegenwart gelöster Kalksalze (Calcium- sulfat und -chlorid etc.) Kalkcarbonat nieder, welches, wenn in einem zähen, elastischen Medium wie Conchiolin auskrystallisirt, in fibrokrystalliner (sphärokrystalliner) Form erscheint. . . . Das frische Conchiolin erleidet durch die Einwirkung des Sauerstoffs eine Oxydation, die von einer Bravinfärbung begleitet ist. Dabei wird wahrscheinlich Kohlensäure gebildet. Die Entstehung des bei den Mollusken weit verbreiteten bräunlichen Pigments kann hiernach als ein Process aufgefasst werden , der sich gerade so wie die Kaikabscheidung ausserhalb der eigentlichen Lebensthätigkeit des Thieres an den ausgeschalteten stickstoffhaltigen, leicht Uebcr den Einflnss des Liclites auf die Ablagerung von Pigment. 157 zersetzbaren Stoffen vollzieht. Wenn aber nur die Zufuhr von Sauerstoff die Braunfärbunü: hervorruft, die Belichtung dabei aber gar keine B,olle spielt, so begreift es sich, dass das braune Conchiolin auch an nicht belichteten Stellen des Thierkörpers sich findet, wenn diese nur dem sauerstoffhaltigen AVasser zugänglich sind. So erscheint uns das braune Conchiolin- pigment bei den Mollusken nur als Nebenproduct in dem wichtigen Process der gleichzeitigen Bildung von Conchiolin und Kalkcarbonat, dessen Wirksamkeit und Bedeutung erst im Laufe des letzten Decennivims erkannt worden ist.« Ob Faussek selbst die Beobachtungen und Experimente Steinmann's als eine Stütze und Erweiterung seiner eigenen Re.sultate ansieht, möchte ich sehr bezweifeln, denn Steinmann's Angaben und Schlüsse sind deshalb fast werthlos, weil sie auf einer mangelhaften Kenntniss des morphologischen und histologischen Aufbaues des Muschelkörpers aufgebaut sind. Sehen wir von einer Kritik der chemischen Vorgänge, die Steinmann anführt, ganz ab, so ergiebt sich zunächst die Frage, was hat die Pigmentablag